Lycophyte

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Grupo ampliamente circunscrito de plantas de rodamientos de esporas

Las licofitas, cuando se circunscriben ampliamente, son un subgrupo de plantas vasculares (traqueofitas) del reino Plantae. A veces se ubican en una división Lycopodiophyta o Lycophyta o en una subdivisión Lycopodiophytina. Son uno de los linajes más antiguos de plantas vasculares existentes (vivas); el grupo contiene plantas extintas que datan del Silúrico (hace unos 425 millones de años). Los licofitos fueron algunas de las especies de plantas dominantes del período Carbonífero e incluyeron especies parecidas a árboles, aunque los licofitos existentes son plantas relativamente pequeñas.

Los nombres científicos y los nombres informales en inglés usados para este grupo de plantas son ambiguos. Por ejemplo, "Lycopodiophyta" y el más corto "Lycophyta" así como el informal "lycophyte" puede usarse para incluir las zosterófilas extintas o para excluirlas.

Descripción

Los licofitos se reproducen por esporas y tienen alternancia de generaciones en las que (al igual que otras plantas vasculares) la generación de esporofitos es dominante. Algunos licofitos son homosporosos mientras que otros son heterosporosos. Cuando se circunscriben ampliamente, las licofitas representan una línea de evolución distinta de la que conduce a todas las demás plantas vasculares, las eufilofitas, como los helechos, las gimnospermas y las plantas con flores. Se definen por dos sinapomorfias: esporangios laterales en lugar de terminales (a menudo en forma de riñón o reniformes) y protosteles exarca, en los que el protoxilema está fuera del metaxilema y no al revés. Los zosterophylls extintos tienen como máximo extensiones del tallo ("enaciones") en forma de aletas en lugar de hojas, mientras que las especies de lycophyte existentes tienen micrófilos, hojas que tienen solo un rastro vascular único (vena), en lugar del megafilas mucho más complejas de otras plantas vasculares. El género extinto Asteroxylon representa una transición entre estos dos grupos: tiene un rastro vascular que sale de la protóstele central, pero este se extiende solo hasta la base de la enación. Ver § Evolución de los micrófilos.

Las zosterófilas y las licófitas actuales son plantas relativamente pequeñas, pero algunas especies extintas, como las Lepidodendrales, tenían forma de árbol y formaban bosques extensos que dominaban el paisaje y contribuyeron a la formación de carbón.

Taxonomía

Clasificación

En la circunscripción más amplia de los licofitos, el grupo incluye los zosterófilos extintos, así como los licofitos existentes (vivos) y sus parientes extintos más cercanos. Los nombres y rangos utilizados para este grupo varían considerablemente. Algunas fuentes usan los nombres "Lycopodiophyta" o el más corto "Lycophyta" para incluir zosterophylls así como lycophytes existentes y sus parientes extintos más cercanos, mientras que otros usan estos nombres para excluir zosterophylls. El nombre "Lycopodiophytina" también se ha utilizado en el sentido inclusivo. Nombres en inglés, como "lycophyte", "lycopodiophyte" o "lycopod", son igualmente ambiguos y pueden referirse al grupo ampliamente definido o solo a los lycophytes existentes y sus parientes extintos más cercanos.

La clasificación de consenso producida por la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016 (PPG I) ubica a todas las licofitas existentes (vivas) en la clase Lycopodiopsida. Hay alrededor de 1.290 a 1.340 especies de este tipo. Para obtener más información sobre la clasificación de los licofitos existentes, consulte Lycopodiopsida § Clasificación.

Filogenia

En 1997, Kenrick y Crane publicaron un importante estudio cladístico de las plantas terrestres. En 2004, Crane et al. publicó algunos cladogramas simplificados, basados en varias figuras de Kenrick y Crane (1997). Su cladograma para los licofitos se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en 'grupos basales' para reducir el tamaño del diagrama).

† grupos basales (Cooksonia cambrensis, Renalia, Sartilmania, Uskiella, Yunia)

lycophytes

†Hicklingia

grupos básicos (Adoketophyton, Discalis, Distichophytum (=Rebuchia), Gumuia, Huia, Zosterophyllum myretonianum, Z. llanoveranum, Z. fertile)

zosterofillsZosterophyllum divaricatum, Tarella, Oricilla, Gosslingia, Hsua, Thrinkophyton, Protobarinophyton, Barinophyton obscurum, B. citrulliforme, Sawdonia, Deheubarthia, Konioria, Anisophyton, Serrulacaulis, Crenaticaulis)

	grupos básicos (Nothia, Zosterophyllum deciduum)

	lycopsids (extant and extinct members)

En esta vista, los "zosterophylls" comprenden un grupo parafilético, que va desde formas como Hicklingia, que tenían tallos desnudos, hasta formas como Sawdonia y Nothia, cuyos tallos están cubiertos de tejido no vascularizado. espinas o enaciones. El género Renalia ilustra los problemas en la clasificación de las primeras plantas terrestres. Tiene características tanto de los rinófitos no licófitos (esporangios terminales en lugar de laterales) como de los zosterofilos (esporangios en forma de riñón que se abren a lo largo del margen distal).

Un análisis de 2013 realizado por Hao y Xue presenta una visión bastante diferente. Su cladograma preferido muestra las zosterófilas y los géneros basales asociados tanto a las licopodiópsidas como a las eufilófitas, por lo que no existe un clado que corresponda al grupo ampliamente definido de licofitas utilizado por otros autores.

Tracheophytes

Grupos basales

	Adoketophyton

	Zosterophyllopsida

Lycopsida

	Grupos basalesYunia, Dibracophyton)

	euphyllophytes

"lycophytes" de otros autores

Algunos órdenes extintos de lycophytes pertenecen al mismo grupo que los órdenes existentes. Diferentes fuentes usan diferentes números y nombres de las órdenes extintas. El siguiente filograma muestra una relación probable entre algunas de las órdenes de Lycopodiopsida propuestas.

Lycopodiopsida

	Lycopodiales

	†Drepanophycales

Selaginellales

†Lepidodendrales

	†Pleuromeiales

	Isoetales

Evolución de las microfilas

Evolución sugerida de microfilas: 1) Sawdonia 2) Asteroxilón 3) Leclercqia

Dentro del grupo de licofitos ampliamente definido, las especies ubicadas en la clase Lycopodiopsida se distinguen de las especies ubicadas en Zosterophyllopsida por la posesión de micrófilos. Algunas zosterofilas, como la Zosterophyllum myretonianum del Devónico, tenían tallos lisos (hachas). Otros, como Sawdonia ornata, tenían extensiones en forma de aletas en los tallos ("enaciones"), pero sin tejido vascular. Asteroxylon, identificado como un licopodiópsido primitivo, tenía trazas vasculares que se extendían hasta la base de las enaciones. Las especies del género Leclercqia tenían micrófilos completamente vascularizados. Estos se consideran etapas en la evolución de los micrófilos.

Galería

Lycopodites, un fósil temprano parecido al lycopod
Molde externo Lepidodendron del Carbonífero Superior de Ohio.
Ladra de Lycopod mostrando cicatrices de hoja, del Medio Devoniano de Wisconsin.
Fossil in situ lycopsid, probablemente Sigillaria, con raíces estigmatizadas adjuntas.
Base de un licopsido fósil que muestra conexión con raíces estigmatizadas.
Reconstrucción de un Silurian Zosterophyllum
Reconstrucción de Nothia aphylla
Reconstrucción de Lepidodendron
El eje de Lycopod (branch) del Devonian Medio de Wisconsin.
Lycopodium dendroideum, un miembro moderno de los Lycopodiales
Isoetes melanospora, un miembro moderno de los Isoetales
Restauración de Pleuromeia, un extinto género Isoetales del Triásico Temprano

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