Lobo
El lobo (Canis lupus), también conocido como lobo gris, es un canino de gran tamaño originario de Eurasia y América del Norte. Se han reconocido más de treinta subespecies de Canis lupus, y los lobos grises, como se entiende popularmente, comprenden subespecies salvajes. El lobo es el miembro más grande que existe de la familia Canidae. También se distingue de otras especies de Canis por sus orejas y hocico menos puntiagudos, así como por un torso más corto y una cola más larga. Sin embargo, el lobo está lo suficientemente relacionado con Canis más pequeños.especies, como el coyote y el chacal dorado, para producir híbridos fértiles con ellos. El pelaje con bandas de un lobo suele ser moteado de blanco, marrón, gris y negro, aunque las subespecies en la región ártica pueden ser casi todas blancas.
De todos los miembros del género Canis, el lobo está más especializado para la caza cooperativa, como lo demuestran sus adaptaciones físicas para enfrentarse a presas grandes, su naturaleza más social y su comportamiento expresivo altamente avanzado, incluidos los aullidos individuales o grupales. Viaja en familias nucleares formadas por una pareja apareada acompañada de su descendencia. Las crías pueden irse para formar sus propias manadas al inicio de la madurez sexual y en respuesta a la competencia por el alimento dentro de la manada. Los lobos también son territoriales y las peleas por el territorio se encuentran entre las principales causas de la mortalidad de los lobos. El lobo es principalmente un carnívoro y se alimenta de grandes mamíferos ungulados salvajes, así como de animales más pequeños, ganado, carroña y basura. Los lobos solteros o las parejas apareadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes. Los patógenos y parásitos, en particular el virus de la rabia, pueden infectar a los lobos.
La población mundial de lobos salvajes se estimó en 300.000 en 2003 y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considera de Preocupación Menor. Los lobos tienen una larga historia de interacciones con los humanos, habiendo sido despreciados y cazados en la mayoría de las comunidades de pastores debido a sus ataques al ganado, mientras que, por el contrario, son respetados en algunas sociedades agrarias y de cazadores-recolectores. El lobo también se considera el antepasado del perro doméstico. Aunque el miedo a los lobos existe en muchas sociedades humanas, la mayoría de los ataques registrados contra personas se han atribuido a animales que padecen rabia. Los ataques de lobos a humanos son raros porque los lobos son relativamente pocos, viven lejos de las personas y han desarrollado un miedo a los humanos debido a sus experiencias con cazadores, ganaderos y pastores.
Etimología
El "lobo" inglés proviene del inglés antiguo wulf, que se cree que se deriva del protogermánico * wulfaz. La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también puede ser la fuente de la palabra latina para el animal lupus (* lúkʷos). El nombre "lobo gris" hace referencia al color grisáceo de la especie.
Desde tiempos precristianos, pueblos germánicos como los anglosajones adoptaron wulf como prefijo o sufijo en sus nombres. Los ejemplos incluyen Wulfhere ("Ejército de lobos"), Cynewulf ("Lobo real"), Cēnwulf ("Lobo audaz"), Wulfheard ("Lobo duro"), Earnwulf ("Lobo águila"), Wulfstān ("Piedra de lobo") Æðelwulf ("Noble Wolf"), Wolfhroc ("Wolf-Frock"), Wolfhetan ("Wolf Hide"), Scrutolf ("Garb Wolf"), Wolfgang ("Wolf Gait") y Wolfdregil ("Wolf Runner").
Taxonomía
| Filogenia canina con edades de divergencia |
Lobo gris  Coyote 1,10 millones de años lobo africano 1,32 millones de años lobo etíope 1,62 millones de años chacal dorado 1,92 millones de años Dhole 2,74 millones de años perro salvaje africano 3,06 millones de años Chacal de rayas laterales Chacal de lomo negro 2,62 millones de años3,50 millones de años |
| Cladograma y divergencia del lobo gris (incluido el perro doméstico) entre sus parientes más cercanos |
En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial. Canis es la palabra latina que significa "perro", y bajo este género enumeró a los carnívoros parecidos a perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales. Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris, y al lobo como Canis lupus. Linnaeus consideró que el perro era una especie separada del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola hacia arriba) que no se encuentra en ningún otro cánido.
Subespecie
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el especialista en mamíferos W. Christopher Wozencraft enumeró en C. lupus 36 subespecies silvestres y propuso dos subespecies adicionales: familiaris (Linnaeus, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluyó a hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial (ADNmt) de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre biológico común de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático (C. L. lupus) basado en el espécimen tipo que Linnaeus estudió en Suecia.Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos, ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que se domesticó por primera vez. En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo eran Canis familiaris salvajes y, por lo tanto, no deberían ser evaluados para la Lista Roja de la UICN.
Evolución
La ascendencia filogenética del lobo actual C. lupus desde C. etruscus hasta C. mosbachensis es ampliamente aceptada. Los primeros fósiles de C. lupusse encontraron en lo que alguna vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukon, Canadá, y en Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska. La edad no está acordada, pero podría datar de hace un millón de años. Existía una diversidad morfológica considerable entre los lobos hacia el Pleistoceno tardío. Tenían cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico más corto, un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos. Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo huargo. Esto sugiere que a menudo procesaban cadáveres, o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. En comparación con las que se encuentran en la hiena manchada moderna, la frecuencia y la ubicación de las fracturas de dientes en estos lobos indican que eran rompehuesos habituales.
Los estudios genómicos sugieren que los lobos y perros modernos descienden de una población ancestral de lobos común que existió hace 20.000 años. Un estudio de 2021 encontró que el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias son parte de un linaje que es basal a otros lobos y se separó de ellos hace 200,000 años. Otros lobos parecen haberse originado en Beringia en una expansión que fue impulsada por los enormes cambios ecológicos durante el cierre del Pleistoceno tardío. Un estudio de 2016 indica que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante o justo después del Último Máximo Glacial. Esto implica que las poblaciones originales de lobos morfológicamente diversas fueron superadas y reemplazadas por lobos más modernos.
Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se separaron hace unos 12 500 años, seguido de la divergencia del linaje que llevó a los perros de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11 100 a 12 300 años. Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, y la similitud del perro con el lobo actual es el resultado de una mezcla genética entre los dos. El dingo, el basenji, el mastín tibetano y las razas indígenas chinas son miembros básicos del clado de perros domésticos. Se estima que el tiempo de divergencia de los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia es bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano se separó hace unos 5.400 años.
Mezcla con otros cánidos
En el pasado lejano, ha habido un flujo de genes entre los lobos africanos, los chacales dorados y los lobos grises. El lobo africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado de 72% de lobo y 28% de ascendencia de lobo etíope. Un lobo africano de la península egipcia del Sinaí se mezcla con lobos grises y perros del Medio Oriente. Hay evidencia de flujo de genes entre los chacales dorados y los lobos del Medio Oriente, menos con los lobos europeos y asiáticos, y menos con los lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia del chacal dorado que se encuentra en los lobos de América del Norte puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos de Eurasia y América del Norte.
El ancestro común del coyote y el lobo se ha mezclado con una población fantasma de un cánido no identificado extinto. Este cánido está genéticamente cerca del dhole y evolucionó después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido no identificado. De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma que estaba mezclado en un 12-14% con este cánido desconocido.En América del Norte, la mayoría de los coyotes y lobos muestran diversos grados de mezcla genética pasada. El lobo rojo del sureste de los Estados Unidos es un animal híbrido con un 40%:60% de ascendencia de lobo a coyote. Además, se encontró que había un 60 %:40 % de genética de lobo a coyote en los lobos madereros del este, y un 75 %:25 % en los lobos de la región de los Grandes Lagos.
En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de la ascendencia canina, lo que indica que las lobas se reproducirán con perros machos en la naturaleza. En las montañas del Cáucaso, el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes de ganado, son híbridos de primera generación. Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación de chacal-lobo a través del análisis de ADN mitocondrial de chacales que viven en las montañas del Cáucaso y en Bulgaria.
En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente era el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo, con un flujo de genes de lobo a perro casi insignificante desde la domesticación del perro. Algunos lobos grises estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos.
Descripción
El lobo es el miembro más grande que existe de la familia Canidae y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. Es delgado y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente, una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que le permite al animal moverse rápidamente y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno. Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. El cráneo mide de 230 a 280 mm (9 a 11 pulgadas) de largo y de 130 a 150 mm (5 a 6 pulgadas) de ancho.Los dientes son pesados y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos. Sin embargo, no son tan especializados como los que se encuentran en las hienas. Sus muelas tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, piernas ligeramente más cortas y hombros menos macizos que los machos.
Los lobos adultos miden de 105 a 160 cm (41 a 63 pulgadas) de largo y de 80 a 85 cm (31 a 33 pulgadas) a la altura de los hombros. La cola mide de 29 a 50 cm (11 a 20 pulgadas) de largo, las orejas de 90 a 110 mm (3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8 pulgadas) de altura, y las patas traseras miden220–250 mm (8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8 pulgadas). El tamaño y el peso del lobo moderno aumenta proporcionalmente con la latitud de acuerdo con la regla de Bergmann. La masa corporal media del lobo es de 40 kg (88 lb), el espécimen más pequeño registrado en 12 kg (26 lb) y el más grande en 79,4 kg (175 lb). En promedio, los lobos europeos pesan 38,5 kg (85 lb), los lobos norteamericanos 36 kg (79 lb) y los lobos indios y árabes 25 kg (55 lb). Las hembras de cualquier población de lobos suelen pesar entre 2,3 y 4,5 kg (5 a 10 libras) menos que los machos. Los lobos que pesan más de 54 kg (119 lb) son poco comunes, aunque se han registrado individuos excepcionalmente grandes en Alaska y Canadá. En el centro de Rusia, los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de 69 a 79 kg (152 a 174 libras).
Pelaje
El lobo tiene un pelaje de invierno muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos de protección largos y gruesos. La mayor parte de la capa interna y algunos pelos protectores se desprenden en primavera y vuelven a crecer en otoño. Los pelos más largos se encuentran en la espalda, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. Los pelos especialmente largos crecen en los hombros y casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas son alargados y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. Hay pelos cortos, elásticos y estrechamente adyacentes en las extremidades desde los codos hasta los tendones del calcáneo.El pelaje de invierno es muy resistente al frío. Los lobos en climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a -40 ° C (-40 ° F) colocando el hocico entre las patas traseras y cubriéndose la cara con la cola. La piel de lobo proporciona un mejor aislamiento que la piel de perro y no acumula hielo cuando el aliento cálido se condensa contra ella.
En climas fríos, el lobo puede reducir el flujo de sangre cerca de su piel para conservar el calor corporal. El calor de las almohadillas para los pies se regula independientemente del resto del cuerpo y se mantiene justo por encima del punto de congelación del tejido donde las almohadillas entran en contacto con el hielo y la nieve. En climas cálidos, el pelaje es más áspero y escaso que en los lobos del norte. Las lobas tienden a tener extremidades con un pelaje más suave que los machos y, en general, desarrollan los pelajes más suaves a medida que envejecen. Los lobos mayores generalmente tienen más pelos blancos en la punta de la cola, a lo largo de la nariz y en la frente. Las hembras lactantes retienen el pelaje de invierno por más tiempo, aunque con algo de pérdida de pelo alrededor de los pezones. La longitud del cabello en la mitad de la espalda es de 60 a 70 mm (2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 pulgadas), y los pelos protectores de los hombros generalmente no superan los90 mm (3+1 ⁄ 2 in), pero puede alcanzar110–130 mm (4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8 pulgadas).
El color del pelaje de un lobo está determinado por sus pelos protectores. Los lobos suelen tener algunos pelos que son de color blanco, marrón, gris y negro.El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocre (amarillo a naranja) y ocre oxidado (naranja/rojo/marrón) con gris claro. El hocico es gris ocre pálido, y el área de los labios, mejillas, barbilla y garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos, y entre los ojos y las orejas es gris con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras en los pelos a lo largo de la espalda forman una franja ancha, con puntas negras en los hombros, la parte superior del pecho y la parte posterior del cuerpo. Los lados del cuerpo, la cola y las extremidades externas son de un color ocre pálido y sucio, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de los lobos que son de color blanco puro o negro, estos tonos varían poco entre áreas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos.
En América del Norte, los colores del pelaje de los lobos siguen la regla de Gloger, los lobos en el ártico canadiense son blancos y los del sur de Canadá, Estados Unidos y México son predominantemente grises. En algunas áreas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el color del pelaje es predominantemente negro, algunos son gris azulado y otros plateados y negros. Las diferencias en el color del pelaje entre sexos están ausentes en Eurasia; las hembras tienden a tener tonos más rojos en América del Norte. Los lobos de color negro en América del Norte adquirieron su color de la mezcla de lobo y perro después de la primera llegada de perros a través del Estrecho de Bering hace 12.000 a 14.000 años. Aún no se ha llevado a cabo una investigación sobre la herencia del color blanco de los perros a los lobos.
Ecología
Distribución y hábitat
Los lobos se encuentran en Eurasia y América del Norte. Sin embargo, la persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el miedo a los ataques a los humanos ha reducido el rango del lobo a aproximadamente un tercio de su rango histórico; el lobo ahora está extirpado (localmente extinto) de gran parte de su área de distribución en Europa occidental, Estados Unidos y México, y completamente en Irlanda, el Reino Unido y Japón. En los tiempos modernos, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo se puede encontrar entre el nivel del mar y los 3.000 m (9.800 pies). Los lobos viven en bosques, humedales interiores, matorrales, pastizales (incluida la tundra ártica), pastos, desiertos y picos rocosos en las montañas. El uso del hábitat por parte de los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de las carreteras, la presencia humana y la topografía.
Dieta
Como todos los mamíferos terrestres que son cazadores en manada, el lobo se alimenta predominantemente de mamíferos ungulados herbívoros salvajes que se pueden dividir en tamaño grande de 240 a 650 kg (530 a 1430 lb) y de tamaño mediano de 23 a 130 kg (51 a 287 lb), y tener una masa corporal similar a la de la masa combinada de los miembros del paquete. El lobo se especializa en cazar a los individuos vulnerables de presas grandes, con una manada de 15 capaces de derribar un alce adulto. La variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos con pezuñas y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles.
En América del Norte, la dieta del lobo está dominada por grandes mamíferos ungulados salvajes (ungulados) y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos ungulados medianos salvajes y especies domésticas. El lobo depende de las especies salvajes, y si estas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de las especies domésticas. En Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces, ciervos, corzos y jabalíes. En América del Norte, las presas importantes en todo el rango son el alce, el alce, el caribú, el venado de cola blanca y el venado bura. También se alimentan de bisontes y bueyes almizcleros. Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, haciendo un uso rápido de grandes cantidades de carne.Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, especialmente durante el otoño y el invierno.
No obstante, los lobos no son comedores quisquillosos. Los animales de menor tamaño que pueden complementar su dieta incluyen roedores, conejos, liebres, insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando tales alimentos son insuficientes, se alimentan de lagartijas, serpientes, ranas e insectos grandes cuando están disponibles. Los lobos del norte de Minnesota se alimentan de lucios del norte en los arroyos de agua dulce. La dieta de los lobos costeros de Alaska incluye un 20 % de salmón, mientras que la de los lobos costeros de la Columbia Británica incluye un 25 % de fuentes marinas y la de las islas cercanas un 75 %.
En Europa, los lobos comen manzanas, peras, higos, melones, bayas y cerezas. En América del Norte, los lobos comen arándanos y frambuesas. Los lobos también comen pasto, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero lo más probable es que se use principalmente para inducir el vómito y deshacerse de los parásitos intestinales o los pelos largos. Se sabe que comen las bayas del fresno de montaña, el lirio de los valles, los arándanos, los arándanos rojos, la belladona negra europea, los cultivos de cereales y los brotes de las cañas.
En tiempos de escasez, los lobos se alimentan fácilmente de carroña. En las áreas de Eurasia con una densa actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir en gran medida con el ganado y la basura. Las presas en América del Norte continúan ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. El canibalismo no es raro en los lobos durante los duros inviernos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada.
Interacciones con otros depredadores
Los lobos suelen dominar a otras especies de cánidos en áreas donde ambos se encuentran. En América del Norte, los incidentes de lobos que matan coyotes son comunes, particularmente en invierno, cuando los coyotes se alimentan de lobos muertos. Los lobos pueden atacar las madrigueras de los coyotes, excavando y matando a sus cachorros, aunque rara vez se los comen. No hay registros de coyotes matando lobos, aunque los coyotes pueden perseguir a los lobos si los superan en número. Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de EE. UU. en 1921, el infame Custer Wolf dependía de los coyotes para acompañarlo y advertirlo del peligro. Aunque se alimentaban de sus muertes, nunca permitió que se acercaran a él. Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos comparativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos.Los lobos también matan zorros rojos, árticos y corsac, generalmente en disputas por los cadáveres, a veces comiéndoselos.
Los osos pardos suelen dominar las manadas de lobos en las disputas por los cadáveres, mientras que las manadas de lobos prevalecen principalmente contra los osos cuando defienden sus madrigueras. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos comen los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comerse solo a los lobos jóvenes. Las interacciones de los lobos con los osos negros americanos son mucho más raras debido a las diferencias en las preferencias de hábitat. Se han registrado lobos en numerosas ocasiones buscando activamente osos negros estadounidenses en sus guaridas y matándolos sin comérselos. A diferencia de los osos pardos, los osos negros estadounidenses pierden con frecuencia contra los lobos en disputas por muertes. Los lobos también dominan y, a veces, matan a los glotones, y ahuyentarán a aquellos que intenten hurgar en sus presas. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o árboles.
Los lobos pueden interactuar y competir con félidos, como el lince euroasiático, que puede alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos y puede ser suprimido por grandes poblaciones de lobos. Los lobos se encuentran con pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Los lobos y los pumas generalmente evitan encontrarse entre sí cazando en diferentes elevaciones para diferentes presas (división de nichos). En invierno, cuando la acumulación de nieve obliga a sus presas a ir a los valles, las interacciones entre las dos especies se vuelven más probables. Los lobos en manada suelen dominar a los pumas y pueden robarles la presa o incluso matarlos, mientras que los encuentros uno a uno tienden a estar dominados por el gato. Hay varios casos documentados de pumas matando lobos.Los lobos afectan más ampliamente la dinámica y la distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa y alterar el comportamiento del felino. Las interacciones del lobo y el tigre siberiano están bien documentadas en el Lejano Oriente ruso, donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de la extinción localizada. Solo el agotamiento humano del número de tigres parece proteger a los lobos de la exclusión competitiva de ellos. Con quizás solo cuatro registros probados de tigres matando lobos, estos casos son raros; los ataques parecen ser de naturaleza competitiva más que depredadora.
En Israel, Asia Central e India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas, generalmente en disputas por cadáveres. Las hienas rayadas se alimentan ampliamente de cadáveres asesinados por lobos en áreas donde interactúan las dos especies. Uno a uno, las hienas dominan a los lobos y pueden aprovecharse de ellos, pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a las hienas solas o superadas en número. Hay al menos un caso en Israel de una hiena que se asocia y coopera con una manada de lobos. Se propone que la hiena podría beneficiarse de la capacidad superior de los lobos para cazar presas grandes y ágiles. Los lobos podrían beneficiarse del superior sentido del olfato de la hiena, para localizar y desenterrar tortugas, romper huesos grandes y abrir recipientes de comida desechados como latas.
Comportamiento
Estructura social
El lobo es un animal social. Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de las manadas para formar la suya propia o unirse a otra. La unidad social básica del lobo es la familia nuclear que consiste en una pareja apareada acompañada por su descendencia. El tamaño medio de la manada en América del Norte es de ocho lobos y en Europa de 5,5 lobos. La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, jóvenes y jóvenes), o a veces dos o tres de esas familias, con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que consisten en hasta 42 lobos conocidos. Los niveles de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando muere un miembro de la manada, lo que indica la presencia de estrés.Durante las épocas de abundancia de presas causadas por partos o migraciones, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente.
Las crías suelen permanecer en la manada durante 10 a 54 meses antes de dispersarse. Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por la comida. La distancia recorrida por los lobos que se dispersan varía ampliamente; algunos permanecen en las cercanías del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de más de 206 km (128 millas), 390 km (240 millas) y 670 km (420 millas) desde sus paquetes natales (de nacimiento). Una nueva manada generalmente es fundada por un macho y una hembra que se dispersan sin relación, viajando juntos en busca de un área desprovista de otras manadas hostiles.Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su redil y normalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja apareada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra de manada disponible y luego formar su propia manada. En algunos casos, se adopta un lobo solitario en una manada para reemplazar a un criador fallecido.
Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir asegurando un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de las crías de la manada. Tienden a aumentar de tamaño en áreas con poca población de presas, o cuando los cachorros alcanzan la edad de seis meses cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km/d (16 mi/d). El núcleo de su territorio tiene un promedio de 35 km (14 millas cuadradas) donde pasan el 50% de su tiempo.La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Excepto por desesperación, los lobos tienden a evitar cazar en los límites de su área de distribución para evitar confrontaciones fatales con manadas vecinas. El territorio más pequeño registrado estaba en manos de una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba aproximadamente 33 km (13 millas cuadradas), mientras que el más grande estaba en manos de una manada de diez lobos de Alaska que abarcaba 6272 km (2422 millas cuadradas). Las manadas de lobos suelen estar asentadas y, por lo general, abandonan sus rangos acostumbrados solo durante una grave escasez de alimentos. Las peleas territoriales se encuentran entre las principales causas de la mortalidad de los lobos, y un estudio concluyó que entre el 14% y el 65% de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos.
Comunicación
lobos aullando
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grito de guerra
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Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olores, tacto y gusto. Las fases de la luna no tienen efecto en la vocalización del lobo y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la luna. Los lobos aúllan para reunir a la manada generalmente antes y después de las cacerías, para transmitir una alarma, particularmente en un sitio de guarida, para ubicarse durante una tormenta, mientras cruzan un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. Bajo ciertas condiciones, los aullidos de lobo se pueden escuchar en áreas de hasta 130 km (50 millas cuadradas). Otras vocalizaciones incluyen gruñidos, ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como lo hacen los perros en los enfrentamientos, sino que ladran unas pocas veces y luego se retiran de un peligro percibido.Los lobos agresivos o autoafirmativos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, una postura corporal alta y el pelo erizado, mientras que los sumisos llevan el cuerpo bajo, aplanan el pelaje y bajan las orejas y la cola.
El marcaje con olor involucra olores de orina, heces y glándulas anales. Esto es más efectivo en el territorio publicitario que los aullidos y, a menudo, se usa en combinación con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su tasa de marcado de olores cuando se encuentran con las marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcarán, pero las parejas recién unidas marcarán más. Estas marcas generalmente se dejan cada 240 m (260 yardas) en todo el territorio en vías de circulación y cruces regulares. Dichos marcadores pueden durar de dos a tres semanas y, por lo general, se colocan cerca de rocas, cantos rodados, árboles o esqueletos de animales grandes. La micción de la pata levantada se considera una de las formas más importantes de comunicación del olor en el lobo, y representa del 60 al 80% de todas las marcas de olor observadas.
Reproducción
Los lobos son parejas monógamas que suelen permanecer juntas de por vida. Si uno de los dos muere, se encuentra otro compañero rápidamente. Con los lobos en la naturaleza, la consanguinidad no ocurre donde es posible la consanguinidad. Los lobos alcanzan la madurez a la edad de dos años y la madurez sexual a partir de los tres años. La edad de la primera reproducción de los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando la comida es abundante o cuando las poblaciones de lobos están muy controladas, los lobos pueden criar crías a edades más tempranas para explotar mejor los abundantes recursos. Las hembras son capaces de producir crías cada año, siendo una camada anual el promedio. El estro y el celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas.
Las madrigueras generalmente se construyen para los cachorros durante el período de verano. Al construir guaridas, las hembras hacen uso de refugios naturales como fisuras en las rocas, acantilados que sobresalen de las riberas de los ríos y agujeros cubiertos por una espesa vegetación. A veces, la guarida es la madriguera apropiada de animales más pequeños como zorros, tejones o marmotas. Una guarida apropiada a menudo se ensancha y se rehace en parte. En raras ocasiones, las lobas cavan madrigueras, que suelen ser pequeñas y cortas, con una a tres aberturas. La guarida generalmente se construye a no más de 500 m (550 yardas) de una fuente de agua. Por lo general, mira hacia el sur, donde puede calentarse mejor con la exposición a la luz solar y la nieve puede descongelarse más rápidamente. Los lugares de descanso, las áreas de juego para los cachorros y los restos de comida se encuentran comúnmente alrededor de las guaridas de lobos. El olor a orina y comida podrida que emana del área de madriguera a menudo atrae a aves carroñeras como urracas y cuervos. Aunque en su mayoría evitan las áreas a la vista humana, se sabe que los lobos anidan cerca de domicilios, carreteras pavimentadas y vías férreas.Durante el embarazo, las lobas permanecen en una guarida ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas.
El período de gestación dura de 62 a 75 días y las crías suelen nacer en los meses de primavera o principios del verano en lugares muy fríos, como la tundra. Las hembras jóvenes dan a luz de cuatro a cinco crías y las hembras mayores de seis a ocho crías y hasta 14. Su tasa de mortalidad es del 60 al 80%. Los cachorros de lobo recién nacidos se parecen a los cachorros de pastor alemán. Nacen ciegos y sordos y están cubiertos de un pelaje corto y suave de color marrón grisáceo. Pesan de 300 a 500 g (10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4 oz) al nacer y comienzan a ver después de nueve a 12 días. Los caninos de leche erupcionan después de un mes. Los cachorros abandonan la guarida por primera vez después de tres semanas. Al mes y medio de edad, son lo suficientemente ágiles como para huir del peligro. Las madres lobas no abandonan la guarida durante las primeras semanas, confiando en los padres para que les proporcionen comida a ellas y a sus crías. Los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos a la edad de tres a cuatro semanas. Tienen una tasa de crecimiento rápida durante los primeros cuatro meses de vida: durante este período, el peso de un cachorro puede aumentar casi 30 veces.Los cachorros de lobo comienzan a jugar a pelear a la edad de tres semanas, aunque a diferencia de los jóvenes coyotes y zorros, sus mordeduras son suaves y controladas. Las peleas reales para establecer la jerarquía generalmente ocurren entre las cinco y las ocho semanas de edad. Esto contrasta con los coyotes y zorros jóvenes, que pueden comenzar a pelear incluso antes del inicio del comportamiento de juego. Para el otoño, los cachorros están lo suficientemente maduros para acompañar a los adultos en la caza de presas grandes.
Caza y alimentacion
Los lobos solteros o las parejas apareadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes; Ocasionalmente se ha observado que lobos solitarios matan presas grandes como alces, bisontes y bueyes almizcleros sin ayuda. Esto contrasta con la creencia común de que las manadas más grandes se benefician de la caza cooperativa para cazar animales mayores. El tamaño de una manada de caza de lobos está relacionado con la cantidad de cachorros que sobrevivieron el invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de dispersión de los lobos que abandonan la manada. El tamaño de manada óptimo para cazar alces es de cuatro lobos, y para bisontes, un tamaño de manada grande es más exitoso.
Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. Después de las nevadas, los lobos encuentran sus viejos senderos y continúan usándolos. Estos siguen las orillas de los ríos, las costas de los lagos, los barrancos cubiertos de arbustos, las plantaciones o los caminos y senderos humanos. Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comenzará a cazar en el crepúsculo de la tarde y cazará toda la noche, viajando decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes se produce durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez persiguiéndolos.
Al cazar grandes presas gregarias, los lobos intentarán aislar a un individuo de su grupo. Si tiene éxito, una manada de lobos puede derribar un juego que lo alimentará durante días, pero un error de juicio puede provocar lesiones graves o la muerte. La mayoría de las presas grandes han desarrollado adaptaciones y comportamientos defensivos. Los lobos han sido asesinados al intentar derribar bisontes, alces, alces, bueyes almizcleros e incluso por una de sus presas con pezuñas más pequeñas, el venado de cola blanca. Con presas más pequeñas como castores, gansos y liebres, no hay riesgo para el lobo. Aunque la gente a menudo cree que los lobos pueden vencer fácilmente a cualquiera de sus presas, su tasa de éxito en la caza de presas con pezuñas suele ser baja.
El lobo debe perseguir y ganar a su presa que huye, reducir la velocidad mordiendo el pelo grueso y esconderse, y luego desactivarlo lo suficiente como para comenzar a alimentarse. Después de perseguir y luego enfrentarse a una gran presa, el lobo hace uso de sus 6 cm (2+1 ⁄ 2 in) colmillos y sus poderosos músculos maseteros para entregar una fuerza de mordida de 28 kg/cm(400 lbf/in), que es capaz de abrir los cráneos de muchos de sus animales de presa. El lobo salta sobre su presa y la desgarra. Se observó a un lobo siendo arrastrado por decenas de metros atado a la pata trasera de un alce; se vio a otro siendo arrastrado sobre un tronco caído mientras estaba atado a la nariz de un alce macho. Los lobos pueden herir a presas grandes y luego descansar durante horas antes de matarlas cuando están más débiles debido a la pérdida de sangre, lo que reduce el riesgo de lesionarse.Con presas de tamaño mediano, como corzos u ovejas, los lobos matan mordiéndolos en la garganta, cortando las vías nerviosas y la arteria carótida, lo que provoca que el animal muera en unos pocos segundos a un minuto. Con una presa pequeña, parecida a un ratón, los lobos saltan en un alto arco y la inmovilizan con sus patas delanteras.
Una vez que la presa es derribada, los lobos comienzan a alimentarse con entusiasmo, desgarrando y tirando del cadáver en todas direcciones y devorando grandes trozos de él. La pareja reproductora típicamente monopoliza la comida para continuar produciendo cachorros. Cuando la comida escasea, esto se hace a expensas de otros miembros de la familia, especialmente los que no son cachorros.La pareja reproductora normalmente come primero. Por lo general, trabajan más duro para matar presas y pueden descansar después de una larga cacería y permitir que el resto de la familia coma sin ser molestados. Una vez que la pareja reproductora ha terminado de comer, el resto de la familia arranca trozos del cadáver y los transporta a lugares apartados donde pueden comer en paz. Los lobos generalmente comienzan a alimentarse atiborrando los órganos internos más grandes, como el corazón, el hígado, los pulmones y el revestimiento del estómago. Los riñones y el bazo se comen una vez expuestos, seguidos de los músculos. Un lobo puede comer del 15 al 19% de su peso corporal de una sola vez.
Infecciones
Viral y bacteriano
Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia, moquillo canino, parvovirus canino, hepatitis canina infecciosa, papilomatosis y coronavirus canino. Los lobos son un importante huésped de la rabia en Rusia, Irán, Afganistán, Irak e India.En los lobos, el período de incubación es de ocho a 21 días y hace que el huésped se agite, abandone su manada y viaje hasta 80 km (50 millas) por día, lo que aumenta el riesgo de infectar a otros lobos. Los lobos infectados no muestran ningún miedo a los humanos, la mayoría de los ataques documentados de lobos a personas se atribuyen a animales rabiosos. Aunque el moquillo canino es letal en los perros, no se ha registrado que mate a los lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación, desequilibrio electrolítico y shock endotóxico o sepsis, sobrevive en gran medida en los lobos, pero puede ser letal para los cachorros. Los lobos pueden contraer hepatitis canina infecciosa de los perros, aunque no hay registros de lobos que mueran a causa de ella. La papilomatosis se ha registrado solo una vez en lobos y probablemente no cause una enfermedad grave o la muerte. aunque puede alterar los comportamientos de alimentación. El coronavirus canino se ha registrado en lobos de Alaska, siendo las infecciones más frecuentes en los meses de invierno.
Las enfermedades bacterianas que transmiten los lobos incluyen: brucelosis, enfermedad de Lyme, leptospirosis, tularemia, tuberculosis bovina, listeriosis y ántrax. Los lobos pueden atrapar a Brucella suisde renos salvajes y domésticos. Si bien los lobos adultos tienden a no mostrar signos clínicos, puede debilitar gravemente a las crías de las hembras infectadas. Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individualmente, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis puede contraerse a través del contacto con presas infectadas u orina, y puede causar fiebre, anorexia, vómitos, anemia, hematuria, ictericia y muerte. Los lobos que viven cerca de las granjas son más vulnerables a la enfermedad que los que viven en la naturaleza, probablemente debido al contacto prolongado con los desechos de animales domésticos infectados. Los lobos pueden contraer tularemia de presas lagomorfas, aunque se desconoce su efecto sobre los lobos. Aunque la tuberculosis bovina no se considera una amenaza importante para los lobos, se ha registrado que mató a dos cachorros de lobo en Canadá.
Parásito
Los lobos portan ectoparásitos y endoparásitos; se ha registrado que los de la antigua Unión Soviética albergan al menos 50 especies. La mayoría de estos parásitos infectan a los lobos sin efectos adversos, aunque los efectos pueden volverse más graves en ejemplares enfermos o desnutridos. La infección parasitaria en los lobos es de particular preocupación para las personas. Los lobos pueden transmitirlos a los perros, que a su vez pueden transmitir los parásitos a los humanos. En áreas donde los lobos habitan áreas de pastoreo, los parásitos pueden transmitirse al ganado.
Los lobos a menudo están infestados con una variedad de exoparásitos de artrópodos, que incluyen pulgas, garrapatas, piojos y ácaros. El más dañino para los lobos, particularmente para los cachorros, es el ácaro de la sarna (Sarcoptes scabiei), aunque rara vez desarrollan sarna en toda regla, a diferencia de los zorros. Los piojos, como Trichodectes canis, pueden causar enfermedades en los lobos, pero rara vez la muerte. Las garrapatas del género Ixodes pueden infectar a los lobos con la enfermedad de Lyme y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. La garrapata Dermacentor pictus también infesta a los lobos. Otros ectoparásitos incluyen piojos masticadores, piojos chupadores y las pulgas Pulex irritans y Ctenocephalides canis.
Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos (trematodos, tenias, lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa). De las 30.000 especies de protozoos, solo unas pocas han sido registradas para infectar a los lobos: Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis, Babesia y Giardia. Algunos lobos portan Neospora caninum, que se puede contagiar al ganado y se correlaciona con abortos espontáneos bovinos. Entre los trematodos, el más común en los lobos norteamericanos es Alaria, que infecta a pequeños roedores y anfibios que son devorados por los lobos. Al llegar a la madurez, Alaria migra al intestino del lobo, pero hace poco daño.Metorchis conjunctus, que ingresa a los lobos al comer pescado, infecta el hígado o la vesícula biliar del lobo, causando enfermedad hepática, inflamación del páncreas y emaciación. La mayoría de las otras especies de trematodos residen en el intestino del lobo, aunque Paragonimus westermani vive en los pulmones. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, ya que sus huéspedes principales son los ungulados, los pequeños mamíferos y los peces, de los que se alimentan los lobos. Las tenias generalmente causan poco daño en los lobos, aunque esto depende de la cantidad y el tamaño de los parásitos y la sensibilidad del huésped. Los síntomas a menudo incluyen estreñimiento, reacciones tóxicas y alérgicas, irritación de la mucosa intestinal y desnutrición. Infecciones por la tenia Echinococcus granulosusen las poblaciones de ungulados tienden a aumentar en áreas con altas densidades de lobos, ya que los lobos pueden arrojar huevos de Echinoccocus en sus heces en las áreas de pastoreo.
Los lobos pueden portar más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, según la cantidad de lombrices y la edad del huésped. Ancylostoma caninum se adhiere a la pared intestinal para alimentarse de la sangre del huésped y puede causar anemia hipercrómica, emaciación, diarrea y posiblemente la muerte. Toxocara canis, un anquilostoma conocido por infectar a las crías de lobo en el útero, puede causar irritación intestinal, distensión abdominal, vómitos y diarrea. Los lobos pueden contraer Dioctophyma renale de los visones, que infecta los riñones y puede crecer hasta 100 cm (40 pulgadas). D. renale causa la destrucción completa del tejido funcional del riñón y puede ser fatal si ambos riñones están infectados. Los lobos pueden tolerar bajos niveles deDirofilaria immitis durante muchos años sin mostrar ningún efecto nocivo, aunque los niveles altos pueden matar a los lobos a través del agrandamiento cardíaco y la hepatopatía congestiva. Los lobos probablemente se infectan con Trichinella spiralis al comer ungulados infectados. Aunque no se sabe que T. spiralis produzca signos clínicos en los lobos, puede causar emaciación, salivación y dolores musculares paralizantes en los perros. Los gusanos de cabeza espinosa rara vez infectan a los lobos, aunque se han identificado tres especies en los lobos rusos: Nicolla skrjabini, Macracanthorhynchus catulinus y Moniliformis moniliformis.
Estado y conservación
La población mundial de lobos salvajes en 2003 se estimó en 300.000. La disminución de la población de lobos se ha detenido desde la década de 1970. Esto ha fomentado la recolonización y la reintroducción en partes de su área de distribución anterior como resultado de la protección legal, los cambios en el uso de la tierra y los desplazamientos de la población humana rural a las ciudades. La competencia con los humanos por el ganado y las especies de caza, las preocupaciones sobre el peligro que representan los lobos para las personas y la fragmentación del hábitat representan una amenaza continua para el lobo. A pesar de estas amenazas, la UICN clasifica al lobo como de Preocupación Menor en su Lista Roja debido a su área de distribución relativamente amplia y su población estable. La especie se incluye en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), por lo que se regula el comercio internacional de la especie (incluyendo partes y derivados). Sin embargo, las poblaciones de Bután, India, Nepal y Pakistán están incluidas en el Apéndice I, que prohíbe el comercio internacional de especímenes de origen silvestre.
América del norte
En Canadá, entre 50 000 y 60 000 lobos viven en el 80 % de su área de distribución histórica, lo que convierte a Canadá en un bastión importante para la especie. Bajo la ley canadiense, las personas de las Primeras Naciones pueden cazar lobos sin restricciones, pero otros deben adquirir licencias para las temporadas de caza y captura. En Canadá se pueden cazar hasta 4.000 lobos cada año. El lobo es una especie protegida en los parques nacionales bajo la Ley de Parques Nacionales de Canadá. En Alaska, se encuentran entre 7.000 y 11.000 lobos en el 85% del área de 1.517.733 km (586.000 millas cuadradas) del estado. Los lobos pueden cazarse o atraparse con una licencia; anualmente se capturan alrededor de 1.200 lobos.
En los Estados Unidos contiguos, la disminución de lobos fue causada por la expansión de la agricultura, la aniquilación de las principales especies de presas del lobo, como el bisonte americano, y las campañas de exterminio. Los lobos recibieron protección bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA) de 1973, y desde entonces han regresado a partes de su área de distribución anterior gracias tanto a las recolonizaciones naturales como a las reintroducciones en Yellowstone e Idaho. La repoblación de lobos en el medio oeste de los Estados Unidos se ha concentrado en los estados de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin y Michigan, donde los lobos suman más de 4000 a partir de 2018. Los lobos también ocupan gran parte de la región norte de las Montañas Rocosas, con al menos 1704 lobos en Montana, Idaho y Wyoming a partir de 2015. También han establecido poblaciones en Washington y Oregón.En México y partes del suroeste de los Estados Unidos, los gobiernos de México y EE. UU. colaboraron entre 1977 y 1980 en la captura de todos los lobos mexicanos que quedaban en estado salvaje para evitar su extinción y establecieron programas de cría en cautiverio para su reintroducción.
Eurasia
Europa, excluyendo Rusia, Bielorrusia y Ucrania, tiene 17.000 lobos en más de 28 países. En muchos países de la Unión Europea, el lobo está estrictamente protegido por el Convenio de Berna sobre la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales Europeos de 1979 (Apéndice II) y la Directiva del Consejo 92/43/EEC de 1992 sobre la Conservación de los Hábitats Naturales y de la Vida Silvestre. Fauna y Flora (Anexo II y IV). Existe una amplia protección legal en muchos países europeos, aunque existen excepciones nacionales.
Los lobos han sido perseguidos en Europa durante siglos, habiendo sido exterminados en Gran Bretaña en 1684, en Irlanda en 1770, en Europa Central en 1899, en Francia en la década de 1930 y en gran parte de Escandinavia a principios de la década de 1970. Continuaron sobreviviendo en partes de Finlandia, Europa del Este y Europa del Sur. Desde 1980, los lobos europeos se han recuperado y se han expandido a partes de su área de distribución anterior. El declive de las economías pastoriles y rurales tradicionales parece haber terminado con la necesidad de exterminar al lobo en algunas partes de Europa. A partir de 2016, las estimaciones del número de lobos incluyen: 4000 en los Balcanes, 3460–3849 en los Cárpatos, 1700–2240 en los estados bálticos, 1100–2400 en la península italiana y alrededor de 2500 en el noroeste de la península ibérica a partir de 2007.
En la antigua Unión Soviética, las poblaciones de lobos han conservado gran parte de su rango histórico a pesar de las campañas de exterminio a gran escala de la era soviética. Sus números van desde 1.500 en Georgia, a 20.000 en Kazajstán y hasta 45.000 en Rusia. En Rusia, el lobo es considerado una plaga debido a sus ataques al ganado, y el manejo de lobos significa controlar su número destruyéndolos durante todo el año. La historia rusa durante el siglo pasado muestra que la caza reducida conduce a una abundancia de lobos. El gobierno ruso ha seguido pagando recompensas por los lobos y las cosechas anuales del 20 al 30% no parecen afectar significativamente su número.
En Medio Oriente, solo Israel y Omán otorgan a los lobos protección legal explícita. Israel ha protegido a sus lobos desde 1954 y ha mantenido una población de tamaño moderado de 150 mediante la aplicación efectiva de políticas de conservación. Estos lobos se han trasladado a países vecinos. Aproximadamente entre 300 y 600 lobos habitan en la Península Arábiga. El lobo también parece estar muy extendido en Irán. Turquía tiene una población estimada de unos 7.000 lobos. Fuera de Turquía, las poblaciones de lobos en el Medio Oriente pueden sumar entre 1000 y 2000.
En el sur de Asia, las regiones del norte de Afganistán y Pakistán son bastiones importantes para los lobos. El lobo está protegido en India desde 1972. El lobo indio se distribuye en los estados de Gujarat, Rajasthan, Haryana, Uttar Pradesh, Madhya Pradesh, Maharashtra, Karnataka y Andhra Pradesh. A partir de 2019, se estima que hay alrededor de 2000 a 3000 lobos indios en el país. En el este de Asia, la población de Mongolia es de 10.000 a 20.000. En China, Heilongjiang tiene aproximadamente 650 lobos, Xinjiang tiene 10.000 y el Tíbet tiene 2.000. La evidencia de 2017 sugiere que los lobos se encuentran en toda China continental. Históricamente, los lobos han sido perseguidos en China, pero están legalmente protegidos desde 1998.El último lobo japonés fue capturado y asesinado en 1905.
Relaciones con los humanos
En la cultura
En el folclore, la religión y la mitología
El lobo es un motivo común en las mitologías y cosmologías de los pueblos a lo largo de su recorrido histórico. Los antiguos griegos asociaron a los lobos con Apolo, el dios de la luz y el orden. Los antiguos romanos conectaron al lobo con su dios de la guerra y la agricultura, Marte, y creían que los fundadores de su ciudad, Rómulo y Remo, fueron amamantados por una loba. La mitología nórdica incluye al temido lobo gigante Fenrir, y Geri y Freki, las fieles mascotas de Odín.
En la astronomía china, el lobo representa a Sirio y guarda la puerta celestial. En China, el lobo se asociaba tradicionalmente con la codicia y la crueldad, y los epítetos de lobo se usaban para describir comportamientos negativos como la crueldad ("corazón de lobo"), la desconfianza ("mirada de lobo") y lascivia ("sexo de lobo"). Tanto en el hinduismo como en el budismo, el lobo está montado por dioses protectores. En el hinduismo védico, el lobo es un símbolo de la noche y la codorniz diurna debe escapar de sus fauces. En el budismo tántrico, los lobos se representan como habitantes de cementerios y destructores de cadáveres.
En el mito de la creación de Pawnee, el lobo fue el primer animal traído a la Tierra. Cuando los humanos lo mataban, eran castigados con la muerte, la destrucción y la pérdida de la inmortalidad. Para los Pawnee, Sirius es la "estrella del lobo" y su desaparición y reaparición significaba que el lobo se movía hacia y desde el mundo de los espíritus. Tanto Pawnee como Blackfoot llaman a la Vía Láctea el "rastro del lobo". El lobo también es un símbolo de cresta importante para los clanes del noroeste del Pacífico como el Kwakwakaʼwakw.
El concepto de personas que se convierten en lobos, y viceversa, ha estado presente en muchas culturas. Un mito griego cuenta que Lycaon fue transformado en lobo por Zeus como castigo por sus malas acciones. La leyenda del hombre lobo se ha generalizado en el folclore europeo e involucra a personas que se convierten voluntariamente en lobos para atacar y matar a otros. Los navajos han creído tradicionalmente que las brujas se convertirían en lobos poniéndose pieles de lobo y matarían personas y asaltarían cementerios. Los Dena'ina creían que los lobos alguna vez fueron hombres y los veían como hermanos.
En fábula y literatura
Esopo presentó lobos en varias de sus fábulas, jugando con las preocupaciones del mundo asentado y pastoreo de ovejas de la antigua Grecia. La más famosa es la fábula de "El niño que gritó lobo", que está dirigida a aquellos que a sabiendas dan falsas alarmas, y de la que se deriva la frase idiomática "llorar lobo". Algunas de sus otras fábulas se concentran en mantener la confianza entre pastores y perros guardianes en su vigilancia contra los lobos, así como las inquietudes por la estrecha relación entre lobos y perros. Aunque Esopo usó lobos para advertir, criticar y moralizar sobre el comportamiento humano, sus representaciones se sumaron a la imagen del lobo como un animal engañoso y peligroso. La Biblia usa una imagen de un lobo acostado con un cordero en una visión utópica del futuro. En el Nuevo Testamento,
Isengrim el lobo, un personaje que aparece por primera vez en el poema latino del siglo XII Ysengrimus, es un personaje importante en el ciclo de Reynard, donde representa a la baja nobleza, mientras que su adversario, Reynard el zorro, representa al héroe campesino. Isengrim es para siempre víctima del ingenio y la crueldad de Reynard, y a menudo muere al final de cada historia. Se considera que el cuento de "Caperucita Roja", escrito por primera vez en 1697 por Charles Perrault, contribuyó aún más a la reputación negativa del lobo en el mundo occidental. El Lobo Feroz es retratado como un villano capaz de imitar el habla humana y disfrazarse con ropa humana. El personaje ha sido interpretado como un depredador sexual alegórico. Los lobos malvados también aparecen en Los tres cerditos.y "El lobo y los siete cabritos". La caza de lobos y sus ataques a humanos y ganado ocupan un lugar destacado en la literatura rusa y se incluyen en las obras de Leo Tolstoy, Anton Chekhov, Nikolay Nekrasov, Ivan Bunin, Leonid Pavlovich Sabaneyev y otros. Guerra y paz de Tolstoi y Campesinos de Chéjov presentan escenas en las que los lobos son cazados con sabuesos y borzois. El musical Peter and the Wolf involucra a un lobo capturado por comerse un pato, pero se salva y se envía a un zoológico.
Los lobos se encuentran entre los personajes centrales de El libro de la selva de Rudyard Kipling. Su representación de los lobos ha sido elogiada póstumamente por los biólogos especializados en lobos por su representación de ellos: en lugar de ser villanos o glotones, como era común en las representaciones de lobos en el momento de la publicación del libro, se les muestra viviendo en grupos familiares amables y basándose en la experiencia de los miembros mayores de la manada enfermos pero experimentados. Las memorias de 1963 de Farley Mowat, en gran parte ficticias, Never Cry Wolfes ampliamente considerado como el libro más popular sobre lobos, ya que se adaptó a una película de Hollywood y se enseñó en varias escuelas décadas después de su publicación. Aunque se le atribuye haber cambiado las percepciones populares sobre los lobos al retratarlos como cariñosos, cooperativos y nobles, ha sido criticado por su idealización de los lobos y sus inexactitudes fácticas.
Conflictos
La presencia humana parece estresar a los lobos, como se ve en el aumento de los niveles de cortisol en instancias como las motos de nieve cerca de su territorio.
Depredación sobre el ganado
La depredación del ganado ha sido una de las razones principales para cazar lobos y puede representar un problema grave para la conservación de los lobos. Además de causar pérdidas económicas, la amenaza de la depredación de los lobos provoca un gran estrés en los ganaderos, y no se ha encontrado ninguna solución infalible para prevenir tales ataques que no sea exterminar a los lobos. Algunas naciones ayudan a compensar las pérdidas económicas de los lobos a través de programas de compensación o seguros estatales. Los animales domesticados son presa fácil para los lobos, ya que han sido criados bajo la protección humana constante y, por lo tanto, no pueden defenderse muy bien. Los lobos suelen recurrir a atacar al ganado cuando se agota la presa salvaje.En Eurasia, una gran parte de la dieta de algunas poblaciones de lobos consiste en ganado, mientras que tales incidentes son raros en América del Norte, donde se han restaurado en gran medida poblaciones saludables de presas salvajes.
La mayoría de las pérdidas ocurren durante el período de pastoreo de verano, siendo el ganado desatendido en pastos remotos el más vulnerable a la depredación de los lobos. Las especies de ganado objetivo con mayor frecuencia son las ovejas (Europa), los renos domésticos (norte de Escandinavia), las cabras (India), los caballos (Mongolia), el ganado vacuno y los pavos (América del Norte). El número de animales asesinados en ataques únicos varía según la especie: la mayoría de los ataques contra ganado y caballos resultan en una muerte, mientras que pavos, ovejas y renos domésticos pueden morir en exceso. Los lobos atacan principalmente al ganado cuando los animales pastan, aunque ocasionalmente irrumpen en recintos cercados.
Competencia con perros
Una revisión de los estudios sobre los efectos competitivos de los perros en los carnívoros simpátricos no mencionó ninguna investigación sobre la competencia entre perros y lobos. La competencia favorecería al lobo, que se sabe que mata perros; sin embargo, los lobos suelen vivir en parejas o en pequeñas manadas en zonas de alta persecución humana, lo que les da una desventaja a la hora de enfrentarse a grandes grupos de perros.
Los lobos matan perros en ocasiones, y algunas poblaciones de lobos dependen de los perros como fuente importante de alimento. En Croacia, los lobos matan más perros que ovejas, y los lobos en Rusia parecen limitar las poblaciones de perros callejeros. Los lobos pueden mostrar un comportamiento inusualmente audaz cuando atacan a perros acompañados de personas, a veces ignorando a los humanos cercanos. Los ataques de lobos a perros pueden ocurrir tanto en los patios de las casas como en los bosques. Los ataques de lobos a perros de caza se consideran un problema importante en Escandinavia y Wisconsin. Las razas de caza que mueren con más frecuencia en Escandinavia son los aguiluchos, siendo los animales mayores los que corren mayor riesgo, probablemente porque son menos tímidos que los animales más jóvenes y reaccionan de manera diferente a la presencia de lobos. Los perros de caza grandes, como los sabuesos suecos, tienen más probabilidades de sobrevivir a los ataques de los lobos debido a su mejor capacidad para defenderse.
Aunque el número de perros asesinados cada año por los lobos es relativamente bajo, induce el temor de que los lobos entren en las aldeas y los corrales para cazarlos. En muchas culturas, los perros son vistos como miembros de la familia, o al menos como miembros de un equipo de trabajo, y perder uno puede provocar fuertes respuestas emocionales, como exigir regulaciones de caza más liberales.
Los perros que se emplean para proteger a las ovejas ayudan a mitigar los conflictos entre humanos y lobos y, a menudo, se proponen como una de las herramientas no letales en la conservación de los lobos. Los perros pastores no son particularmente agresivos, pero pueden interrumpir la depredación potencial de los lobos al mostrar comportamientos ambiguos para el lobo, como ladridos, saludo social, invitación a jugar o agresión. El uso histórico de perros pastores en Eurasia ha sido efectivo contra la depredación de los lobos, especialmente cuando se confina a las ovejas en presencia de varios perros guardianes del ganado. Los perros pastores a veces son asesinados por lobos.
Ataques a humanos
El miedo a los lobos ha sido generalizado en muchas sociedades, aunque los humanos no son parte de la presa natural del lobo. La forma en que los lobos reaccionan ante los humanos depende en gran medida de su experiencia previa con las personas: los lobos que carecen de cualquier experiencia negativa con los humanos, o que están condicionados por la comida, pueden mostrar poco miedo a las personas. Aunque los lobos pueden reaccionar agresivamente cuando se les provoca, estos ataques se limitan principalmente a mordiscos rápidos en las extremidades, y los ataques no son forzados.
Los ataques depredadores pueden estar precedidos por un largo período de habituación, en el que los lobos pierden gradualmente el miedo a los humanos. Las víctimas son mordidas repetidamente en la cabeza y la cara, y luego son arrastradas y consumidas a menos que los lobos sean expulsados. Dichos ataques generalmente ocurren solo localmente y no se detienen hasta que se eliminan los lobos involucrados. Los ataques depredadores pueden ocurrir en cualquier época del año, con un pico en el período de junio a agosto, cuando aumentan las posibilidades de que las personas ingresen a las áreas boscosas (para pastar ganado o recolectar bayas y hongos). Se han registrado casos de ataques de lobos no rabiosos en invierno en Bielorrusia, los oblasts de Kirov e Irkutsk, Karelia y Ucrania. Además, los lobos con cachorros experimentan un mayor estrés alimentario durante este período.La mayoría de las víctimas de los ataques de lobos depredadores son niños menores de 18 años y, en los raros casos en que mueren adultos, las víctimas son casi siempre mujeres. Los lobos indios tienen un historial de depredación de niños, un fenómeno llamado "levantamiento de niños". Se pueden tomar principalmente en los períodos de primavera y verano durante las horas de la tarde y, a menudo, dentro de los asentamientos humanos.
Los casos de lobos rabiosos son bajos en comparación con otras especies, ya que los lobos no sirven como reservorios primarios de la enfermedad, pero pueden ser infectados por animales como perros, chacales y zorros. Los incidentes de rabia en lobos son muy raros en América del Norte, aunque numerosos en el Mediterráneo oriental, Oriente Medio y Asia Central. Los lobos aparentemente desarrollan la fase "furiosa" de la rabia en un grado muy alto. Esto, junto con su tamaño y fuerza, hace que los lobos rabiosos sean quizás los animales rabiosos más peligrosos. Las mordeduras de lobos rabiosos son 15 veces más peligrosas que las de perros rabiosos.Los lobos rabiosos suelen actuar solos, viajando grandes distancias y, a menudo, mordiendo a un gran número de personas y animales domésticos. La mayoría de los ataques de lobos rabiosos ocurren en los períodos de primavera y otoño. A diferencia de los ataques depredadores, las víctimas de los lobos rabiosos no se comen y los ataques generalmente ocurren solo en un solo día. Las víctimas se eligen al azar, aunque la mayoría de los casos involucran a hombres adultos. Durante los cincuenta años hasta 2002, hubo ocho ataques fatales en Europa y Rusia, y más de doscientos en el sur de Asia.
Caza humana de lobos
Theodore Roosevelt dijo que los lobos son difíciles de cazar debido a su elusividad, sentidos agudos, gran resistencia y capacidad para incapacitar y matar rápidamente a un perro. Los métodos históricos incluían la matanza de camadas nacidas en primavera en sus madrigueras, carreras con perros (generalmente combinaciones de lebreles, sabuesos y fox terriers), envenenamiento con estricnina y trampas.
Un método popular de caza de lobos en Rusia consiste en atrapar una manada dentro de un área pequeña rodeándola con postes fladry que llevan un olor humano. Este método se basa en gran medida en el miedo del lobo a los olores humanos, aunque puede perder su eficacia cuando los lobos se acostumbran al olor. Algunos cazadores pueden atraer a los lobos imitando sus llamadas. En Kazajstán y Mongolia, los lobos se cazan tradicionalmente con águilas y halcones, aunque esta práctica está disminuyendo, ya que los halconeros experimentados son cada vez menos numerosos. Disparar a los lobos desde un avión es muy efectivo, debido a la mayor visibilidad y las líneas de fuego directas. Varios tipos de perros, incluidos el Borzoi y el Kyrgyz Tajgan, han sido criados específicamente para la caza de lobos.
Como mascotas y animales de trabajo.
Los lobos y los híbridos de perro lobo a veces se mantienen como mascotas exóticas. Aunque están estrechamente relacionados con los perros domésticos, los lobos no muestran la misma docilidad que los perros para vivir junto a los humanos, siendo generalmente menos sensibles a las órdenes humanas y más propensos a actuar de forma agresiva. Es más probable que una persona sea mutilada fatalmente por un lobo mascota o un híbrido lobo-perro que por un perro.