Majungasaurus

Majungasaurus (lit. 'Lagarto Mahajanga') es un género de dinosaurio terópodo abelisáurido que vivió en Madagascar desde hace 70 a 66 millones de años, al final del período Cretácico, lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos que se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. El género contiene una sola especie, Majungasaurus crenatissimus. Este dinosaurio también se llama Majungatholus, un nombre que se considera un sinónimo menor de Majungasaurus.

Al igual que otros abelisáuridos, Majungasaurus era un depredador bípedo con un hocico corto. Aunque no se conocen completamente las extremidades anteriores, eran muy cortas, mientras que las posteriores eran más largas y muy robustas. Se puede distinguir de otros abelisáuridos por su cráneo más ancho, la textura muy áspera y el hueso engrosado en la parte superior de su hocico, y el único cuerno redondeado en el techo de su cráneo, que originalmente se confundió con la cúpula de un paquicefalosaurio. También tenía más dientes en las mandíbulas superior e inferior que la mayoría de los abelisáuridos.

El género es uno de los primeros abelisáuridos que se descubrieron, ya que fue hallado por primera vez en 1896 (aunque se pensaba que era una especie de Megalosaurus) y recibió su nombre en 1955. Conocido a partir de varios cráneos bien conservados y abundante material esquelético, Majungasaurus se ha convertido recientemente en uno de los dinosaurios terópodos mejor estudiados del hemisferio sur. Parece estar más estrechamente relacionado con los abelisáuridos de la India que de Sudamérica o África continental, un hecho que tiene importantes implicaciones biogeográficas. Majungasaurus fue el depredador máximo de su ecosistema, principalmente de saurópodos como Rapetosaurus, y también es uno de los pocos dinosaurios para los que existe evidencia directa de canibalismo.

El paleontólogo francés Charles Depéret describió los primeros restos de terópodos del noroeste de Madagascar en 1896. Entre ellos había dos dientes, una garra y algunas vértebras descubiertos a lo largo del río Betsiboka por un oficial del ejército francés y depositados en la colección de lo que hoy es la Université Claude Bernard Lyon 1. Depéret atribuyó estos fósiles al género Megalosaurus, que en aquel momento era un taxón de pacotilla que contenía una gran cantidad de terópodos grandes no relacionados, como la nueva especie M. crenatissimus. Este nombre se deriva de la palabra latina crenatus ("con muescas") y el sufijo -issimus ("la mayor parte"), en referencia a las numerosas dentaduras en los bordes delantero y trasero de los dientes. Posteriormente, Depéret reasignó la especie al género norteamericano Dryptosaurus, otro taxón poco conocido.

Durante los siguientes 100 años, coleccionistas franceses recuperaron numerosos restos fragmentarios de la provincia de Mahajanga, en el noroeste de Madagascar, muchos de los cuales fueron depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de París. En 1955, René Lavocat describió un dentario de terópodo (MNHN.MAJ 1) con dientes de la Formación Maevarano, en la misma región donde se encontró el material original. Los dientes coincidían con los descritos por primera vez por Depéret, pero el hueso maxilar fuertemente curvado era muy diferente tanto del Megalosaurus como del Dryptosaurus. Basándose en este dentario, Lavocat creó el nuevo género Majungasaurus, utilizando una ortografía más antigua de Mahajanga, así como la palabra griega σαυρος sauros (que significa "lagarto"). Hans-Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un fragmento de cráneo en forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como un nuevo género de paquicefalosaurio (Majungatholus atopus) en 1979. Este fue el primer informe de un paquicefalosaurio en el hemisferio sur.

En 1993, científicos de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook y de la Universidad de Antananarivo iniciaron el Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, una serie de expediciones para examinar los fósiles y la geología de los sedimentos del Cretácico Superior cerca del pueblo de Berivotra, en la provincia de Mahajanga. Entre estos científicos se encontraba el paleontólogo David W. Krause de Stony Brook. La primera expedición descubrió cientos de dientes de terópodos idénticos a los de Majungasaurus, algunos de los cuales estaban adheridos a un premaxilar aislado que se describió en 1996. Las siguientes siete expediciones descubrirían decenas de miles de fósiles, muchos de los cuales pertenecían a especies nuevas para la ciencia. El Proyecto de la Cuenca de Mahajanga se atribuye el mérito de quintuplicar la diversidad conocida de taxones fósiles en la región.

El trabajo de campo realizado en 1996 reveló un cráneo de terópodo espectacularmente completo, preservado con exquisito detalle (FMNH PR 2100). En la parte superior de este cráneo había una protuberancia en forma de cúpula casi idéntica a la descrita por Sues y Taquet como Majungatholus atopus. Majungatholus fue redescrito como un abelisáurido en lugar de un paquicefalosaurio en 1998. Aunque el nombre Majungasaurus crenatissimus era más antiguo que Majungatholus atopus, los autores juzgaron que el dentario tipo de Majungasaurus era demasiado fragmentario para asignarlo con seguridad a la misma especie que el cráneo. El trabajo de campo posterior durante la década siguiente reveló una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que iban desde juveniles hasta adultos. Los miembros del proyecto también recogieron cientos de huesos aislados y miles de dientes desprendidos de Majungasaurus. En conjunto, estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto, aunque aún se desconocen la mayoría de las extremidades anteriores, la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola. Este trabajo de campo culminó en una monografía de 2007 que consta de siete artículos científicos sobre todos los aspectos de la biología del animal, publicada en las Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. Los artículos están en inglés, aunque cada uno tiene un resumen escrito en malgache. En este volumen, se reevaluó el dentario descrito por Lavocat y se determinó que era diagnóstico para esta especie. Por lo tanto, el nombre Majungatholus fue reemplazado por el nombre más antiguo Majungasaurus. Aunque la monografía es exhaustiva, los editores señalaron que sólo describe material recuperado entre 1993 y 2001. Una cantidad significativa de especímenes, algunos muy completos, fueron excavados en 2003 y 2005 y esperan ser preparados y descritos en futuras publicaciones. El dentario fue designado espécimen neotipo después de una petición al ICZN en 2009.

Majungasaurus era un terópodo de tamaño mediano que alcanzaba normalmente entre 5,6 y 7 m (18 y 23 pies) de longitud y pesaba entre 750 y 1100 kg (1650 y 2430 libras). Restos fragmentarios de individuos más grandes indican que algunos adultos podrían haber sido similares en tamaño a su pariente Carnotaurus, posiblemente superando los 8 m (26 pies) de longitud.

El cráneo de Majungasaurus es excepcionalmente conocido en comparación con la mayoría de los terópodos y, en general, similar al de otros abelisáuridos. Al igual que otros cráneos de abelisáuridos, su longitud era proporcionalmente corta para su altura, aunque no tan corta como en Carnotaurus. Los cráneos de los individuos grandes medían entre 60 y 70 centímetros (24 y 28 pulgadas) de largo. El premaxilar alto (el hueso maxilar superior más delantero), que hacía que la punta del hocico fuera muy roma, también era típico de la familia. Sin embargo, el cráneo de Majungasaurus era notablemente más ancho que el de otros abelisáuridos. Todos los abelisáuridos tenían una textura rugosa y esculpida en las caras externas de los huesos del cráneo, y Majungasaurus no era una excepción. Esto se llevó al extremo en los huesos nasales de Majungasaurus, que eran extremadamente gruesos y estaban fusionados entre sí, con una cresta central baja que recorría la mitad del hueso más cercana a las fosas nasales. Un cuerno distintivo en forma de cúpula sobresalía también de los huesos frontales fusionados en la parte superior del cráneo. En vida, estas estructuras habrían estado cubiertas con algún tipo de tegumento, posiblemente hecho de queratina. La tomografía computarizada (TC) del cráneo muestra que tanto la estructura nasal como el cuerno frontal contenían cavidades sinusales huecas, tal vez para reducir el peso. Los dientes eran típicos de los abelisáuridos al tener coronas cortas, aunque Majungasaurus tenía diecisiete dientes tanto en el maxilar superior como en el dentario inferior, más que en cualquier otro abelisáurido excepto Rugops.

El esqueleto postcraneal de Majungasaurus se parece mucho a los de Carnotaurus y Aucasaurus, los únicos otros géneros de abelisáuridos de los que se conoce material esquelético completo. Majungasaurus era bípedo, con una cola larga para equilibrar la cabeza y el torso, colocando el centro de gravedad sobre las caderas. Aunque las vértebras cervicales (del cuello) tenían numerosas cavidades y excavaciones (pleurocele) para reducir su peso, eran robustas, con sitios de inserción muscular exagerados y costillas que se entrelazaban para dar fuerza. Los tendones osificados se unían a las costillas cervicales, lo que les daba una apariencia bifurcada, como se ve en Carnotaurus. Todas estas características dieron como resultado un cuello muy fuerte y musculoso. Excepcionalmente, las costillas cervicales de Majungasaurus tenían largas depresiones a lo largo de los lados para reducir el peso. El húmero (hueso del brazo superior) era corto y curvado, muy parecido al de Aucasaurus y Carnotaurus. También como los dinosaurios relacionados, Majungasaurus tenía extremidades anteriores muy cortas con cuatro dedos extremadamente reducidos, reportados por primera vez con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras. Los huesos de la mano y los dedos de Majungasaurus, como otros majungasaurinos, carecían de los hoyos y surcos característicos donde normalmente se unirían las garras y los tendones, y los huesos de los dedos estaban fusionados, lo que indica que la mano era inmóvil. En 2012, se describió un espécimen mejor, que mostraba que el antebrazo era robusto, aunque corto, y que la mano contenía cuatro metatarsianos y cuatro dedos, probablemente inflexibles y muy reducidos, posiblemente sin garras. La fórmula mínima de la falange era 1-2-1-1.

Al igual que otros abelisáuridos, las extremidades traseras eran robustas y cortas en comparación con la longitud del cuerpo. La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Majungasaurus era incluso más robusta que la de su pariente Carnotaurus, con una cresta prominente en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo) estaban fusionados, y los pies tenían tres dedos funcionales, con un primer dedo más pequeño que no tocaba el suelo.

Majungasaurus está clasificado como miembro del clado de terópodos Abelisauridae, que se considera una familia en la taxonomía de Linneo. Junto con la familia Noasauridae, los abelisáuridos están incluidos en la superfamilia Abelisauroidea, que es a su vez una subdivisión del infraorden Ceratosauria. Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos con hocicos romos, extensas esculturas en las superficies externas de los huesos faciales (convergentes con los carcarodontosáuridos), extremidades anteriores muy reducidas (atrofiadas) (convergentes con los tiranosáuridos) y proporciones robustas de las extremidades posteriores, entre otras características.

Al igual que ocurre con muchas familias de dinosaurios, la sistemática (relaciones evolutivas) dentro de la familia Abelisauridae es confusa. Varios estudios cladísticos han indicado que Majungasaurus comparte una relación cercana con Carnotaurus de Sudamérica, mientras que otros no han podido ubicarlo firmemente en la filogenia. El análisis más reciente, que utiliza la información más completa, en cambio recuperó a Majungasaurus en un clado con Rajasaurus e Indosaurus de la India, pero excluyó géneros sudamericanos como Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus y Abelisaurus, así como Rugops de África continental. Esto deja abierta la posibilidad de que existan clados separados de abelisáuridos en Gondwana occidental y oriental.

Un cladograma de Tortosa et al. 2013 ubica a Majungasaurus en una nueva subfamilia, Majungasaurinae. A continuación se muestra una versión simplificada que muestra los taxones dentro del grupo.

Majungasaurus es quizás más distintivo por la ornamentación de su cráneo, incluyendo las fosas nasales hinchadas y fusionadas y el cuerno frontal. Otros ceratosaurios, incluyendo Carnotaurus, Rajasaurus y el propio Ceratosaurus tenían crestas en la cabeza. Es probable que estas estructuras hayan jugado un papel en la competencia intraespecífica, aunque su función exacta dentro de ese contexto es desconocida. La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habría debilitado la estructura y probablemente impedido su uso en el combate físico directo, aunque el cuerno puede haber servido para una función de exhibición. Si bien hay variación en la ornamentación de los individuos de Majungasaurus, no hay evidencia de dimorfismo sexual.

Los científicos han sugerido que la forma única del cráneo de Majungasaurus y otros abelisáuridos indica hábitos depredadores diferentes a los de otros terópodos. Mientras que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por cráneos largos, bajos y de ancho estrecho, los cráneos de los abelisáuridos eran más altos y anchos, y a menudo también más cortos. Los cráneos estrechos de otros terópodos estaban bien equipados para soportar la tensión vertical de una mordedura potente, pero no tan bien para soportar la torsión (torsión). En comparación con los depredadores mamíferos modernos, la mayoría de los terópodos pueden haber utilizado una estrategia similar en algunos aspectos a la de los cánidos de hocico largo y estrecho, en la que la aplicación de muchas mordeduras debilitaba al animal presa.

Los abelisáuridos, especialmente Majungasaurus, pueden haber estado adaptados a una estrategia de alimentación más similar a la de los félidos modernos, con hocicos cortos y anchos, que muerden una vez y sujetan a la presa hasta que es sometida. Majungasaurus tenía un hocico aún más ancho que otros abelisáuridos, y otros aspectos de su anatomía también pueden apoyar la hipótesis de morder y sujetar. El cuello estaba reforzado, con vértebras robustas, costillas entrelazadas y tendones osificados, así como sitios de inserción muscular reforzados en las vértebras y la parte posterior del cráneo. Estos músculos habrían sido capaces de mantener la cabeza firme a pesar de los esfuerzos de su presa.

Los cráneos de los abelisáuridos también estaban reforzados en muchas zonas por hueso mineralizado a partir de la piel, lo que creaba la característica textura rugosa de los huesos. Esto es particularmente cierto en el caso de Majungasaurus, donde los huesos nasales estaban fusionados y engrosados para darles más fuerza. Por otro lado, la mandíbula inferior de Majungasaurus lucía una gran fenestra (abertura) a cada lado, como se ve en otros ceratosaurios, así como articulaciones sinoviales entre ciertos huesos que permitían un alto grado de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no en la medida que se ve en las serpientes. Esto puede haber sido una adaptación para evitar la fractura de la mandíbula inferior al sujetar a una presa que se resistía. Los dientes frontales de la mandíbula superior eran más robustos que el resto, para proporcionar un punto de anclaje para la mordedura, mientras que la baja altura de la corona de los dientes de Majungasaurus evitaba que se rompieran durante una pelea. Por último, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de los demás terópodos, que eran curvados tanto por delante como por detrás, los abelisáuridos como Majungasaurus tenían dientes curvados en el borde delantero pero más rectos en el borde trasero (cortante). Esta estructura puede haber servido para evitar cortar y, en cambio, para mantener los dientes en su lugar al morder. El examen de los dientes de Majungasaurus indica que el terópodo reemplazó sus dientes entre 2 y 13 veces más rápido que otros terópodos, reemplazando todo el conjunto en un lapso de dos meses. La roedura de huesos puede haber sido una razón importante para un reemplazo de dientes tan rápido.

Majungasaurus era el mayor depredador de su entorno, mientras que los únicos grandes herbívoros conocidos en esa época eran saurópodos como Rapetosaurus. Los científicos han sugerido que Majungasaurus, y quizás otros abelisáuridos, se especializaron en cazar saurópodos. Las adaptaciones para fortalecer la cabeza y el cuello para un tipo de ataque de mordida y agarre podrían haber sido muy útiles contra los saurópodos, que habrían sido animales tremendamente poderosos. Esta hipótesis también puede estar respaldada por las patas traseras de Majungasaurus, que eran cortas y robustas, a diferencia de las patas más largas y delgadas de la mayoría de los demás terópodos. Si bien Majungasaurus no se habría movido tan rápido como otros terópodos de tamaño similar, no habría tenido problemas para seguir el ritmo de los saurópodos de movimiento lento. Los robustos huesos de las extremidades traseras sugieren que las patas eran muy poderosas y su menor longitud habría bajado el centro de gravedad del animal. Por lo tanto, es posible que Majungasaurus sacrificara la velocidad por la potencia. Las marcas de dientes de Majungasaurus en los huesos de Rapetosaurus confirman que al menos se alimentaba de estos saurópodos, independientemente de si los mató o no.

Aunque los saurópodos pueden haber sido la presa preferida de Majungasaurus, los descubrimientos publicados en 2007 detallan hallazgos en Madagascar que indican la presencia de otros Majungasaurus en su dieta. Se han descubierto numerosos huesos de Majungasaurus con marcas de dientes idénticas a las encontradas en los huesos de saurópodos de las mismas localidades. Estas marcas tienen el mismo espaciamiento que los dientes de las mandíbulas de Majungasaurus, son del mismo tamaño que los dientes de Majungasaurus y contienen muescas más pequeñas que coinciden con las dentadas de esos dientes. Como Majungasaurus es el único terópodo grande conocido de la zona, la explicación más simple es que se alimentaba de otros miembros de su propia especie. Las sugerencias de que el Coelophysis del Triásico era caníbal han sido refutadas recientemente, dejando a Majungasaurus como el único terópodo no aviar con tendencias caníbales confirmadas, aunque hay algunas evidencias de que el canibalismo también puede haber ocurrido en otras especies.

Se desconoce si los Majungasaurus cazaban activamente a sus congéneres o solo se alimentaban de sus cadáveres. Sin embargo, algunos investigadores han observado que los varanos de Komodo modernos a veces se matan entre sí cuando compiten por el acceso a los cadáveres. Los lagartos luego proceden a canibalizar los restos de sus rivales, lo que puede sugerir un comportamiento similar en Majungasaurus y otros terópodos.

Los científicos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basándose en una serie de vértebras (UA 8678) magníficamente conservadas y recuperadas de la Formación Maevarano. La mayoría de estas vértebras y algunas de las costillas contenían cavidades (forámenes neumáticos) que podrían haber resultado de la infiltración de pulmones y sacos aéreos de estilo aviar. En las aves, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco aéreo cervical, las vértebras de la parte superior de la espalda por el pulmón y las vértebras de la parte inferior de la espalda y sacras (cadera) por el saco aéreo abdominal. Características similares en las vértebras de Majungasaurus implican la presencia de estos sacos aéreos. Estos sacos aéreos pueden haber permitido una forma básica de "ventilación de flujo continuo" de estilo aviar, donde el flujo de aire a través de los pulmones es unidireccional, de modo que el aire rico en oxígeno inhalado desde fuera del cuerpo nunca se mezcla con el aire exhalado cargado de dióxido de carbono. Este método de respiración, aunque complicado, es muy eficiente.

El reconocimiento de los agujeros neumáticos en Majungasaurus, además de proporcionar una comprensión de su biología respiratoria, también tiene implicaciones a mayor escala para la biología evolutiva. La división entre la línea de los ceratosaurios, que dio lugar a Majungasaurus, y la línea de los tetanuros, a la que pertenecen las aves, se produjo muy temprano en la historia de los terópodos. Por lo tanto, el sistema respiratorio aviar, presente en ambas líneas, debe haber evolucionado antes de la división, y mucho antes de la evolución de las propias aves. Esto proporciona más evidencia del origen dinosaurio de las aves.

La tomografía computarizada, también conocida como escaneo CT, de un cráneo completo de Majungasaurus (FMNH PR 2100) permitió una reconstrucción aproximada de la estructura de su cerebro y oído interno. En general, el cerebro era muy pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, pero por lo demás similar a muchos otros terópodos no celurosaurios, con una forma muy conservadora más cercana a los cocodrilos modernos que a las aves. Una diferencia entre Majungasaurus y otros terópodos era su flóculo más pequeño, una región del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos del ojo con los movimientos de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus, que también tenía un flóculo pequeño, no dependían de movimientos rápidos de la cabeza para avistar y capturar presas.

También se pueden extraer conclusiones sobre el comportamiento del examen del oído interno. Los canales semicirculares dentro del oído interno ayudan al equilibrio, y el canal semicircular lateral suele estar paralelo al suelo cuando el animal mantiene la cabeza en una postura de alerta. Cuando el cráneo de Majungasaurus se gira de modo que su canal lateral esté paralelo al suelo, todo el cráneo está casi horizontal. Esto contrasta con muchos otros terópodos, en los que la cabeza estaba más inclinada hacia abajo cuando estaba en posición de alerta. El canal lateral también es significativamente más largo en Majungasaurus que en su pariente más basal Ceratosaurus, lo que indica una mayor sensibilidad a los movimientos de lado a lado de la cabeza.

Un informe de 2007 describió patologías en los huesos de Majungasaurus. Los científicos examinaron los restos de al menos 21 individuos y descubrieron cuatro con patologías notables. Si bien la patología se había estudiado en grandes terópodos tetanuros como los alosáuridos y los tiranosáuridos, esta fue la primera vez que se había examinado un abelisauroideo de esta manera. No se encontraron heridas en ningún elemento del cráneo, a diferencia de los tiranosáuridos, donde las mordeduras faciales a veces espantosas eran comunes. Uno de los especímenes era una falange (hueso del dedo del pie) del pie, que aparentemente se había roto y luego curado.

La mayoría de las patologías se produjeron en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra dorsal (espalda) de un animal juvenil mostró una exostosis (crecimiento óseo) en su parte inferior. El crecimiento probablemente resultó de la conversión de cartílago o un ligamento en hueso durante el desarrollo, pero no se determinó la causa de la osificación. Se descartaron la hipervitaminosis A y los espolones óseos, y se consideró improbable un osteoma (tumor óseo benigno). Otro espécimen, una pequeña vértebra caudal (cola), también presentó un crecimiento anormal, esta vez en la parte superior de su espina neural, que se proyecta hacia arriba desde las vértebras, lo que permite la inserción de los músculos. Se han encontrado crecimientos similares de la espina neural en especímenes de Allosaurus y Masiakasaurus, probablemente como resultado de la osificación de un ligamento que corre entre las espinas neurales (ligamento interespinal) o a lo largo de sus partes superiores (ligamento supraespinal).

La patología más grave descubierta se encontraba en una serie de cinco grandes vértebras de la cola. Las dos primeras vértebras mostraban sólo anomalías menores, con la excepción de un gran surco que se extendía a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos. Sin embargo, las tres vértebras siguientes estaban completamente fusionadas en muchos puntos diferentes, formando una masa ósea sólida. No hay señales de ninguna otra vértebra después de la quinta de la serie, lo que indica que la cola terminó allí prematuramente. A partir del tamaño de la última vértebra, los científicos dedujeron que se habían perdido unas diez vértebras. Una explicación de esta patología es un trauma físico grave que resultó en la pérdida de la punta de la cola, seguido de osteomielitis (infección) de la última vértebra restante. Otra posibilidad es que la infección haya llegado primero y haya provocado que el extremo de la cola se necrosara y se cayera. Este es el primer ejemplo de truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio terópodo no aviar.

El pequeño número de especímenes preservados con patologías en Majungasaurus sugiere que la multitud de lesiones que se produjeron se obtuvieron a lo largo de las vidas de los individuos estudiados. Además, el pequeño número de especímenes de Majungasaurus lesionados observados entre los recuperados indica que la mayoría de los individuos bien conservados generalmente carecen de patologías observables, mientras que se demostró que unos pocos individuos seleccionados poseían múltiples patologías, un patrón general que también se observó en otros terópodos grandes no aviares. Estos patrones pueden ser el resultado de un efecto de bola de nieve donde una lesión o una infección aumentaron la probabilidad de enfermedades y lesiones adicionales debido al deterioro funcional o sistemas inmunológicos comprometidos en los individuos una vez que se había producido una lesión inicial.

Majungasaurus, conocido a partir de muchos especímenes bien conservados de diferentes edades, ha sido bien estudiado en lo que respecta a su crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el cráneo de Majungasaurus (más específicamente, el yugal, el postorbital y el cuadratoyugal) parece haberse vuelto más alto y más robusto; además, los huesos del cráneo se fusionaron más y las cuencas de los ojos se volvieron proporcionalmente más pequeñas. Esto indica un cambio en las preferencias dietéticas entre los jóvenes y los adultos.

La investigación de Michael D'Emic et al. indica que se trataba de uno de los terópodos de crecimiento más lento. Basándose en estudios de las líneas de crecimiento detenido en varios huesos, se descubrió que Majungasaurus tardó veinte años en alcanzar la madurez, lo que puede haber sido resultado del duro entorno en el que vivía. Sin embargo, también se ha descubierto que otros abelisáuridos tenían tasas de crecimiento comparativamente lentas.

Todos los especímenes de Majungasaurus han sido recuperados de la Formación Maevarano en la Provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar. La mayoría de ellos, incluido todo el material más completo, provienen del Miembro Anembalemba, aunque también se han encontrado dientes de Majungasaurus en el Miembro Masorobe subyacente y en el Miembro Miadana suprayacente. Si bien estos sedimentos no han sido datados radiométricamente, la evidencia de la bioestratigrafía y el paleomagnetismo sugiere que fueron depositados durante la etapa Maastrichtiana, que duró de 70 a 66 Ma (hace millones de años). Los dientes de Majungasaurus se encuentran hasta el final del Maastrichtiano, cuando todos los dinosaurios no aviares se extinguieron.

En aquella época, al igual que ahora, Madagascar era una isla que se había separado del subcontinente indio hacía menos de 20 millones de años. Se desplazaba hacia el norte, pero todavía se encontraba entre 10 y 15 grados más al sur en latitud que en la actualidad. El clima predominante en esa época era semiárido, con una marcada estacionalidad en la temperatura y las precipitaciones. El Majungasaurus habitaba una llanura costera inundable cortada por numerosos canales fluviales arenosos. Hay pruebas geológicas sólidas que sugieren la existencia de flujos periódicos de escombros a través de estos canales al comienzo de la estación húmeda, que enterraban los cadáveres de los organismos muertos durante la estación seca anterior y contribuían a su excepcional conservación como fósiles. Los niveles del mar en la zona aumentaron durante todo el Maastrichtiano y continuarían haciéndolo hasta el Paleoceno, por lo que el Majungasaurus también podría haber vagado por entornos costeros como las marismas. La vecina Formación Berivotra representa el entorno marino contemporáneo.

Además de Majungasaurus, los taxones fósiles recuperados del Maevarano incluyen peces, ranas, lagartos, serpientes, siete especies distintas de crocodilomorfos, cinco o seis especies de mamíferos, Vorona y varias otras aves, el dromeosáurido Rahonavis, posiblemente volador, el noasáurido Masiakasaurus y dos saurópodos titanosaurios, incluido Rapetosaurus. Majungasaurus era, con diferencia, el carnívoro más grande y probablemente el depredador dominante en tierra, aunque grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa podrían haber competido con él más cerca del agua.

• Timeline of ceratosaur research
• Evolución de dinosaurios

• Medios relacionados con Majungasaurus en Wikimedia Commons
• Comunicado de prensa Archivado el 20 de mayo de 2006, en el Wayback Machine Majungasaurus montaje erigido en 2006 en Stony Brook University.