Macrauchenia

Macrauchenia ("llama larga", basada en el género de llama ahora inválido, Auchenia, del griego & #34;cuello grande") es un género extinto de ungulados grandes nativo de América del Sur desde finales del Plioceno hasta finales del Pleistoceno. Es miembro del orden extinto Litopterna, un grupo de ungulados nativos de América del Sur distintos de los dos órdenes que contienen todos los ungulados vivos que habían estado presentes en América del Sur desde principios del Cenozoico, hace más de 60 millones de años, antes de la llegada de ungulados que vivieron en América del Sur hace unos 2,5 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano. La forma corporal de Macrauchenia se ha descrito como similar a la de un camello, siendo uno de los litópteros más grandes conocidos, con una masa corporal estimada de alrededor de 1 tonelada. El género da nombre a su familia, Macraucheniidae, que al igual que Macrauchenia típicamente tenía cuellos largos y patas con tres dedos, así como una región nasal retraída, que en Macrauchenia se manifiesta como la La abertura nasal se encuentra en la parte superior del cráneo, detrás de las cuencas de los ojos. Históricamente se ha argumentado que esto corresponde a la presencia de una probóscide parecida a la de un tapir, pero algunos autores recientes sugieren que es más probable que tenga un labio prensil parecido a un alce.

Por lo general, sólo una especie se considera válida, M. patachonica, que fue descrita por Richard Owen basándose en restos descubiertos por Charles Darwin durante el viaje del Beagle. M. patachonica se conoce principalmente en localidades de las Pampas, pero se conoce por restos encontrados en todo el Cono Sur que se extiende hasta el sur de la Patagonia austral y hasta el noreste hasta el sur de Perú. Otro género de macrauchénido Xenorhinotherium estuvo presente en el noreste de Brasil y Venezuela durante el Pleistoceno tardío.

La Macrauchenia se extinguió como parte de las extinciones del Pleistoceno final hace unos 12.000 años, junto con la gran mayoría de otros grandes mamíferos nativos de América.

Taxonomía

Los fósiles de Macrauchenia fueron recolectados por primera vez el 9 de febrero de 1834 en Port St Julian en la Patagonia (Argentina) por Charles Darwin, cuando el HMS Beagle estaba inspeccionando el puerto. Como no experto, identificó tentativamente los huesos de las piernas y los fragmentos de la columna vertebral que encontró como "un animal grande, me imagino un mastodonte". En 1837, poco después del regreso del Beagle, el anatomista Richard Owen identificó los huesos, incluidas las vértebras de la espalda y el cuello, como de una criatura gigantesca parecida a una llama o un camello, a la que Owen llamó Macrauchenia patachonica. Al nombrarlo, Owen anotó los términos griegos originales μακρος (makros, grande o largo) y αυχην (auchèn, cuello) como lo usó Illiger como base de Auchenia como nombre genérico para la llama, Vicugna y así sucesivamente. El hallazgo fue uno de los descubrimientos que condujeron al inicio de la teoría de Darwin. Desde entonces, se han encontrado más fósiles de Macrauchenia, principalmente en la Patagonia, pero también en Bolivia, Chile y Venezuela.

El género relacionado Cramauchenia fue nombrado por Florentino Ameghino como un anagrama deliberado de Macrauchenia.

Evolución

Es probable que Macrauchenia evolucionara a partir de litópteros anteriores Theosodon, Cramauchenia o Promacrauchenia, o una especie similar. . Litopterna fue uno de los cinco (cuatro en algunas clasificaciones) órdenes antiguas de mamíferos endémicos de América del Sur llamados colectivamente meridiungulados. Sus relaciones con otros grupos de mamíferos fuera de América del Sur no se han comprendido bien, ya que su historia evolutiva temprana habría ocurrido en Gondwana occidental, y fuera de América del Sur esta área es ahora la Antártida. Cuando América del Sur se separó de la Antártida en el Eoceno, los órdenes meridungulados sobrevivieron en América del Sur de forma aislada. La mayoría floreció en el Paleógeno y luego disminuyó. Anteriormente, los paleontólogos norteamericanos los consideraban inferiores a los taxones del hemisferio norte y habían sido superados hasta la extinción en el Gran Intercambio Biótico Americano después del establecimiento del puente terrestre de América Central. Sin embargo, evidencia más reciente muestra que tres de los órdenes de meridungulados declinaron mucho antes, tal como sucedió con los primeros grupos de mamíferos en otros lugares. Los litópteros y notoungulados continuaron, evolucionando hacia una variedad de formas más derivadas. Mientras que los notoungulados toxodontidos se expandieron a América del Norte durante el GABI, los litópteros permanecieron confinados a América del Sur. Macrauchenia fue uno de los últimos meridungulados supervivientes, junto con litópteros como Macraucheniopsis, Neolicaphrium y Xenorhinotherium y el gran notoungulados Piauhytherium, Trigodonops, Toxodon y Mixotoxodon. Estos últimos animales ungulados endémicos de América del Sur se extinguieron al final del lujaniense (hace 10.000-20.000 años).

Secuenciación del ADN mitocondrial extraído de un M. patachonica de una cueva en el sur de Chile indica que Macrauchenia (y por inferencia, Litopterna) es el grupo hermano de Perissodactyla, con una fecha de divergencia estimada de hace sesenta y seis millones de años. El análisis de secuencias de colágeno obtenidas de Macrauchenia y Toxodon llegó a una conclusión similar y amplió la membresía en el clado del grupo hermano a los notoungulados.

Descripción

Macrauchenia tenía un cuerpo algo parecido a un camello, con patas robustas, un cuello largo y una cabeza relativamente pequeña. Sus pies, sin embargo, se parecían más a los de un rinoceronte moderno, con un dedo central y dos dedos laterales en cada pie. Era un animal grande que medía alrededor de 2,5 a 3 metros (8,2 a 9,8 pies) de largo, 1,8 metros (5,9 pies) de altura hasta el hombro y pesaba entre 909 y 1000 kg (2004 a 2205 libras), aproximadamente del tamaño de un negro. rinoceronte.

Una característica llamativa de la Macrauchenia son las aberturas para las fosas nasales en la parte superior de la cabeza, encima y entre los ojos. Las fosas nasales cada vez más retraídas son una tendencia evolutiva en los litopteros posteriores. Debido a que los mamíferos con trompa muestran las fosas nasales en una posición similar, una hipótesis popular es que la Macrauchenia tenía una trompa similar a la de un tapir o un hocico inflado como el del antílope saiga, tal vez para mantener el polvo fuera del aire. fosas nasales. Sin embargo, un estudio de 2018 que comparó los cráneos de tapires y varias otras especies de mamíferos herbívoros existentes y extintos encontró similitudes con los cráneos de alces, lo que sugiere que la Macrauchenia y otros macrauchenidos, como la Huayqueriana no poseía baúles. Sin embargo, las pictografías que representan varias megafauna extintas que datan de hace aproximadamente 12.600 a 11.800 años en la formación rocosa Serranía de La Lindosa de Guaviare, Colombia, mostraron lo que parece ser un posible macrauchénido troncal, presumiblemente Xenorhinotherium.

El hocico de Macrauchenia está completamente rodeado de hueso y el animal tiene un cuello alargado que le permitía alcanzar hacia arriba; ningún mamífero vivo con trompa tiene estas características. Una hipótesis alternativa es que estos litópteros eran grandes exploradores de vegetación dura y espinosa, y sus fosas nasales retraídas les permitían alcanzar las hojas sin ser empalados en la nariz. Los dinosaurios saurópodos (reconstruidos como grandes exploradores de agujas de coníferas y cícadas) tienen hocicos similares, y las jirafas y gerenuks vivos, grandes exploradores de vegetación espinosa, tienen fosas nasales más retraídas que los taxones relacionados con otros hábitos alimentarios.

Una idea sobre los hábitos de Macrauchenia es que las articulaciones de sus tobillos y las espinillas pueden indicar que estaba adaptada para tener una movilidad inusualmente buena, siendo capaz de cambiar rápidamente de dirección cuando corría a gran altura. velocidad.

Se sabe

que Macrauchenia, al igual que su pariente Theosodon, tenía un conjunto completo de 44 dientes.

Paleobiología

Macrauchenia era un herbívoro que probablemente vivía de las hojas de los árboles o de la hierba. Análisis de isótopos de carbono de M. El esmalte dental de patachonica, así como el análisis de su índice de hipsodoncia (bajo en este caso; es decir, era braquidóntico), el tamaño del cuerpo y el ancho relativo del hocico sugieren que se alimentaba de forma mixta, combinando el ramoneo en Follaje C3 con pastoreo sobre pastos C4. Un análisis de microdesgaste dental, esmalte ocusal e isótopos de carbono de Macrauchenia y Xenorhinotherium encontró que ambos pastaban pastos C3. La evidencia del cálculo dental ha confirmado aún más el estado de M. patachonica como herbívoro C₃.

El género estaba muy extendido y se encontraba en ambientes que iban desde secos a húmedos, desde el sur de Chile hasta el noreste de Brasil y la costa de Venezuela. Fósiles de M. ullomensis se han encontrado en Bolivia en altitudes de hasta 4000 metros. Los hábitos y la dieta pueden haber variado según el entorno, pero en los comederos de plantas, un cuello alargado suele ser una adaptación para permitir un alto ramoneo de árboles y arbustos. Como el género no estaba confinado al bosque, probablemente pudo explotar ambientes más marginales mezclando un alto ramoneo con un bajo ramoneo y pastoreo. Un sitio en el norte de Chile conservó los restos de cinco subadultos asociados entre sí, lo que sugiere que la Macrauchenia pudo haber vivido en grandes rebaños o grupos familiares.

Cuando la Macrauchenia surgió por primera vez, podría haber sido presa del mayor depredador mamífero nativo de América del Sur, el sparassodont Thylacosmilus con dientes de sable. Es posible que las aves forusrácidas más grandes también hayan podido aprovecharse de los juveniles. Después del GABI, el principal depredador de los adultos habría sido el gran gato con dientes de sable Smilodon populator y los osos gigantes de cara corta. Es posible que los lobos huargos y los jaguares también cazaran Macrauchenia, especialmente juveniles.

Se presume que Macrauchenia se enfrentaba a sus depredadores principalmente dejándolos atrás o, en su defecto, pateándolos con sus largas y poderosas patas. El gran tamaño de los adultos habría limitado su vulnerabilidad ante la mayoría de los depredadores. Su capacidad potencial para girar y girar a gran velocidad podría haberle permitido evadir a sus perseguidores; tanto Thylacosmilus como S. populator eran cazadores de emboscadas que probablemente no podían perseguir a sus presas a distancia si ésta evadía el primer ataque.

Distribución

Se han encontrado fósiles de Macrauchenia en:

Mioceno

• Epecuén Formation, Argentina

Pliocene

• Argentina

Pleistoceno