Macroevolución

Macroevolución generalmente significa la evolución de estructuras y rasgos a gran escala que van significativamente más allá de la variación intraespecífica que se encuentra en la microevolución (incluida la especiación). En otras palabras, la macroevolución es la evolución de taxones por encima del nivel de especie (géneros, familias, órdenes, etc.).

A menudo se piensa que la macroevolución requiere la evolución de estructuras completamente nuevas, como órganos completamente nuevos. Sin embargo, las estructuras fundamentalmente nuevas no son necesarias para un cambio evolutivo dramático. Por ejemplo, la evolución de la diversidad de mamíferos en los últimos 100 millones de años no ha requerido ninguna innovación importante. Toda esta diversidad puede explicarse por la modificación de órganos existentes.

En la mayoría de los casos, la macroevolución no se puede observar directamente porque se requieren numerosas mutaciones para cambios a gran escala. Por lo tanto, se requieren métodos específicos para estudiarlo y probarlo. Sin embargo, en casos raros, las mutaciones individuales pueden causar cambios dramáticos y, por lo tanto, servir como modelos para procesos macroevolutivos.

Origen y cambio de significado del término

Philiptschenko distinguió entre microevolución y macroevolución porque rechazó la selección natural en el sentido de Darwin como explicación de transiciones evolutivas más grandes que dan lugar a taxones por encima del nivel de especie en la taxonomía linneana. En consecuencia, restringió la "microevolución" darwiniana. a cambios evolutivos dentro del límite de especies dadas que pueden conducir a diferentes razas o subespecies como máximo. Por el contrario, se refirió a la "macroevolución" a grandes cambios evolutivos que corresponden a diferencias taxonómicas por encima del nivel de especie, lo que en su opinión requeriría procesos evolutivos distintos a la selección natural. Un modelo explicativo de la macroevolución en este sentido fue el "monstruo esperanzado" concepto del genetista Richard Goldschmidt, quien sugirió cambios evolutivos saltacionales debido a mutaciones que afectan las tasas de los procesos de desarrollo o debido a alteraciones en el patrón cromosómico. En particular, la última idea fue ampliamente rechazada por la síntesis moderna, pero el concepto de monstruo esperanzador basado en explicaciones evo-devo encontró un renacimiento moderado en los últimos tiempos. Ocasionalmente, estos cambios dramáticos pueden conducir a características novedosas que sobreviven.

Como alternativa a la evolución saltacional, Dobzhansky sugirió que la diferencia entre la macroevolución y la microevolución refleja esencialmente una diferencia en las escalas de tiempo, y que los cambios macroevolutivos eran simplemente la suma de los cambios microevolutivos a lo largo del tiempo geológico. Este punto de vista se aceptó ampliamente y, en consecuencia, el término macroevolución se ha utilizado ampliamente como una etiqueta neutral para el estudio de los cambios evolutivos que tienen lugar en una escala de tiempo muy grande.

Sin embargo, el principio de que los patrones evolutivos a gran escala se reducían en última instancia a la microevolución ha sido cuestionado por el concepto de selección de especies, que sugiere que la selección entre especies es un factor evolutivo importante que es independiente y complementario de la selección entre organismos. En consecuencia, el nivel de selección (o, más generalmente, de clasificación) se ha convertido en la base conceptual de una tercera definición, que define la macroevolución como evolución a través de la selección entre variaciones interespecíficas.

Procesos macroevolutivos

Selección de especies

"La selección de especies opera sobre la variación proporcionada por el proceso de especiación, en gran parte aleatorio, y favorece a las especies que se especian a un ritmo elevado o sobreviven durante períodos prolongados y, por lo tanto, tienden a dejar muchas especies hijas." La selección de especies comprende (a) efecto-macroevolución, donde los rasgos a nivel de organismo (rasgos agregados) afectan las tasas de especiación y extinción (concepto original de Stanley), y (b) selección de especies en sentido estricto, donde los rasgos a nivel de especie (ej., rango geográfico) afectan las tasas de especiación y extinción. Se ha argumentado que la macroevolución de efecto es reducible a microevolución porque ambas operan a través de la selección de rasgos orgánicos, pero Grantham demostró que la macroevolución de efecto puede oponerse a la selección a nivel de organismo y, por lo tanto, no es una microevolución reducible. Los casos en los que la selección en el mismo rasgo tiene efectos opuestos a nivel de organismo y de especie se han realizado en el contexto de la selección sexual, que aumenta la aptitud individual pero también puede aumentar el riesgo de extinción de la especie.

Evolución de nuevos órganos y tejidos

Una de las cuestiones principales de la biología evolutiva es cómo evolucionan fundamentalmente las nuevas estructuras, como los nuevos órganos. Como se puede ver en la evolución de los vertebrados, la mayoría de los "nuevos" los órganos en realidad no son nuevos, siguen siendo modificaciones de órganos previamente existentes. Los ejemplos son alas (extremidades modificadas), plumas (escamas de reptiles modificadas), pulmones (vejigas natatorias modificadas, por ejemplo, que se encuentran en los peces) o incluso el corazón (un segmento musculoso de una vena).

El mismo concepto se aplica a la evolución de "novela" tejidos Incluso tejidos fundamentales como el hueso pueden evolucionar a partir de la combinación de proteínas existentes (colágeno) con fosfato de calcio (específicamente, hidroxiapatita). Esto probablemente sucedió cuando ciertas células que producen colágeno también acumularon fosfato de calcio para formar una célula proto-ósea.

Macroevolución molecular

La microevolución se ve facilitada por mutaciones, la gran mayoría de las cuales tienen efectos muy pequeños o nulos en la función de genes o proteínas. Por ejemplo, la actividad de una enzima puede cambiar ligeramente o la estabilidad de una proteína puede alterarse ligeramente. Sin embargo, ocasionalmente las mutaciones pueden cambiar dramáticamente la estructura y funciones de la proteína. Esto puede llamarse "macroevolución molecular".

La enzima metabólica galactokinasa se puede convertir en un factor de transcripción (en levadura) por sólo una inserción de 2 aminoácidos.

Función de las proteínas. Hay innumerables casos en los que la función de la proteína se ve drásticamente alterada por mutaciones. Por ejemplo, una mutación en la acetaldehído deshidrogenasa (EC:1.2.1.10) puede cambiarla a una 4-hidroxi-2-oxopentanoato piruvato liasa (EC:4.1.3.39), es decir, una mutación que cambia una enzima de una a otra EC clase. Otro ejemplo es la conversión de una galactoquinasa de levadura (Gal1) en un factor de transcripción (Gal3) que puede lograrse mediante la inserción de solo dos aminoácidos.

Si bien es posible que algunas mutaciones no cambien significativamente la función molecular de una proteína, su función biológica puede cambiar drásticamente. Por ejemplo, la mayoría de los receptores cerebrales reconocen neurotransmisores específicos, pero esa especificidad puede cambiarse fácilmente por mutaciones. Esto ha sido demostrado por los receptores de acetilcolina que pueden cambiarse a receptores de serotonina o glicina que en realidad tienen funciones muy diferentes. Su estructura genética similar también indica que deben haber surgido de duplicaciones de genes.

Estructura de proteínas. Aunque las estructuras de proteína son altamente conservadas, a veces una o unas pocas mutaciones pueden cambiar dramáticamente una proteína. Por ejemplo, una combinación de IgG, 4β β {displaystyle beta }+α α {displaystyle alpha } El pliegue puede transformarse en un pliegue de unión de albumin, 3-α a través de una sola mutación aminoácida. Este ejemplo también muestra que tal transición puede ocurrir sin que la función ni la estructura nativa se pierda por completo. En otras palabras, incluso cuando se requieren múltiples mutaciones para convertir una proteína o estructura en otra, la estructura y la función se mantiene al menos parcialmente en las secuencias intermediarias. Del mismo modo, los dominios se pueden convertir en otros dominios (y por lo tanto otras funciones). Por ejemplo, las estructuras de los pliegues SH3 pueden evolucionar en los pliegues OB que a su vez pueden convertirse en pliegues CLB.

Ejemplos

Regla de Stanley

La macroevolución está impulsada por las diferencias entre especies en las tasas de origen y extinción. Sorprendentemente, estos dos factores generalmente están correlacionados positivamente: los taxones que tienen típicamente altas tasas de diversificación también tienen altas tasas de extinción. Esta observación fue descrita por primera vez por Steven Stanley, quien la atribuyó a una variedad de factores ecológicos. Sin embargo, una correlación positiva de las tasas de origen y extinción también es una predicción de la hipótesis de la Reina Roja, que postula que el progreso evolutivo (aumento de la aptitud) de cualquier especie provoca una disminución de la aptitud de otras especies, lo que en última instancia conduce a la extinción a aquellas especies que no se adapte lo suficientemente rápido. Por lo tanto, las altas tasas de originación deben correlacionarse con las altas tasas de extinción. La regla de Stanley, que se aplica a casi todos los taxones y edades geológicas, es por lo tanto un fuerte indicio de un papel dominante de las interacciones bióticas en la macroevolución.

"Macromutaciones": Mutaciones individuales que conducen a cambios dramáticos

Las mutaciones en el gen Ultrabithorax conducen a una duplicación de alas en las moscas.

Si bien la gran mayoría de las mutaciones son intrascendentes, algunas pueden tener un efecto dramático en la morfología u otras características de un organismo. Uno de los casos mejor estudiados de una sola mutación que conduce a un cambio estructural masivo es la mutación Ultrabithorax en moscas de la fruta. La mutación duplica las alas de una mosca para que parezca una libélula que representa un orden diferente de insectos.

Evolución de la multicelularidad

La evolución de los organismos multicelulares es uno de los mayores avances en la evolución. El primer paso para convertir un organismo unicelular en un metazoo (un organismo multicelular) es permitir que las células se unan entre sí. Esto se puede lograr mediante una o unas pocas mutaciones. De hecho, muchas bacterias forman conjuntos multicelulares, p. cianobacterias o mixobacterias. Otra especie de bacteria, Jeongeupia sacculi, forma láminas de células bien ordenadas, que finalmente se convierten en una estructura bulbosa. De manera similar, las células de levadura unicelulares pueden volverse multicelulares por una sola mutación en el gen ACE2, lo que hace que las células formen una forma multicelular ramificada.

Evolución de las alas de murciélago

Las alas de los murciélagos tienen los mismos elementos estructurales (huesos) que cualquier otro mamífero de cinco dedos (ver periodicidad en el desarrollo de las extremidades). Sin embargo, los huesos de los dedos de los murciélagos están dramáticamente alargados, por lo que la pregunta es cómo estos huesos se hicieron tan largos. Se ha demostrado que ciertos factores de crecimiento como las proteínas morfogenéticas óseas (concretamente Bmp2) se sobreexpresan de forma que estimulan una elongación de determinados huesos. Los cambios genéticos en el genoma del murciélago identificaron los cambios que conducen a este fenotipo y se ha recapitulado en ratones: cuando se inserta ADN de murciélago específico en el genoma del ratón, recapitulando estas mutaciones, los huesos de los ratones se alargan.

Limbloss en lagartos y serpientes

Limbloss en lagartos se puede observar en el género Lerista que muestra muchos pasos intermedios con la creciente pérdida de dígitos y dedos de los pies. La especie mostrada aquí, Lerista cinerea, no tiene dígitos y sólo queda 1 dedo.

Las serpientes evolucionaron de los lagartos. El análisis filogenético muestra que las serpientes en realidad anidan dentro del árbol filogenético de los lagartos, lo que demuestra que tienen un ancestro común. Esta división ocurrió hace unos 180 millones de años y se conocen varios fósiles intermediarios que documentan el origen. De hecho, se han perdido extremidades en numerosos clados de reptiles, y hay casos de pérdida de extremidades reciente. Por ejemplo, el género eslizón Lerista ha perdido extremidades en múltiples casos, con todos los pasos intermedios posibles, es decir, hay especies que tienen extremidades completamente desarrolladas, extremidades más cortas con 5, 4, 3, 2, 1 o ningún dedo.

Evolución humana

Si bien la evolución humana desde sus ancestros primates no requirió cambios morfológicos masivos, nuestro cerebro ha cambiado lo suficiente como para permitir la conciencia y la inteligencia humanas. Si bien este último implica cambios morfológicos relativamente menores, resultó en cambios dramáticos en la función cerebral. Así, la macroevolución no tiene por qué ser morfológica, también puede ser funcional.

Evolución de la viviparidad en lagartijas

El lagarto común europeoZootoca vivipara) consiste en poblaciones que son oleadas o vivas, demostrando que esta diferencia dramática puede incluso evolucionar dentro de una especie.

La mayoría de los lagartos ponen huevos y, por lo tanto, necesitan un ambiente lo suficientemente cálido para incubar sus huevos. Sin embargo, algunas especies han evolucionado a la viviparidad, es decir, dan a luz crías vivas, como hacen casi todos los mamíferos. En varios clados de lagartijas, las especies que ponen huevos (ovíparas) han evolucionado hasta convertirse en vívidas, aparentemente con muy pocos cambios genéticos. Por ejemplo, un lagarto común europeo, Zootoca vivipara, es vivíparo en la mayor parte de su área de distribución, pero ovíparo en el extremo suroeste. Es decir, dentro de una misma especie ha ocurrido un cambio radical en el comportamiento reproductivo. Se conocen casos similares de lagartijas sudamericanas del género Liolaemus que tienen especies que ponen huevos en altitudes más bajas, pero especies vivíparas estrechamente relacionadas en altitudes más altas, lo que sugiere que el cambio de reproducción ovípara a vivípara no requiere muchos cambios genéticos.

Crítica

La evolución como proceso biológico ahora es aceptada abrumadoramente por la comunidad científica, y también por círculos que antes se oponían a ella, como la iglesia católica. A continuación se presentan algunas tergiversaciones comunes de la macroevolución.

Archaeopteryx es probablemente el fósil de transición más famoso. Combina características de reptiles y aves.

Falta de observación y eslabones perdidos. Si bien la microevolución se puede observar y medir en organismos vivos (por ejemplo, como variación genética o selección dentro de las poblaciones), los críticos argumentan que la macroevolución no se puede observar, dado que ocurre durante millones de años. Cambios a largo plazo como "observados" a través del registro fósil suelen ser irregulares, por lo que a menudo faltan vínculos entre las diferentes especies. Este argumento ha sido refutado por el hecho de que se han encontrado muchas formas de transición (por ejemplo, Archaeopteryx y ejemplos vivos anteriores). Más importante aún, las transiciones se han documentado meticulosamente en los genomas de los organismos (por ejemplo, se conocen todas las mutaciones que ocurrieron en la evolución humana desde que nuestro linaje se separó del que condujo a los chimpancés). Finalmente, los procesos históricos pueden recapitularse en el laboratorio y, por lo tanto, observarse mediante experimentos (p. ej., véase la evolución de las alas de los murciélagos, más arriba).

Complejidad irreductible. Se dice que las grandes transiciones en la evolución son imposibles porque muchas estructuras en biología son 'irreduciblemente complejas'. El ejemplo más citado es el flagelo bacteriano, un complejo multiproteico que, supuestamente, no puede evolucionar a partir de estructuras más simples porque cualquier ancestro más simple no sería funcional. Sin embargo, esta afirmación ha sido desacreditada en numerosas ocasiones: muchas proteínas del aparato flagelar se pueden eliminar sin pérdida de función, por lo que la estructura ciertamente no es 'irreduciblemente compleja'. Además, hay pruebas convincentes de que los flagelos han evolucionado a partir de estructuras mucho más sencillas, similares a los sistemas de secreción de tipo III.

Temas de investigación

Los temas estudiados dentro de la macroevolución incluyen:

• Radiaciones adaptativas como la Explosión Cambrian.
• Cambios en la biodiversidad a través del tiempo.
• Evolución genoma, como transferencia de genes horizontal, fusiones genomas en endosymbios y cambios adaptativos en tamaño genoma.
• Extinciones masivas.
• Estimación de las tasas de diversificación, incluidas las tasas de especulación y extinción.
• El debate entre equilibrio puntuado y gradualismo.
• El papel del desarrollo en la configuración de la evolución, en particular temas como la heterocronía y la plasticidad fenotípica.