Lycoperdon perlatum
Lycoperdon perlatum, conocido popularmente como pájaro común, pájaro verrugoso, tapado de gemas puffball o tabaquera del diablo, es una especie de hongo puffball de la familia Agaricaceae. Es una especie muy extendida con una distribución cosmopolita, es un puffball de tamaño mediano con un cuerpo frutal redondo que se estrecha hasta un tallo ancho y unas dimensiones de 1,5 a 6 cm ( 5⁄8 a 2+3⁄8 in) de ancho por 3 a 10 cm (1+1⁄8 a 3+7⁄8 en ) alto. Es de color blanquecino y tiene la parte superior cubierta de pequeñas protuberancias espinosas o "joyas", que se borran fácilmente para dejar un patrón en forma de red en la superficie. Cuando madura, se vuelve marrón y se abre un agujero en la parte superior para liberar esporas en una ráfaga cuando el cuerpo se comprime con el tacto o con las gotas de lluvia.
El puffball crece en campos, jardines y a lo largo de caminos, así como en claros cubiertos de hierba en los bosques. Es comestible cuando es joven y la pulpa interna es completamente blanca, aunque hay que tener cuidado para evitar confusión con cuerpos frutales inmaduros de especies venenosas de Amanita. L. perlatum generalmente se puede distinguir de otros puffballs similares por diferencias en la textura de la superficie. Se han aislado e identificado varios compuestos químicos de los cuerpos frutales de L. perlatum, incluidos derivados de esteroles, compuestos volátiles que le dan al puffball su sabor y olor, y el inusual aminoácido ácido licopérdico. Los extractos de puffball tienen actividades antimicrobianas y antifúngicas.
Taxonomía
La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica en 1796 por el micólogo Christiaan Hendrik Persoon. Los sinónimos incluyen Lycoperdon gemmatum (como lo describió August Batsch en 1783); la variedad Lycoperdon gemmatum var. perlatum (publicado por Elias Magnus Fries en 1829); Lycoperdon bonordenii (George Edward Massee, 1887); y Lycoperdon perlatum var. bonordenii (A.C. Perdeck, 1950).
L. perlatum es la especie tipo del género Lycoperdon. Los análisis moleculares sugieren una estrecha relación filogenética con L. marginado.
El epíteto específico perlatum en latín significa "generalizado". Se le conoce comúnmente como el puffball común, el puffball tachonado de gemas (o el puffball con gemas), el puffball verrugoso o la tabaquera del diablo; Samuel Frederick Gray lo llamó la bola nacarada en su obra de 1821 A Natural Arrangement of British Plants. Debido a que algunos pueblos indígenas creían que las esporas causaban ceguera, el puffball tiene algunos nombres locales como "fuelle de ciego" y "sin ojos".
Descripción
El cuerpo del fruto varía en forma desde el de una pera con la parte superior aplanada hasta el casi esférico, y alcanza unas dimensiones de 1,5 a 6 cm (5⁄8 a 2+3⁄8 in) de ancho por 3 a 7 cm (1+1⁄8 a 2 +3⁄4 pulgadas) de alto. Tiene una base parecida a un tallo y es blanquecino antes de oscurecerse con el tiempo. La superficie exterior del cuerpo del fruto (el exoperidio) está cubierta de espinas cortas en forma de cono intercaladas con verrugas granulares. Las espinas, que son blanquecinas, grises o marrones, se pueden quitar fácilmente y dejan marcas de viruela reticuladas o cicatrices después de quitarlas. La base del puffball es gruesa. Inicialmente es blanco, pero con la edad se vuelve amarillo, oliva o marrón. El patrón reticulado resultante de las espinas borradas es menos evidente en la base.
En la madurez, el exoperidio en la parte superior del puffball se desprende, revelando un agujero preformado (ostiolo) en el endoperidio, a través del cual las esporas pueden escapar. En los puffballs jóvenes, el contenido interno, la gleba, es blanco y firme, pero se vuelve marrón y polvoriento a medida que las esporas maduran. La gleba contiene cámaras diminutas revestidas de himenio (el tejido fértil que contiene esporas); las cámaras colapsan cuando las esporas maduran. Los puffballs maduros liberan sus esporas en polvo a través del ostiolo cuando se comprimen con el tacto o con las gotas de lluvia. Un estudio del mecanismo de liberación de esporas en L. pyriforme mediante fotografía Schlieren de alta velocidad determinó que las gotas de lluvia de 1 mm de diámetro o más, incluidas las gotas de lluvia de los árboles cercanos, eran suficientes para provocar la descarga de esporas. Las esporas hinchadas son expulsadas del ostiolo a una velocidad de aproximadamente 100 cm/segundo para formar una nube de un centímetro de alto una centésima de segundo después del impacto. Una sola bocanada como ésta puede liberar más de un millón de esporas.
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Las esporas son esféricas, de paredes gruesas, cubiertas de espinas diminutas y miden entre 3,5 y 4,5 μm de diámetro. Los capillitia (filamentos filiformes en la gleba en los que están incrustadas las esporas) son de color amarillo-marrón a pardusco, carecen de septos y miden entre 3 y 7,5 μm de diámetro. Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, tienen cuatro esporas y miden de 7 a 9 por 4 a 5 μm. Los basidios tienen cuatro esterigmas delgados de longitud desigual que oscilan entre 5 y 10 μm de largo. Las espinas superficiales están formadas por cadenas de hifas pseudoparenquimatosas (que se asemejan al parénquima de las plantas superiores), en las que las células hifales individuales son de forma esférica a elíptica, de paredes gruesas (hasta 1 μm) y miden de 13 a 40 por 9. 35 µm. Estas hifas no tienen conexiones de abrazadera.
Comestibilidad
Lycoperdon perlatum se considera una buena seta comestible cuando es joven, cuando la gleba aún es homogénea y blanca. Se les ha llamado "mollejas del pobre" por su textura y sabor. Los cuerpos frutales se pueden comer después de cortarlos y freírlos rebozados o con huevo y pan rallado, o usarse en sopas como sustituto de las albóndigas. Ya en 1861, Elias Fries los recomendaba secar y servir con sal, pimienta y aceite. Los puffballs se vuelven no comestibles a medida que maduran: la gleba se tiñe de amarillo y finalmente se convierte en una masa de esporas en polvo de color verde oliva. L. perlatum es una de varias especies comestibles que se venden en los mercados de los estados mexicanos de Puebla y Tlaxcala. Los cuerpos frutales también atraen a los animales: la ardilla voladora del norte (Glaucomys sabrinus) incluye el bejin en su dieta de hongos distintos de la trufa, mientras que el "escarabajo bejin" Caenocara subglobosum utiliza el cuerpo del fruto como refugio y reproducción. El análisis nutricional indica que los puffballs son una buena fuente de proteínas, carbohidratos, grasas y varios micronutrientes. Los ácidos grasos predominantes en el puffball son el ácido linoleico (37% del total de ácidos grasos), el ácido oleico (24%), el ácido palmítico (14,5%) y el ácido esteárico (6,4%).
Los 'botones' o 'huevos' de especies mortales de Amanita pueden confundirse con pedos de lobo. Esto se puede evitar cortando los cuerpos frutales verticalmente e inspeccionándolos en busca de estructuras internas en desarrollo de un hongo, lo que indicaría la venenosa Amanita. Además, las amanitas generalmente no tendrán "joyas" o una superficie externa con baches.
Las esporas' Las superficies tienen muchas espinas microscópicas y pueden causar irritación grave del pulmón (licoperdonosis) cuando se inhalan. Se ha informado que esta condición afecta a los perros que juegan o corren donde están presentes los puffballs.
Especies similares
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Hay varias otras especies de puffball con las que L. perlatum podría confundirse. L. nettyanum, que se encuentra en la región del noroeste del Pacífico de los Estados Unidos, está cubierto de parches granulares, pero estos gránulos se adhieren más fuertemente a la superficie que los de L. perlatum. L. pyriforme carece de espinas prominentes en la superficie y crece en madera podrida, aunque si crece en madera enterrada, puede parecer terrestre. El L. común y ampliamente distribuido. umbrinum tiene espinas que no dejan cicatrices cuando se frotan, una gleba que varía en color de marrón oscuro a marrón púrpura en la madurez y una base teñida de púrpura. La pequeña y rara especie L. muscorum crece en musgo profundo. L. peckii se puede distinguir de L. pyriforme por las espinas teñidas de lavanda que tiene cuando es joven. L. rimulatum tiene esporas violáceas y un exoperidio casi completamente liso. L. excipuliforme es más grande y más gris y, en individuos maduros, la porción superior de su cuerpo fructífero se descompone por completo para liberar sus esporas. En el campo, L. marginatum se distingue de L. perlatum por la forma en que las espinas se desprenden del exoperidio en láminas irregulares.
Ecología y distribución
Una especie saprobia, Lycoperdon perlatum crece de forma solitaria, dispersa o en grupos o racimos en el suelo. También puede crecer en anillos de hadas. Los hábitats típicos incluyen bosques, áreas verdes y a lo largo de caminos. Se ha informado en plantaciones de Pinus patula en Tamil Nadu, India. El puffball a veces confunde a los golfistas debido a su parecido con una pelota de golf cuando se ve desde la distancia.
Una especie muy extendida con una distribución casi cosmopolita, se ha reportado en África (Kenia, Ruanda, Tanzania), Asia (China, Himalaya, Japón, sur de la India, Irán), Australia, Europa, Nueva Zelanda y América del Sur ( Brasil). Se ha recolectado en áreas subárticas de Groenlandia y regiones subalpinas de Islandia. En Norteamérica, donde se considera la especie de pedo de lobo más común, se extiende desde Alaska hasta México, aunque es menos común en Centroamérica. La especie es popular en los sellos postales y ha sido representada en sellos de Guinea, Paraguay, Rumania, Sierra Leona y Suecia.
El pedo de lobo bioacumula metales pesados presentes en el suelo y puede utilizarse como bioindicador de la contaminación del suelo por metales pesados y selenio. En un estudio de 1977, se demostró que las muestras recolectadas de áreas verdes cerca del costado de una carretera interestatal en Connecticut tenían altas concentraciones de cadmio y plomo. L. Se ha demostrado experimentalmente que la biomasa perlatum elimina iones de mercurio de soluciones acuosas y se está investigando su uso potencial como material bioabsorbente, renovable y de bajo costo en el tratamiento de agua y aguas residuales que contienen mercurio.
Química
Se han aislado e identificado varios derivados de esteroides a partir de cuerpos frutales de L. perlatum, incluyendo (S)-23-hidroxilanostrol, ergosterol α-endoperóxido, ergosterol 9,11-deshidroendoperóxido y (23E)-lanosta-8, 23-dien-3β,25-diol. Los compuestos 3-octanona, 1-octen-3-ol y (Z)-3-octen-1-ol son los componentes predominantes de los químicos volátiles que le dan al pedo su olor y sabor. Los extractos de puffball contienen niveles relativamente altos de actividad antimicrobiana contra cultivos de laboratorio de las bacterias patógenas humanas Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Escherichia coli y Pseudomonas aeruginosa, con actividad comparable a la del antibiótico ampicilina. Estos resultados corroboran un estudio anterior que además informó actividad antibacteriana contra Salmonella enterica serovar Typhimurium, Streptococcus pyogenes y Mycobacterium smegmatis. También se ha informado que los extractos de puffball tienen actividad antifúngica contra Candida albicans, C. tropicalis, Aspergillus fumigatus, Alternaria solani, Botrytis cinerea y Verticillium dahliae. Un estudio de 2009 encontró L. perlatum puffballs contiene ácido cinámico en una concentración de aproximadamente 14 miligramos por kilogramo de hongo. Los cuerpos frutales contienen el pigmento melanina.
El ácido licoperdicto aminoácido (nombre químico 3-(5(S)-carboxy-2-oxotetrahidrofuran-5(S)-yl)-2(S)-alanine) fue aislado del puffball, y reportado en una publicación de 1978. Basado en la similitud estructural del nuevo aminoácido con (Sácido glutámico, (SSe espera que el ácido licoperdicto tenga actividad antagónica o agonística para el receptor glutamato en el sistema nervioso central mamífero. En 1992, 1995, y 2002 se presentaron métodos para sintetizar los compuestos.