Luciérnaga

Los Lampyridae son una familia de escarabajos elateroides con más de 2.000 especies descritas, muchas de las cuales son emisores de luz. Son escarabajos de cuerpo blando comúnmente llamados luciérnagas, luciérnagas o luciérnagas por su conspicua producción de luz, principalmente durante el crepúsculo, para atraer parejas.. Se cree que la producción de luz en Lampyridae se originó como una señal de advertencia honesta de que las larvas eran desagradables; esto fue cooptado en la evolución como una señal de apareamiento en los adultos. En un desarrollo posterior, las luciérnagas hembras del género Photuris imitan el patrón de destellos de las especies Photinus para atrapar a sus machos como presa.

Las luciérnagas se encuentran en climas templados y tropicales. Muchos viven en pantanos o en áreas húmedas y boscosas donde sus larvas tienen abundantes fuentes de alimento. Si bien todas las luciérnagas conocidas brillan como larvas, solo algunas especies producen luz en su etapa adulta, y la ubicación del órgano de luz varía entre especies y entre sexos de la misma especie. Las luciérnagas han atraído la atención humana desde la antigüedad clásica; se ha interpretado que su presencia significa una amplia variedad de condiciones en diferentes culturas y es especialmente apreciada estéticamente en Japón, donde los parques se reservan para este propósito específico.

Biología

Una hembra larviforme con órganos emisores de luz en su abdomen. A diferencia de larvas reales, tiene ojos compuestos.

Las luciérnagas son escarabajos y en muchos aspectos se parecen a otros escarabajos en todas las etapas de su ciclo de vida, pasando por una metamorfosis completa. Unos días después del apareamiento, una hembra pone sus huevos fertilizados sobre o justo debajo de la superficie del suelo. Los huevos eclosionan de tres a cuatro semanas después. En ciertas especies de luciérnagas con larvas acuáticas, como Aquatica leii, la hembra oviposita en partes emergentes de plantas acuáticas y las larvas descienden al agua después de la eclosión.

Las larvas se alimentan hasta el final del verano. La mayoría de las luciérnagas hibernan como larvas. Algunos hacen esto excavando bajo tierra, mientras que otros encuentran lugares sobre o debajo de la corteza de los árboles. Emergen en primavera. Al menos una especie, Ellychnia corrusca, pasa el invierno como adulta. Las larvas de la mayoría de las especies son depredadores especializados y se alimentan de otras larvas, caracoles terrestres y babosas. Algunos son tan especializados que tienen mandíbulas acanaladas que entregan fluidos digestivos directamente a sus presas. El estado larvario dura desde varias semanas hasta, en ciertas especies, dos o más años. Las larvas pupan durante una a dos semanas y media y emergen como adultos.

La dieta de los adultos varía entre las especies de luciérnagas: algunas son depredadoras, mientras que otras se alimentan de polen o néctar de plantas. Algunos adultos, como la luciérnaga europea, no tienen boca y emergen solo para aparearse y poner huevos antes de morir. En la mayoría de las especies, los adultos viven unas pocas semanas en verano.

Las luciérnagas varían mucho en su apariencia general, con diferencias en color, forma, tamaño y características como las antenas. Los adultos difieren en tamaño según la especie, con el más grande de hasta 25 mm (1 in) de largo. Muchas especies tienen hembras larviformes no voladoras. Estos a menudo se pueden distinguir de las larvas solo porque las hembras adultas tienen ojos compuestos, a diferencia de los ojos simples de las larvas, aunque las hembras tienen ojos mucho más pequeños (y a menudo muy regresivos) que los de sus machos. Las luciérnagas más conocidas son nocturnas, aunque numerosas especies son diurnas y no suelen ser luminiscentes; sin embargo, algunas especies que permanecen en áreas de sombra pueden producir luz.

La mayoría de las luciérnagas son desagradables para los depredadores vertebrados, ya que contienen las pironas esteroides lucibufaginas, similares a las bufadienólidas cardiotónicas que se encuentran en algunos sapos venenosos. Todas las luciérnagas brillan como larvas, donde la bioluminiscencia es una señal de advertencia honesta y aposemática para los depredadores.

Producción ligera y química

Photuris hembra por flash (arriba); por su propia luz (abajo)

La producción de luz en las luciérnagas se debe al proceso químico de bioluminiscencia. Esto ocurre en órganos emisores de luz especializados, generalmente en la parte inferior del abdomen de una luciérnaga hembra. La enzima luciferasa actúa sobre la luciferina, en presencia de iones de magnesio, ATP y oxígeno para producir luz. El oxígeno se suministra a través de una tráquea abdominal o un tubo de respiración. La codificación genética para estas sustancias se ha insertado en muchos organismos diferentes. La luciferasa de luciérnaga se usa en medicina forense, y la enzima tiene usos médicos, en particular, para detectar la presencia de ATP o magnesio. Las luciérnagas producen una 'luz fría', sin frecuencias infrarrojas o ultravioletas. La luz puede ser de color amarillo, verde o rojo pálido, con longitudes de onda de 510 a 670 nanómetros. Algunas especies, como el débilmente brillante "fantasma azul" del este de los EE. UU. puede parecer que emite una luz de color blanco azulado desde la distancia y en condiciones de poca luz, pero su brillo es de color verde brillante cuando se observa de cerca. Su tinte azul percibido puede deberse al efecto Purkinje.

Los adultos emiten luz principalmente para seleccionar pareja. La bioluminiscencia larvaria temprana se adoptó en la filogenia de las luciérnagas adultas, y se ganó y perdió repetidamente antes de fijarse y retenerse como mecanismo de comunicación sexual en muchas especies. Las lampíridas adultas tienen una variedad de formas de comunicarse con sus parejas en los cortejos: brillos constantes, destellos y el uso de señales químicas no relacionadas con los sistemas fóticos. Las señales químicas, o feromonas, son la forma ancestral de comunicación sexual; esto es anterior a la evolución de la señalización de flash en el linaje y se conserva hoy en especies activas durante el día. Algunas especies, especialmente las luciérnagas de los géneros Photinus, Photuris y Pyractomena, se distinguen por los patrones únicos de destellos de cortejo emitidos por los machos voladores en búsqueda de hembras. En general, las hembras del género Photinus no vuelan, pero sí dan una respuesta rápida a los machos de su propia especie. Las señales, ya sean fóticas o químicas, permiten a las luciérnagas identificar parejas de su propia especie. Las características de la señalización de destellos incluyen diferencias en la duración, el tiempo, el color, el número y la tasa de repeticiones, la altura del vuelo y la dirección del vuelo (por ejemplo, escalar o bucear) y varían de manera interespecífica y geográfica. Cuando las señales de destello no se distinguen lo suficiente entre las especies de una población, la selección sexual fomenta la divergencia de los patrones de señalización.

La sincronización del parpadeo ocurre en varias especies; se explica como sincronización de fase y orden espontáneo. Las luciérnagas tropicales sincronizan rutinariamente sus destellos entre grandes grupos, particularmente en el sudeste asiático. Por la noche, a lo largo de las orillas de los ríos en las selvas de Malasia, las luciérnagas sincronizan con precisión sus emisiones de luz. Las hipótesis actuales sobre las causas de este comportamiento involucran la dieta, la interacción social y la altitud. En Filipinas, se pueden ver miles de luciérnagas durante todo el año en la ciudad de Donsol. En los Estados Unidos, uno de los avistamientos más famosos de luciérnagas parpadeando al unísono ocurre anualmente cerca de Elkmont, Tennessee, en las Grandes Montañas Humeantes durante las primeras semanas de junio. El Parque Nacional Congaree en Carolina del Sur es otro anfitrión de este fenómeno.

Mujer "femme fatale" Las luciérnagas Photuris imitan los patrones de señalización fótica de las Photinus más pequeñas, atrayendo a los machos hacia lo que parece ser una pareja adecuada y comiéndoselos. Esto proporciona a las hembras un suministro de los químicos tóxicos defensivos de lucibufagin.

Muchas luciérnagas no producen luz. Por lo general, estas especies son diurnas o diurnas, como las del género Ellychnia. Algunas luciérnagas diurnas que habitan principalmente en lugares sombríos, como debajo de plantas o árboles altos, son luminiscentes. Uno de estos géneros es Lucidota. Las luciérnagas no bioluminiscentes usan feromonas para señalar parejas. Esto está respaldado por el hecho de que algunos grupos basales no muestran bioluminiscencia y, en cambio, usan señalización química. Phosphaenus hemipterus tiene órganos fóticos, pero es una luciérnaga diurna y muestra antenas grandes y ojos pequeños. Estos rasgos sugieren fuertemente que las feromonas se usan para la selección sexual, mientras que los órganos fóticos se usan para señales de advertencia. En experimentos controlados, los machos que venían a favor del viento llegaron primero a las hembras, lo que indica que los machos viajan a favor del viento a lo largo de una columna de feromonas. Los machos pueden encontrar hembras sin el uso de señales visuales, por lo que la comunicación sexual en P. hemipterus parece estar mediado completamente por feromonas.

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  Lamprohiza femenina por su propia luz

• Un video de luciérnagas

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  Fireflies in the woods near Nuremberg, Germany, 30-second exposure

Evolución

Historia de los fósiles

El fósil más antiguo conocido de la familia Lampyridae es Protoluciola del Cretácico superior (hace Cenomaniano ~ 99 millones de años) ámbar birmano de Myanmar, que pertenece a la subfamilia Luciolinae. El órgano productor de luz está claramente presente. Se ha inferido que el color de brillo ancestral para el último ancestro común de todas las luciérnagas vivas es verde, según el análisis genómico.

Taxonomía

Las luciérnagas (incluidas las luciérnagas) son una familia, Lampyridae, de unas 2000 especies dentro de los coleópteros. La familia forma un solo clado, un grupo filogenético natural. El término luciérnaga se usa tanto para adultos como para larvas de especies de luciérnagas como Lampyris noctiluca, la luciérnaga europea común, en la que solo las hembras adultas que no vuelan brillan intensamente; los machos voladores brillan débil e intermitentemente. En las Américas, los "gusanos luminosos" son la familia de coleópteros estrechamente relacionada Phengodidae, mientras que en Nueva Zelanda y Australia, un "gusano luminoso" es una larva luminiscente del mosquito del hongo Arachnocampa, dentro de las verdaderas moscas, Diptera.

Filogenia

La filogenia de la familia Lampyridae, basada en la evidencia tanto filogenética como morfológica de Martin et al. 2019, es:

Interacción con humanos

Conservación

Fireflies in Georgia, 8 segundos de exposición

Se cree que las poblaciones de luciérnagas están disminuyendo en todo el mundo. Si bien los datos de monitoreo de muchas regiones son escasos, un número creciente de informes anecdóticos, junto con varios estudios publicados de Europa y Asia, sugieren que las luciérnagas están en problemas. Las evaluaciones recientes de la Lista Roja de la UICN para las luciérnagas de América del Norte han identificado especies con mayor riesgo de extinción en los EE. UU., con 18 taxones categorizados como amenazados de extinción.

Las luciérnagas enfrentan amenazas que incluyen la pérdida y degradación del hábitat, la contaminación lumínica, el uso de pesticidas y el cambio climático. El turismo de luciérnagas, un sector de rápido crecimiento de la industria de viajes y turismo, también ha sido identificado como una amenaza potencial para las luciérnagas y sus hábitats cuando no se maneja adecuadamente. Como muchos otros organismos, las luciérnagas se ven directamente afectadas por el cambio en el uso de la tierra (p. ej., pérdida de área de hábitat y conectividad), que se identifica como el principal impulsor de los cambios en la biodiversidad de los ecosistemas terrestres. Los pesticidas, incluidos los insecticidas y los herbicidas, también se han indicado como una causa probable de la disminución de las luciérnagas. Estos productos químicos no solo pueden dañar directamente a las luciérnagas, sino que también pueden reducir potencialmente las poblaciones de presas y degradar el hábitat. La contaminación lumínica es una amenaza especialmente preocupante para las luciérnagas. Dado que la mayoría de las especies de luciérnagas utilizan señales de cortejo bioluminiscentes, también son muy sensibles a los niveles ambientales de luz y, en consecuencia, a la contaminación lumínica. Un número creciente de estudios que investigan los efectos de la luz artificial en la noche sobre las luciérnagas ha demostrado que la contaminación lumínica puede perturbar a las luciérnagas. señales de cortejo e incluso interfieren con la dispersión de las larvas. Los investigadores están de acuerdo en que es necesario proteger y mejorar el hábitat de las luciérnagas para conservar sus poblaciones. Las recomendaciones incluyen reducir o limitar la luz artificial durante la noche, restaurar los hábitats donde se encuentran las especies amenazadas y eliminar el uso innecesario de pesticidas, entre muchas otras.

En cultura

Uemura Shōen's 1913 Firefly, un signo de verano en Japón

Hotarugari, Firefly Catching, de Mizuno Toshikata, 1891

Las luciérnagas han aparecido en la cultura humana de todo el mundo durante siglos. En Japón, la aparición de las luciérnagas (japonés: hotaru) significa el cambio anticipado de las estaciones; ver luciérnagas es un placer estético especial de pleno verano, que se celebra en los parques que existen para ese único propósito. La espada japonesa llamada Hotarumaru, fabricada en el siglo XIV, recibe su nombre de una leyenda que una noche sus defectos fueron reparados por luciérnagas.

En Italia, la luciérnaga (italiano: lucciola) aparece en el Canto XXVI de Dante Infierno, escrito en el siglo XIV:

Quante ’l villan ch’al poggio si riposa,
nel tempo che colui che ’l mondo schiara
la faccia sua a noi tien meno ascosa,

ven la mosca cede a la zanzara,
vede lucciole giù per la vallea,
forse colà dov’ e’ vendemmia e ara:

di tante fiamme tutta risplendea
l'ottava bolgia,...

—Dante Inferno, Canto XXVI, líneas 25 a 32

Tantos como las luciérnagas que el campesino ve en el valle de abajo, cuando está descansando en la colina, en la temporada [midsummer] cuando el sol se esconde menos de nosotros, y en la época del día [dusk] cuando la mosca da lugar al mosquito, tal vez en los campos donde él labra la tierra y se reúne en las uvas; con que muchas llamas el infierno estaba brillando [de]

—prose traducción

En la cultura occidental, las luciérnagas con sus luces que aparecen y desaparecen de forma transitoria se asocian con "significados tan distintos e incluso contradictorios como la infancia, la cosecha, la perdición, los duendes, el miedo, el cambio de hábitat, el idilio, el amor, la suerte, la mortalidad, prostitución, solsticio, estrellas y fugacidad de las palabras y del conocimiento". La luciérnaga era uno de los 12 tipos de escarabajos conocidos en la antigüedad clásica; Plinio el Viejo aconsejó sembrar mijo y cosechar cebada en el momento en que aparecían las luciérnagas.