Machaeridia (anélido)
Machaeridia es un grupo extinto de gusanos anélidos segmentados y acorazados, conocidos desde el Ordovícico temprano (Tremadoc tardío) hasta el Carbonífero. Se compone de tres familias distintas: los plumulitis, turrilepadids y lepidocoleids.
Fósiles
Solo las escleritas calcíticas ("placas de armadura") de estos gusanos tienden a conservarse en el registro fósil. Estos son pequeños y generalmente se encuentran desarticulados: los especímenes articulados alcanzan aproximadamente un centímetro de largo y son increíblemente raros, de ahí el grado limitado de estudio desde su descripción en 1857.
Los maqueridianos se caracterizan por tener filas seriadas de placas de conchas calcíticas. Los escleritos dorsales eran convexos y casi isométricos; los escleritos laterales eran más planos y largos. Las placas comprendían dos capas de calcita: la capa externa es delgada y se forma por deposición laminar, mientras que a la capa interna más gruesa se le fueron agregando nuevos elementos a medida que crecía. Las escamas están surcadas con líneas de crecimiento, lo que implica que crecieron de forma episódica. Algunos taxones experimentaron con diferentes enfoques para la formación de escamas; algunos estaban muy débilmente calcificados y pueden haber sido principalmente de naturaleza orgánica. Nunca se mudaron y cada escama se podía mover con un músculo adherido.
Los dos segmentos frontales de los maqueridianos solían ser diferentes del resto y tenían menos proyecciones espinosas.
Las plumulitis están aplanadas desde arriba y se parecen mucho a la cota de malla de los quitones. Las otras dos familias están comprimidas lateralmente y algunos lepidocoleidos formaron una bisagra dorsal, lo que hace que estos maqueridianos parezcan una sarta de bivalvos.
Ecología
Los maqueridianos a menudo se encuentran asociados con los estiloforanos: los cornutos y los mitratos. Esto sugiere que poseían una ecología similar. Probablemente se alimentaban de detritos orgánicos, tal vez incluso de las heces de los estiloforanos que los acompañaban.
Es casi seguro que sus escamas desempeñaron un papel defensivo.
Los organismos habrían tenido una capacidad limitada para flexionarse hacia la derecha y hacia la izquierda (en el plano sagital), pero habrían podido enrollarse. Si bien la mayoría poseía simetría bilateral, las escamas en el lado derecho e izquierdo de Turrilepas wrightiana son diferentes en forma y forma. Los maqueridianos plumulítidos se habrían movido a través de la superficie del lecho marino utilizando parapodios, mientras que los turrelépidos y los lepidocoélidos completamente blindados excavaban de una manera peristáltica que recuerda a sus primos evolutivos, las lombrices de tierra. Este papel excavador los ha sometido a las mismas presiones evolutivas que afectan a los bivalvos excavadores; la evolución convergente como resultado de su función compartida probablemente contribuyó a las primeras sugerencias de que los maqueridianos deberían clasificarse con los moluscos.
Afinidad taxonómica
Históricamente, el grupo se ha asignado a los equinodermos, percebes, anélidos y moluscos. Se han propuesto y descartado relaciones con otras formas del Cámbrico (como los Halkieriids). En 2008, el descubrimiento de un fósil que conservaba tejido blando (que incluía setas y parapodios) estableció una afinidad por los anélidos. Los maqueridianos representan el único caso de este grupo que desarrolla una armadura calcítica (a pesar de ciertos poliquetos que integran calcita en sus quetas). La posición exacta con los anélidos sigue sin resolverse, aunque algunos caracteres indican una relación con los anélidos afroditaceanos (Vinther et al. 2008). En un comentario adjunto, Jean-Bernard Caron sugirió que los maqueridianos deben ser un grupo troncal basado en una serie de características especializadas. Sin embargo, no se pueden evaluar las afinidades de grupo de copa/grupo de tallo en base a autapomorfias, sino en rasgos morfológicos compartidos o la falta de ellos. También sugirió que los maqueridianos podrían ser polifiléticos, pero los maqueridianos son un grupo bien definido con una serie de caracteres compartidos y gradaciones morfológicas entre las tres familias.
Estudio en 2019 reconoció machaeridian como Phyllodociids en función de sus mandíbulas.
Probetas articuladas
Los maqueridianos articulados se conocen por:
| Taxon | Ubicación | Fecha | Referencia |
|---|---|---|---|
| Lepidocoleus sarlei (Lepidocoleidae) | Rochester Shale Lagerstätten, New York State | Wenlock, Silurian | |
| Lepidocoleus hohensteini (Lepidocoleidae) (con tejido blando) | Hunsrück Slate, Germany | Baja Emsian, Devonian | |
| Plumulites bengtsoni (Plumulitidae) | Fezouata Formation, Morocco | Ordovician inferior | |
| Turrilepas wrightiana (Turrilepidae) | Gotland, Sweden | Hemse, Silurian | |
| Lepidocoleus sp. | Formación de Bois d’Arc, Miembro de Cravat. Coal County, Oklahoma | Helderbergian, Bajo Devonian | |
| Plumulites richorum (Plumulitidae) | Formación Humevale, Victoria, Australia | Bajo Devonian | |
| Deltacoleus crasus (Turrelipidae) | Balclatchie Formation, Scotland | Ordovician superior | |
| Turrilepas wrightiana (Turrelipidae) | Welsh borderlands, UK | Wenlock, Middle Silurian | |
| Turrilepas modzalevskae (Turrelipidae) | Podolia, Ucrania | Bajo Ludlow, Silurian |
... y posiblemente en otros lugares