Lycopodiopsida

Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares conocidas como lycopods, lycophytes u otros términos que incluyen el componente lyco-. Los miembros de la clase también se denominan musgo club, firmmosses, spikemosses y quillworts. Tienen tallos que se ramifican dicotómicamente con hojas simples llamadas micrófilos y se reproducen por medio de esporas que nacen en esporangios a los lados de los tallos en la base de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero, las formas arbóreas extintas (Lepidodendrales) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron a los depósitos de carbón.

La nomenclatura y clasificación de plantas con micrófilos varía sustancialmente entre autores. En 2016, el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I) elaboró una clasificación de consenso para las especies existentes (vivas), que las ubica a todas en la clase Lycopodiopsida, que incluye las clases Isoetopsida y Selaginellopsida utilizado en otros sistemas. (Consulte la Tabla 2). Los sistemas de clasificación alternativos han utilizado rangos desde la división (phylum) hasta la subclase. En el sistema PPG I, la clase se divide en tres órdenes, Lycopodiales, Isoetales y Selaginellales.

Características

Los musgos club (Lycopodiales) son homosporosos, pero los géneros Selaginella (spikemosses) e Isoetes (quillworts) son heterosporosos, con esporas femeninas más grandes que las masculinas. Como son heterosporosos, el gametofito de los musgos y las espigas debe ser dioico (macho y hembra separados). Además, el gametofito club-moss es monoico (los órganos sexuales masculinos y femeninos se forman en el mismo gametofito). Como resultado de la fertilización, el gametofito femenino produce esporofitos. Algunas especies de Selaginella como S. apoda y S. rupestris también son vivíparos; el gametofito se desarrolla en la planta madre, y solo cuando el brote principal y la raíz del esporofito están lo suficientemente desarrollados para ser independientes, la nueva planta se deja caer al suelo. Los gametofitos del musgo club son micoheterótrofos y de larga vida, residen bajo tierra durante varios años antes de emerger del suelo y progresar a la etapa de esporofito.

Taxonomía

Filogenia

Las licofitas existentes son plantas vasculares (traqueofitas) con hojas micrófilas, distinguiéndolas de las eufilofitas (plantas con hojas megafílicas). Generalmente se cree que el grupo hermano de los licófitos existentes y sus parientes extintos más cercanos son los zosterofilos, un grupo parafilético o plesión. Ignorando algunos taxones extintos más pequeños, las relaciones evolutivas se muestran a continuación.

A partir de 2019, hubo un amplio acuerdo, respaldado por evidencia tanto molecular como morfológica, de que los licofitos existentes se dividían en tres grupos, tratados como órdenes en PPG I, y que estos, tanto juntos como individualmente, son monofiléticos, estando relacionados como se muestra en el cladograma a continuación:

Clasificación

El rango y el nombre que se usa para el taxón que contiene los licófitos existentes (y sus parientes extintos más cercanos) varía ampliamente. La Tabla 1 a continuación muestra algunos de los rangos más altos que se han utilizado. Los sistemas pueden usar taxones en un rango inferior al más alto dado en la tabla con la misma circunscripción; por ejemplo, un sistema que utiliza Lycopodiophyta como el taxón clasificado más alto puede colocar a todos sus miembros en una sola subclase.

Algunos sistemas usan un rango más alto para un taxón de licofitos definido de manera más amplia que incluye algunos grupos extintos relacionados más distantemente con los licofitos existentes, como los zosterophylls. Por ejemplo, Kenrick & Crane (1997) utiliza la subdivisión Lycophytina para este propósito, con todas las lycophytas existentes dentro de la clase Lycopsida. Otras fuentes excluyen los zosterophylls de cualquier "lycophyte" taxón.

En la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I), los tres órdenes se colocan en una sola clase, Lycopodiopsida, que contiene todas las especies de licofitas existentes. Los sistemas más antiguos han utilizado tres clases, una para cada orden, o dos clases, reconociendo la relación más cercana entre Isoetales y Selaginellales. En estos casos, se necesita un taxón clasificado más alto para contener las clases (ver Tabla 1). Como muestra la Tabla 2, los nombres "Lycopodiopsida" y "Isoetopsida" ambos son ambiguos.

Subdivisiones

El sistema PPG I divide los licofitos existentes como se muestra a continuación.

• Clase Lycopodiopsida Bartl. (3 órdenes)

• Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. " J.Presl (1 extante familia)

• Familia Lycopodiaceae P.Beauv. (16 géneros extantes)

• Orden Isoetales Prantl (1 extante familia)

• Familia Isoetaceae Dumort. (1 extant genus)

• Orden Selaginellales Prantl (1 extante familia)

• Family Selaginellaceae Willk (1 extant genus)

Algunos grupos extintos, como los zosterófilos, quedan fuera de los límites del taxón definidos por las clasificaciones de la Tabla 1 anterior. Sin embargo, otros grupos extintos se encuentran dentro de algunas circunscripciones de este taxón. Taylor et al. (2009) y Mauseth (2014) incluyen varios órdenes extintos en su división (phylum) Lycophyta, aunque difieren en la ubicación de algunos géneros. Las órdenes incluidas por Taylor et al. son:

• Orden †Drepanophycales (incluyendo Baragwanathia, Drepanophycus y Asteroxilón)
• Orden †Protolepidodendrales
• Orden †Lepidodendrales
• Orden †Pleuromeiales

Mauseth usa el orden †Asteroxylales, ubicando a Baragwanathia en los Protolepidodendrales.

La relación entre algunos de estos grupos extintos y los existentes fue investigada por Kenrick y Crane en 1997. Cuando los géneros que usaron se asignan a órdenes, su relación sugerida es:

Evolución

La impresión del artista de un Lepidodendron

Impresión externa Lepidodendron del Carbonífero Superior de Ohio

Axis (branch) de Archaeosigillaria o copiado relacionado del Medio Devoniano de Wisconsin

Las Lycopodiopsida se distinguen de otras plantas vasculares por la posesión de micrófilos y por sus esporangios, que son laterales en lugar de terminales y que se abren (dehiscencia) transversalmente en lugar de longitudinalmente. En algunos grupos, los esporangios nacen de esporofilas que se agrupan en estróbilos. El análisis filogenético muestra que el grupo se ramifica en la base de la evolución de las plantas vasculares y tienen una larga historia evolutiva. Los fósiles son abundantes en todo el mundo, especialmente en los depósitos de carbón. Los fósiles que se pueden atribuir a Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico, junto con otras plantas vasculares. La Baragwanathia longifolia del Silúrico es una de las primeras especies identificables. Lycopodolica es otro género silúrico que parece ser uno de los primeros miembros de este grupo. El grupo desarrolló raíces independientemente del resto de las plantas vasculares.

Desde el Devónico en adelante, algunas especies crecieron grandes y parecidas a árboles. Los árboles fósiles del Devónico de Svalbard, que crecen en las regiones ecuatoriales, plantean la posibilidad de que atrajeron suficiente dióxido de carbono para cambiar el clima de la tierra de manera significativa. Durante el Carbonífero, las formas arbóreas (como Lepidodendron y otros "árboles de escamas" del orden Lepidodendrales) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. A diferencia de los árboles modernos, las hojas crecían en toda la superficie del tronco y las ramas, pero caían a medida que la planta crecía, dejando solo un pequeño grupo de hojas en la parte superior. Los árboles están marcados con cicatrices en forma de diamante donde alguna vez tuvieron hojas. Quillworts (orden Isoetales) y Selaginella se consideran sus parientes más cercanos y comparten algunas características inusuales con estos árboles fósiles, incluido el desarrollo de corteza, cambium y madera, un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y secundario, y una forma vertical. postura. Los restos de árboles de escamas formaron muchos depósitos de carbón fósil. En Fossil Park, Glasgow, Escocia, se pueden encontrar árboles de licofitas fosilizados en arenisca.

La Lycopodiopsida tuvo su máxima diversidad en el Pennsylvanian (Carbonífero superior), particularmente Lepidodendron y Sigillaria con forma de árbol que dominaron los humedales tropicales. La compleja ecología de estas selvas tropicales colapsó durante el Pensilvania Medio debido a un cambio en el clima. En Euramérica, las especies arbóreas aparentemente se extinguieron a finales del Pensilvania, como resultado de una transición a un clima mucho más seco, dando paso a coníferas, helechos y colas de caballo. En Cathaysia (ahora el sur de China), las especies arbóreas sobrevivieron hasta el Pérmico. Sin embargo, los licopodiopsidos son raros en el Lopingiense (último Pérmico), pero recuperaron el dominio en el Induano (primer Triásico), particularmente Pleuromeia. Después del evento de extinción mundial del Pérmico-Triásico, los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico medio cuando grupos de plantas como colas de caballo, helechos, pteridospermas, cícadas, ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente.

Asociaciones microbianas

Los licofitos forman asociaciones con microbios como hongos y bacterias, incluidas las micorrizas arbusculares y las asociaciones endófitas.

Las asociaciones de micorrizas arbusculares se han caracterizado en todas las etapas del ciclo de vida de los licofitos: gametofito micoheterótrofo, gametofito fotosintético que habita en la superficie, esporofito joven y esporofito maduro. Se han encontrado micorrizas arbusculares en raíces y vesículas de Selaginella spp..

Durante la etapa del ciclo de vida de los gametofitos micoheterótrofos, los licofitos obtienen todo su carbono de los hongos glomaleanos subterráneos. En otros taxones de plantas, las redes glomaleanas transfieren carbono de las plantas vecinas a los gametofitos micoheterótrofos. Algo similar podría estar ocurriendo en los gametofitos Huperzia hypogeae que se asocian con los mismos fenotipos glomaleanos que los esporofitos cercanos a Huperzia hypogeae.

Se han encontrado endófitos fúngicos en muchas especies de licofitos, sin embargo, se desconoce la función de estos endófitos en la biología de la planta huésped. Los endófitos de otros taxones de plantas desempeñan funciones como mejorar la aptitud competitiva de las plantas, otorgar tolerancia al estrés biótico y abiótico, promover el crecimiento de las plantas a través de la producción de fitohormonas o la producción de nutrientes limitantes. Sin embargo, algunos hongos endófitos en licofitos producen compuestos médicamente relevantes. Shiraia sp Slf14 es un hongo endófito presente en Huperzia serrata que produce Huperzine A, un compuesto biomédico que ha sido aprobado como medicamento en China y como suplemento dietético en EE. UU. para tratar la enfermedad de Alzheimer. Este endófito fúngico se puede cultivar mucho más fácilmente y en una escala mucho mayor que H. serrata lo que podría aumentar la disponibilidad de Huperzine A como medicamento.

Usos

Las esporas de los licopodos son muy inflamables y por eso se han utilizado en fuegos artificiales. El polvo de Lycopodium, las esporas secas del musgo común, se usaba en el teatro victoriano para producir efectos de llamas. Una nube soplada de esporas ardió rápida y brillantemente, pero con poco calor. (Se consideraba seguro según los estándares de la época).