Loris lento pigmeo
El loris pigmeo perezoso (Xanthonycticebus pygmaeus) es una especie de loris perezoso que se encuentra al este del río Mekong en Vietnam, Laos, el este de Camboya y China. Se encuentra en una variedad de hábitats forestales, incluidos los bosques secos tropicales, los bosques semiperennes y los bosques perennifolios. Originalmente se clasificó dentro de Nycticebus hasta que se transfirió al género Xanthonycticebus en 2022. Se reconocen dos especies, el loris pigmeo del norte X. intermedius del norte de Vietnam, Laos y China y el loris pigmeo del sur X. pygmaeus del sur de Vietnam, Laos y Camboya. El animal es nocturno y arbóreo, arrastrándose por las ramas con movimientos lentos en busca de presas. A diferencia de otros primates, no salta. Vive en pequeños grupos, generalmente con una o dos crías. Un adulto puede medir entre 19 y 23 cm de largo y tiene una cola muy corta. Pesa unos 450 g. Su dieta consiste en frutas, insectos, fauna pequeña, savia de árboles y néctar de flores. El animal tiene una mordedura tóxica, que obtiene al lamer una secreción tóxica de las glándulas en la parte interna de sus codos. Los dientes de su mandíbula inferior forman una estructura similar a un peine llamado peine dentado que se utiliza para raspar la resina de la corteza de los árboles.
El loris lento pigmeo se aparea una vez cada 12 a 18 meses y tiene una o dos crías después de un período de gestación promedio de seis meses. Durante los primeros días, el loris joven se aferra al vientre de su madre. Las crías serán amamantadas durante un promedio de 4,5 meses, pero el destete a veces puede demorar hasta 8 meses. La hembra alcanza la madurez sexual alrededor de los 9 meses, mientras que el macho alcanza la madurez alrededor de los 18 a 20 meses. El loris lento pigmeo es fértil estacionalmente durante los meses de julio y octubre. Las señales químicas desempeñan un papel en el comportamiento reproductivo de los loris lentos pigmeos hembras. Las marcas de olor de la orina tienen un fuerte olor característico y se utilizan para comunicar información sobre las relaciones sociales.
El hábitat del loris lento pigmeo en Vietnam se redujo considerablemente debido a la quema, el desmonte y la defoliación de los bosques durante la guerra de Vietnam. La caza extensiva para la obtención de medicinas tradicionales está ejerciendo actualmente una gran presión sobre las poblaciones camboyanas. El loris lento pigmeo está gravemente amenazado por la caza, el comercio y la destrucción del hábitat; por lo tanto, está incluido en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), y en 2020 la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasificó como especie en peligro de extinción.
Historia, taxonomía y filogenia

El loris lento pigmeo fue descrito científicamente por primera vez por J. Lewis Bonhote en 1907. La descripción se basó en un ejemplar macho que le envió J. Vassal, un médico francés que había recogido el ejemplar en Nha Trang, Vietnam (entonces llamado Annam, un protectorado francés) en 1905. En 1939, Reginald Innes Pocock combinó todos los loris lentos en una sola especie, Nycticebus coucang.
En una influyente publicación de 1953, el primatólogo William Charles Osman Hill también consolidó todos los loris lentos en una especie, Nycticebus coucang, y consideró otras formas distintas a nivel de subespecie. Osman Hill incluyó a Nycticebus coucang pygmaeus, aunque reconoció que "puede considerarse necesario concederle a esta forma un rango específico". En 1960, Dao Van Tien informó sobre una especie de la provincia de Hòa Bình, Vietnam, a la que llamó N. intermedius, pero resultó que sus especímenes eran simplemente adultos del loris lento pigmeo, que originalmente se había descrito sobre la base de un juvenil. Después de estudiar loris lentos de Indochina, el primatólogo Colin Groves propuso que el loris lento pigmeo era morfológicamente lo suficientemente único como para ser considerado una especie distinta. La validez de esta opinión fue corroborada posteriormente por estudios de la estructura cromosómica, la distancia genética determinada por la variación de proteínas en loci polimórficos y el análisis de enzimas de restricción del ADN mitocondrial. Nekaris y Nijman (2022) combinaron datos morfológicos, comportamentales, cariotípicos y genéticos y sugirieron que los loris pigmeos están mejor ubicados en su propio género, Xanthonycticebus.
Las relaciones filogenéticas dentro del género Nycticebus se han estudiado con técnicas moleculares modernas, utilizando secuencias de ADN derivadas de los marcadores de ADN mitocondrial D-loop y citocromo b de 22 individuos de loris lentos. En este análisis, se demostró que la mayoría de los linajes reconocidos de Nycticebus, incluido el loris lento pigmeo, son genéticamente distintos, y se demostró que la especie divergió antes que las otras especies de loris lentos, comenzando quizás hace 2,7 millones de años. El análisis de la diversidad de secuencias de nucleótidos de individuos tomados de las áreas fronterizas entre el sur de China y Vietnam (una región de simpatría entre el loris lento pigmeo y el loris lento de Bengala) muestra que el loris lento pigmeo no está sujeto a la misma hibridación introgresiva que el loris lento de Bengala (N. bengalensis). Los autores del estudio sugieren que el bajo polimorfismo de los loris lentos pigmeos puede deberse a un efecto fundador y que los individuos que utilizaron en el estudio proceden de un ancestro que vivió en el centro o sur de Vietnam entre 1860 y 7350 años atrás.
Anatomía y fisiología


Al igual que otros primates estrepsirrinos, el loris perezoso pigmeo tiene tapeta lucida en los ojos para ayudarle con la visión nocturna. En los adultos, los anillos que rodean los ojos son de color marrón foca; son más oscuros en los individuos jóvenes. Hay una raya blanca que se extiende desde la nariz hasta la frente, y los lados de la cabeza y el labio superior son de color gris plateado, mientras que el resto de la cara y la parte superior de la cabeza son de color rojizo. Tiene orejas pequeñas y negras, normalmente de unos 23 mm (0,91 pulgadas) de largo, que no tienen pelo en las puntas. En el lado dorsal del animal, una raya de color rojizo a negro parduzco corre desde la nuca hasta la mitad de la espalda baja. Las partes superiores, incluidos los hombros y la espalda superior, son de color rojizo a beige rojizo o pardusco, y a veces están "escarchadas" con pelos blancos de color gris plateado. La presencia o ausencia de una franja dorsal y de puntas de pelo plateadas parece ser una variación estacional y ha llevado a algunos a postular la existencia de una especie adicional, N. intermedius, aunque el análisis de ADN ha confirmado posteriormente que se trata de una versión adulta del loris perezoso pigmeo. El loris perezoso pigmeo tiene flancos de color ante, más pálidos que la espalda. Los lados superiores de los brazos son ocráceos y tienen pelos plateados mezclados con los más oscuros. Las patas de color ante también tienen las puntas de pelos blancos plateados. Las partes inferiores son plomizas (de color plomo) en la base, con porciones apicales ocráceas. Las manos y los pies son de color blanco plateado, con uñas de color blanco amarillento. La longitud de los pies es relativamente constante, con un promedio de unos 45 mm (1,8 pulgadas).
El loris perezoso pigmeo tiene un número de cromosomas diploide de 2n=50. Aunque los patrones de bandas en los cromosomas de todos los loris perezosos son similares, esta especie se puede distinguir del loris perezoso de Bengala (N. bengalensis) por diferencias claras en el número y la ubicación de las regiones organizadoras del nucléolo.
Comportamiento
El loris lento pigmeo es un animal nocturno, aunque es menos activo en las noches frías y con luna llena y generalmente es activo en las noches oscuras, independientemente de la temperatura. En la naturaleza, normalmente se lo encuentra solo o en pequeños grupos de dos a cuatro individuos. Los machos utilizan el marcado con olor para defender territorios y marcar sus límites. Las hembras prefieren aparearse con machos cuyo olor les resulte familiar. Los machos también realizan el contramarcado (marcan sobre o junto a la marca depositada anteriormente por otro individuo) para anunciar a las hembras su capacidad competitiva. Las hembras prefieren activamente a los machos que realizan el contramarcado en lugar de a los machos cuyos olores han sido contramarcados.
El loris lento pigmeo produce una secreción apocrina en las glándulas odoríferas que tiene cerca del codo (glándulas braquiales). Este líquido transparente, cuando se mezcla con su saliva, crea una toxina volátil y nociva. Cuando se asusta, el loris lento se lame las glándulas braquiales y se aplica la secreción en la cabeza. La secreción aceitosa contiene una mezcla compleja de componentes volátiles y semivolátiles; un análisis químico indicó que estaban presentes más de 200 componentes. Uno de los componentes es un miembro de la familia de proteínas de la secretoglobina y es similar a una proteína alergénica que se encuentra en la caspa de gato. La similitud entre las secreciones de las glándulas braquiales y los alérgenos de los gatos domésticos puede explicar la anafilaxia en individuos susceptibles.
Las vocalizaciones del loris perezoso pigmeo incluyen un silbido corto, llamadas de contacto entre madre e cría y un silbido producido durante el celo.
Reproducción
La hembra es ligeramente agresiva con sus pretendientes durante el celo y, a menudo, se lanza contra los machos, generalmente después de un largo período de aproximación y persecución. Las vocalizaciones durante el apareamiento incluyen un sonido silbante, más comúnmente producido por la hembra, generalmente durante junio y agosto, coincidiendo con el celo femenino. Otras vocalizaciones registradas durante el celo incluyen chirridos y gruñidos. Los niveles de testosterona de los machos son estacionales, con picos que coinciden con los picos de estrógeno de las hembras.
El loris perezoso pigmeo puede concebir a los 18 meses y dar a luz a su primera cría a los dos años de edad. Los registros del libro genealógico muestran que el macho más joven en engendrar crías tenía alrededor de 18 meses de edad, y la hembra más joven concibió a los 16 meses. La duración de la gestación es de 184 a 200 días, y el período de lactancia dura entre 123 y 146 días. Las crías son destetadas alrededor de las 24 semanas de edad. El loris perezoso pigmeo es monoestral, experimenta un solo período de actividad reproductiva de cuatro a cinco días entre finales de julio y principios de octubre en cautividad, y los nacimientos se producen desde principios de febrero hasta mediados de marzo. Como resultado, las oportunidades de apareamiento son raras y las hembras dependen en gran medida del olfato para evaluar la calidad de la pareja. Las hembras muestran una fuerte preferencia por los machos con olores familiares en lugar de los machos con olores nuevos. Las investigaciones sobre el proceso de selección sexual en los primates sugieren que la presencia exclusiva del olor de un macho en la zona es una señal fiable de que es capaz de defender la zona y/o impedir que los machos rivales la marquen. Los loris lentos pigmeos suelen tener una camada de uno o dos ejemplares; estudios independientes han informado de frecuencias de gemelos del 50% o del 100% de los nacimientos. Los datos recogidos en un programa de cría en cautividad de siete años indican que tienen una proporción sexual sesgada al nacer de una hembra por cada 1,68 machos. Como deben dividir el tiempo equitativamente entre las crías, las madres de gemelos pasan menos tiempo acicalándose y jugando con sus crías, lo que puede dar lugar a una menor tasa de supervivencia infantil. Las madres "dejan" a sus crías a la semana de edad mientras buscan comida, y las crías empiezan a seguirlas a las dos semanas aproximadamente. La esperanza de vida del loris lento pigmeo es de unos 20 años.Dieta

La dieta del loris lento pigmeo es estacional. En el norte de Vietnam, por ejemplo, el invierno se caracteriza por escasas precipitaciones y temperaturas de hasta 5 °C en el norte de su área de distribución, cuando hay poco crecimiento de vegetación en los bosques, pocos insectos y recursos alimentarios limitados. El loris lento pigmeo también consume insectos que ha dejado al descubierto durante sus actividades de excavación en el bambú. Utiliza su peine de dientes para limpiar una zona de líquenes y hongos antes de excavar. Los animales conservan energía en los meses más fríos del invierno reduciendo el movimiento, a menudo hasta el punto de la inactividad total.
Hábitat y distribución
Conservación
El loris perezoso pigmeo ha disminuido en número como resultado de la extensa degradación del hábitat en toda su área de distribución, incluyendo el noreste de Camboya, la provincia de Yunnan en China y Vietnam. En la provincia de Yunnan, casi todos los bosques primarios perennes han desaparecido y los bosques secundarios han sido severamente degradados; a partir de 2005, la cubierta forestal se ha reducido en un 42% desde mediados de la década de 1990. El uso de defoliantes, como el Agente Naranja, durante la Guerra de Vietnam y la tala continua de bosques en Vietnam han resultado en una pérdida considerable de hábitat. A partir de 2003, la cubierta forestal se había reducido al 30% de su área original, y solo el 10% del bosque restante consistía en los bosques de dosel cerrado preferidos por el loris perezoso pigmeo.
Debido a una combinación de situaciones políticas inestables en su área de distribución y a su estilo de vida nocturno y arbóreo, los datos de población del loris perezoso pigmeo son escasos. La población en China se ha estimado en menos de 500 individuos. En la década de 1980, una estimación situó la población en aproximadamente 72.000 individuos, mientras que otra estimación del mismo período situó la cifra en torno a los 600-700 individuos. Esta enorme discrepancia subraya la dificultad de calcular el tamaño de la población sin estudios de campo detallados. En Laos, el informe sobre el estado de la vida silvestre de 1999 describe la especie como "poco conocida" y "común", basándose en la disponibilidad de hábitat potencial. En 2020, la UICN clasificó al loris perezoso pigmeo como en peligro de extinción, al igual que el Libro Rojo de Datos de Vietnam el mismo año. La Unión Europea (UE) (2005) describe el estado de la población en Laos como "aparentemente extendida, pero no común en ninguna parte".
Además de la destrucción del hábitat, el loris lento pigmeo se ve seriamente amenazado por la caza y el comercio. Dentro de su área de distribución geográfica y en los países vecinos, el comercio del loris lento pigmeo ha aumentado recientemente debido a los cambios económicos y al crecimiento de la población humana, y se espera que la tendencia continúe. La disminución de los avistamientos en el campo y en los mercados de animales indica que las poblaciones silvestres se están agotando, ya que la baja tasa de reproducción del loris lento pigmeo no puede seguir el ritmo de estas capturas a gran escala. En consecuencia, los conservacionistas y los biólogos de campo temen extinciones locales en el futuro cercano. Entre 1998 y 2006, el 70% de los loris lentos pigmeos incautados por las autoridades murieron antes de llegar a un zoológico que los albergara, lo que dio lugar a una demanda de reemplazo y capturas adicionales en la naturaleza.
En toda la región de Indochina, las poblaciones del loris lento pigmeo han disminuido drásticamente como resultado de las actividades militares, la fumigación defoliante, la tala y las extracciones masivas, especialmente en Vietnam. Se ha extirpado en la parte norte de este país debido a la creencia de que es una plaga de los cultivos. La demanda de los mercados de mascotas y medicamentos está agravando aún más la situación, lo que se refleja en su abundancia en muchos mercados locales. Esta demanda ha aumentado recientemente debido al crecimiento de la población humana y la mejora de las condiciones económicas dentro de la región. Según la CITES, esta actividad se considera insostenible.
La población en el sur de China se ha reducido a unos pocos cientos de individuos y, según otro informe, puede estar extinta localmente. El número decreciente de loris lentos pigmeos en venta corrobora los informes de rápidas disminuciones en las poblaciones vietnamitas. En 2007, los avistamientos en el campo se estaban volviendo escasos y hubo informes de que había desaparecido de grandes partes de su área de distribución, particularmente en áreas con intensa tala y agricultura. En Camboya, las disminuciones generalizadas se han asociado con aumentos en la presión de la caza durante 2001 y 2002. En un estudio de campo, tres áreas con altas tasas de encuentros a principios de 2008 fueron reexaminadas a fines de 2008 y 2009, pero no se encontraron individuos. Se pensó que este cambio se debía tanto a las altas presiones de la caza como al desarrollo de minas de oro.
Tanto el loris lento de Bengala como el loris lento pigmeo se encuentran en más de 20 áreas protegidas, aunque sus poblaciones son bajas o insuficientemente registradas. El loris lento pigmeo está protegido en la mayoría de los estados de su área de distribución: en Camboya, China y Vietnam. Esto hace que la caza y la captura sean ilegales, y en China y Vietnam, la posesión y el almacenamiento también son ilegales. Según la ley vietnamita, que ha tenido el mayor nivel de protección de la vida silvestre desde 1992, toda explotación y uso del loris lento pigmeo es ilegal. Sin embargo, la aplicación de la ley es deficiente y las sanciones menores tienen poco efecto disuasorio. En términos de protección internacional, la especie fue elevada al Apéndice I de CITES en 2007. Además, desde octubre de 2001, la Unión Europea prohíbe las importaciones de todos los especímenes salvajes de loris lento pigmeo de Laos y Camboya por razones de conservación.
La especie ha sido registrada en al menos 6 parques nacionales y 12 reservas naturales. En China, las reservas de Daweishan, Fenshuiling y Huanglianshan conservaban aproximadamente el 80% de la población de la especie en ese país en 2007. Sin embargo, la especie sigue siendo vulnerable a la caza, incluso en áreas protegidas. En Laos, la especie ha sido registrada en siete Áreas Nacionales de Conservación de la Biodiversidad.
En Vietnam, los loris pigmeos confiscados suelen llevarse al Centro de rescate de primates en peligro de extinción del Parque Nacional Cúc Phương para reintroducirlos en la naturaleza. A los no expertos puede resultarles difícil distinguir entre los loris lentos pigmeos y los loris lentos de Sunda, ya que ambos tienen un pelaje rojizo similar, que varía de color. En los envíos internacionales, los loris pigmeos pueden incluso confundirse con pottos o lémures.
Comercio

Los países exportadores informaron de un total de 111 loris lentos pigmeos comercializados internacionalmente entre 1977 y 2004, mientras que los países importadores informaron de 131 animales. En Laos, se exportan grandes cantidades de loris autóctonos a Vietnam. En Japón, las tiendas de mascotas ofrecen ocasionalmente loris lentos pigmeos por entre 2.000 y 3.800 dólares estadounidenses (entre 1.500 y 2.800 euros).
También se comercializan partes y derivados de los loris pigmeos, como la piel y el pelo. Todas las partes del animal se utilizan en la medicina tradicional jemer. En Vietnam, la mayoría de los medicamentos, como el pegamento de hueso de mono, los produce la población local, pero una porción más pequeña también se destina a restaurantes o se vende a los visitantes. La especie se utiliza especialmente por el supuesto valor medicinal de su pelo. Los comerciantes han informado de que tienen dificultades para satisfacer la demanda: un comerciante afirmó haber vendido casi 1.200 loris pigmeos durante 2001-2002. En Camboya, la tradición profundamente arraigada de utilizar el loris pigmeo y el loris bengalí en la medicina tradicional está muy extendida, y el loris pigmeo es el animal más solicitado en las tiendas de medicina tradicional de la capital de Camboya, Phnom Penh.
Se sabe que existen rutas de comercio ilegal desde Camboya hasta Laos, Tailandia y Vietnam, y que gran parte de este comercio tiene como destino China. Las encuestas realizadas en 1998 y 1999 muestran que entre 80 y 90 animales fueron importados desde Vietnam a través del puerto de Hekou hasta la provincia de Yunnan, lo que lo convierte en el animal más registrado en las encuestas. China es el principal destino de la mayoría de los loris lentos vietnamitas, aunque también se los contrabandea a otros países, incluido Taiwán. En un incidente conocido, 102 animales fueron confiscados durante el tránsito a Ciudad Ho Chi Minh en agosto de 1993; de ellos, sólo cuatro sobrevivieron. Los loris pigmeos pueden costar hasta 400 dólares estadounidenses en el mercado de mascotas de Taiwán. En los EE. UU., ocasionalmente, se han confiscado loris pigmeos contrabandeados desde Vietnam. El Centro de Rescate de Primates en Peligro informa que el loris lento pigmeo es la especie rescatada con más frecuencia, lo que refleja su abundancia en el comercio. En Europa se han registrado compras ilegales en Alemania, Países Bajos, Polonia y Moscú.
En cautiverio
El primer loris pigmeo lento documentado en América del Norte se mantuvo en el Zoológico de Honolulu en Hawái en 1968. En 1986, se exportaron unos 37 loris pigmeos desde Vietnam y Laos a Suecia. Un año después, varias parejas capturadas en estado salvaje fueron transferidas a zoológicos de Cincinnati, San Diego y el Duke Lemur Center. En 1994, la Asociación de Zoológicos y Acuarios estableció un Plan de Supervivencia de Especies para la especie, siguiendo una propuesta del Plan de Acción Mundial para Primates en Cautiverio de crear un programa de cría para mantener su diversidad genética. En 2008, la población cautiva en América del Norte había aumentado a 74 individuos, la mayoría de ellos nacidos en el Zoológico de San Diego; en 2013, la especie es el primate lorisido más común que se mantiene en los zoológicos de América del Norte. Alrededor de 175 loris pigmeos viven en instalaciones de cría en todo el mundo.
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