Loxodes

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Loxodes es un género de ciliados cariorélictos perteneciente a la familia Loxodidae. Es el único ciliado cariorélicto conocido que habita en hábitats de agua dulce. El género es conocido por su morfología distintiva, que incluye un cuerpo relativamente grande y aplanado, y estructuras nucleares únicas. También se sabe que exhibe comportamientos fascinantes, como la geotaxis y la fotosensibilidad.

Etymology

El término Loxodes deriva del griego antiguo λοξός (loxós), que significa "oblicuo, inclinado". Según Ehrenberg, quien describió el género por primera vez, Loxodes significa oblicuo y se refiere al margen anterior del labio ciliado de los organismos de este género.

Tipo de especie

Loxodes rostrum (Müller, 1773) Ehrenberg, 1830

Historia del conocimiento

Kolpoda rostrum fue el primer loxodido descubierto y descrito. El género Loxodes se propuso por primera vez en 1830. Ehrenberg trasladó Kolpoda rostrum al género Loxodes y lo estableció como especie tipo. La investigación ha explorado la geotaxis de las especies de Loxodes, mientras que trabajos posteriores han investigado su fotosensibilidad. Los avances en la filogenia molecular también han proporcionado una comprensión más profunda de la filogenia de Loxodes. Con el tiempo, se han descrito nuevas especies y subespecies, incluyendo el reciente descubrimiento de la nueva especie L. tziscaensis en México. Descubrimientos como el de L. rex en Florida y Tailandia, previamente observados solo en África, han desafiado la comprensión de la distribución de lo que se consideraban especies endémicas.

Hábitat y ecología

Loxodes vive en hábitats de agua dulce como lagos y estanques, a diferencia de otros ciliados cariorelictos, como el género loxodido Remanella, que habitan en aguas salobres o hábitats marinos. Se alimenta de bacterias y protistas como microalgas. Es microaeróbico y prefiere bajas concentraciones de oxígeno, por debajo del 5% de saturación atmosférica. También puede sobrevivir periodos prolongados en aguas anóxicas, donde el oxígeno escasea. En estas condiciones, Loxodes puede utilizar nitrato en lugar de oxígeno como aceptor de electrones para la respiración. La respiración por nitrato es poco común entre los eucariotas, y Loxodes fue el primer eucariota conocido con esta capacidad. Loxodes también es sensible a la luz.Los miembros de Loxodes se encuentran en ambientes de agua dulce. Habitan típicamente microhábitats acuáticos, incluyendo sedimentos y columnas de agua, donde se alimentan de pequeños microorganismos. Viven en el hipolimnio y se extienden desde zonas con baja concentración de O2 hasta condiciones anóxicas. Se desplazan hacia zonas con concentraciones más bajas de O2, donde se hipotetiza que habrá menos competencia por el alimento.Se ha demostrado que los loxodes pueden reducir los nitratos, lo que les permite cambiar de la respiración aeróbica a la respiración nitrogenada en condiciones anóxicas. Experimentos han demostrado que, en condiciones de escasez de oxígeno, los loxodes producen nitrato reductasa y presentan una mayor actividad en la cadena de transporte de electrones, lo que indica un cambio en los aceptores terminales de electrones de oxígeno a nitrato. La evidencia de una alta concentración de nitrito colocalizado con los loxodes respalda aún más esta conclusión.Se ha sugerido que L. rostrum podría formar relaciones simbióticas con el alga verde Pediludiella daitoensis, basándose en observaciones de L. rostrum que contienen muchas células de esta especie. Otros investigadores han reportado la observación de un alga diferente no identificada dentro de L. rostrum. Sin embargo, la naturaleza de la relación con P. daitoensis no se ha resuelto, y investigaciones más recientes cuestionan si L. rostrum simplemente se alimenta de esta alga o si se trata de alguna forma de endosimbiosis. Se ha establecido que muchos ciliados de agua dulce pueden contener hasta cientos de algas, pero determinar si estos organismos son simbióticos o si se les retiene temporalmente el alimento ha sido difícil debido a las dificultades para cultivar muchas especies de ciliados, incluyendo a los Loxodes. Debido a estas dificultades, los especímenes observados con células de algas en su interior solo se han recolectado en la naturaleza, ya con células de algas. Por lo tanto, no se comprende completamente dónde se encuentran con las algas ni durante cuánto tiempo las mantienen. Se ha especulado que el alga podría mantenerse como protección UV o como fuente de O2 en condiciones anóxicas.Existe evidencia de que, en algunos casos, más de una especie de Loxodes coexisten en el mismo hábitat, donde comparten la misma distribución en la columna de agua. Las observaciones sugieren que se reparten los recursos alimenticios según el tamaño, donde las especies más grandes de Loxodes consumen partículas de alimento demasiado grandes para las más pequeñas.Se ha demostrado que al menos una especie de Loxodes libera compuestos tóxicos de sus extrusomas como mecanismo de defensa para evitar ser devorada por depredadores. Investigaciones han demostrado que cuando L. stratus fue consumida por el gusano plano catenúlido Stenostomum sphagnetorum, la regurgitó, y cuando presentó deficiencia de extrusomas, la regurgitó mucho menos. Además, se demostró que las toxinas extraídas de los extrusomas de L. stratus fueron letales para S. sphagnetorum.

Descripción del organismo

Morfología

Los loxodes son aproximadamente ovalados y su longitud varía de 70 a 657 mm, con un ancho típico de 20 a 220 mm. Presentan aplanamiento lateral, con el lado derecho ciliado con dicinétidos en cinesias bipolares en entre 5 y 84 filas laterales, según la especie. Solo presentan dos cinesias bipolares en el lado izquierdo. Presentan una abertura oral anterior en la cara ventral que desemboca en un citostoma en la parte posterior de la abertura. Esta abertura oral presenta una distintiva forma de gancho en el extremo anterior de la célula, y el extremo posterior es redondeado. La abertura oral contiene una única cinesia bucal a la derecha y una cinesia bucal interna y otra externa a la izquierda. Además, presentan una cinesia intrabucal rectilínea. Los loxodes son transparentes con pigmentación de amarilla a marrón.

División nuclear y celular

Al igual que otros ciliados, los loxodes poseen macronúcleos y micronúcleos. Sin embargo, en los loxodes, el destino y la transferencia de estos núcleos durante la división asexual son únicos en comparación con otros ciliados. En la clase hermana, Heterotrichea, tanto el macronúcleo como el micronúcleo se dividen durante la división celular asexual. Sin embargo, en Karyorelictea, los macronúcleos no se dividen y se transfieren completamente a las células hijas. Las diferentes especies de loxodes tienen diferentes números y agrupaciones de los dos tipos de núcleos. En especies como L. rostrum, cada célula posee dos macronúcleos y un micronúcleo. Los dos macronúcleos se separan en las células hijas cuando la célula se divide. El micronúcleo luego pasa por dos rondas de mitosis. Los dos micronúcleos de la segunda división se diferencian en macronúcleos. Estas divisiones proporcionan a cada célula hija un micronúcleo y un segundo macronúcleo. De forma similar, especies como L. striatus tienen dos pares de núcleos, cada uno compuesto por un macronúcleo y un micronúcleo. Cuando estas células se dividen, cada micronúcleo se divide en un micronúcleo y un macronúcleo. Los micronúcleos restantes se dividen de nuevo para producir otro micronúcleo, proporcionando así a cada célula hija dos nuevos pares de núcleos.Las especies de Loxodes pueden tener hasta 181 macronúcleos y 138 micronúcleos en disposiciones similares, todos siguiendo patrones similares de división nuclear. Los núcleos se pueden encontrar en grupos que contienen al menos un macronúcleo y un micronúcleo, pero a menudo incluyen muchos más de cada uno. Los macronúcleos pueden variar en número desde igual a los micronúcleos hasta el doble. Al igual que en otros ciliados, los micronúcleos son diploides; sin embargo, los macronúcleos son paradiploides en lugar del estado ampliploide habitual en otros ciliados. Los macronúcleos se degradan con el tiempo y se pierden después de relativamente pocas rondas de división celular. Por ejemplo, en L. magnus, el macronúcleo solo dura de 3 a 7 divisiones. Se ha sugerido que mantener múltiples macronúcleos permite a los Loxodes tener un mayor número de transcritos, lo cual podría ser necesario para tener células más grandes.Las células loxode se dividen transversalmente, con los núcleos distribuidos de forma aproximadamente uniforme entre las células hijas. El momento de la división se correlaciona con el número de macronúcleos que alcanzan cierta cantidad dentro de la célula.

Geotaxis

Ambos géneros de la familia Loxodidae poseen orgánulos conocidos como vesículas de Müller (o müllerianas), que participan en la percepción de la gravedad. Miden aproximadamente 7 μm de diámetro y contienen un cuerpo mineral recubierto de membrana conocido como estatolito. En Loxodes, el estatolito está compuesto principalmente de sales de bario, a diferencia de Remanella, donde se compone principalmente de estroncio. Su estructura y función se asemejan a las del estatocisto de algunos animales. Estas vesículas se encuentran en el borde dorsal del lado izquierdo de la célula, en el citoplasma, y su número varía de 2 a 60. La vesícula está asociada a gránulos basales, uno de los cuales está unido por cilios a la vesícula de Müller como un tallo. Se cree que el movimiento del grano de bario dentro de la vesícula es percibido por los cilios, lo que permite a los loxodes distinguir entre arriba y abajo (geotaxis o gravitaxis), lo cual utiliza como estímulo, además de la concentración de oxígeno, para orientarse en la columna de agua. Cuando las concentraciones de oxígeno son altas, los loxodes tienden a nadar hacia abajo, y viceversa.

Pigmentocitos

También se ha demostrado que los loxodes contienen gránulos de pigmento de color amarillo-marrón que se cree que actúan como fotorreceptores que perciben un aumento de la luz. Las investigaciones han vinculado la percepción de la luz en los loxodes con la presión parcial de O2. Se cree que los loxodes integran la percepción de la luz con la geotaxis para posicionarse en la columna de agua.

Se ha demostrado que los gránulos de pigmento también actúan como extrusomas que contienen toxinas defensivas. Además de los experimentos con S. sphagnetorum mencionados anteriormente, se ha demostrado que los Loxodes liberan el contenido de los gránulos de pigmento cuando son atacados por el ciliado depredador Dileptus. Además, se ha demostrado experimentalmente que el contenido de los gránulos daña la probóscide de Dileptus e incluso puede ser mortal.

Código genético

Investigaciones recientes han demostrado que los miembros de la familia Loxodidae, de la cual Loxodes es uno de dos géneros, utilizan una variación del código genético estándar donde los codones de terminación tienen usos alternativos. UAA y UAG incorporan glutamina, y UGA se asigna al triptófano o como codón de terminación. Esta variante del código también es utilizada por otros ciliados.

Phylogeny

El trabajo filogenético más reciente con ARNr 18S ha confirmado que los Loxodes forman un clado separado del género hermano de Remanella dentro de la familia Loxodidae. Este trabajo también ha demostrado que las especies de Loxodes se agrupan en correlación con la organización nuclear: las especies con dos macronúcleos y un solo micronúcleo se agrupan en un grupo y el resto en otro.
  • Species of Loxodes containing significantly large green-colored algae. Scale bar: 10 μm.[31]
    Especies de Loxodes con algas de color verde significativamente grande. Barra de escala: 10 μm.
  • Detail showing a Müller vesicle (top arrow).[31]
    Detalle mostrando una vesícula Müller (flecha superior).
  • Loxodes ciliar comer un largo cyanobacterium

Ciclo de células

A diferencia de otros ciliados, los macronúcleos de los cariorelictos no se dividen. Esto fue observado por primera vez en los Loxodes por Otto Bütschli en la década de 1870. Posteriormente, se demostró que era una característica distintiva de la clase Karyorelictea en general. Experimentos con Loxodes han demostrado que la síntesis de ADN es escasa o nula en sus macronúcleos, y que el contenido de ADN de un macronúcleo es solo ligeramente superior al de un micronúcleo diploide (paradiploide).

Lista de especies

  • Loxodes kahli Dragesco y Njiné, 1971
  • Loxodes magnus Stokes, 1887
  • Loxodes penrdi Kahl, 1931
  • Loxodes rex Dragesco, 1970
  • Loxodes rostrum (Müller, 1773) Ehrenberg, 1830
  • Loxodes striatus Penard, 1917
  • Loxodes tziscaensis Mendez-Sanchez, Mayen-Estrada y Ramirez-Corona, 2022
  • Loxodes vorax Stokes 1884

Importancia práctica

La investigación sobre los Loxodes ha sido importante como organismo modelo para ampliar la comprensión científica de los cariorélictidos. Su adaptación al agua dulce facilita su cultivo, lo que los hace útiles para estudiar las características celulares y el comportamiento de estos cariorélictidos, así como de otros ciliados relacionados. A pesar de su relativa facilidad de cultivo en comparación con otros cariorélictidos, los Loxodes siguen siendo bastante difíciles de cultivar. Se continúa investigando para mejorar las técnicas de cultivo, fijación y tinción que faciliten la investigación futura. Estos avances demuestran la utilidad de los Loxodes como organismo modelo para la investigación de nuevos métodos científicos para trabajar con otros organismos de difícil cultivo, como otros ciliados marinos.

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