Lisanfibia

Los Lissamphibia (del griego λισσός (lissós, “liso”) + ἀμφίβια (amphíbia), que significa "anfibios lisos") es un grupo de tetrápodos que incluye a todos los anfibios modernos. Los lisanfibios constan de tres grupos vivientes: Salientia (ranas, sapos y sus parientes extintos), Caudata (salamandras, tritones y sus parientes extintos) y Gymnophiona (las cecilias sin extremidades y sus parientes extintos). Un cuarto grupo, los Allocaudata, tuvo un éxito moderado y abarcó 160 millones de años desde el Jurásico medio hasta el Pleistoceno temprano, pero se extinguió hace dos millones de años.

Durante varias décadas, este nombre se ha utilizado para un grupo que incluye a todos los anfibios vivos, pero excluye a todos los grupos principales de tetrápodos paleozoicos, como Temnospondyli, Lepospondyli, Embolomeri y Seymouriamorpha. La mayoría de los científicos han llegado a la conclusión de que todos los grupos principales de anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) están estrechamente relacionados.

Algunos escritores han argumentado que el disorofoideo Gerobatrachus hottoni del Pérmico temprano es un lisanfibio. Si no es así, los lisanfibios más antiguos que se conocen son Triadobatrachus y Czatkobatrachus del Triásico Inferior.

Características

Reconstrucción de Gerobatrachus, posible ancestro de salamandras y ranas

Algunos, si no todos, los lisanfibios comparten las siguientes características. Algunos de estos se aplican a las partes blandas del cuerpo, por lo que no aparecen en los fósiles. Sin embargo, las características esqueléticas también aparecen en varios tipos de anfibios paleozoicos:

• Condiles occipitales dobles o pares
• Dos tipos de glándulas cutáneas (mucous y granular)
• Cuerpos gordos asociados con gonads
• Papilla sensorial de doble canal en el oído interno
• Varas verdes (un tipo especial de célula visual, desconocidas en cesácilianas)
• Las costillas no rodean el cuerpo. Los anuranos no tienen costillas.
• Capacidad para elevar los ojos (con el músculo bulbi del levator)
• Mecanismo respiratorio de bomba forzada, sistema respiratorio primitivo también encontrado en anfibios laberintodónticos
• Cilíndrico centro (el cuerpo principal de las vértebras; centro cilíndrico también se encuentran en varios grupos de tetrapodos tempranos)
• Los dientes de pedicellato (las coronas de los dientes se separan de las raíces por una zona de tejido fibroso; también se encuentran en algunos desorofoidea; los dientes de algunos salamandras fósiles no son pedicellatos)
• Dientes bicúspides (dos cusps por diente, también encontrados en disorofoides juveniles)
• Operculum (pequeño hueso en el cráneo, ligado al cinto del hombro por el músculo opercularis; tal vez involucrado en la audición y el equilibrio; ausente en cecilianas y algunas salamandras, fusionado con la columella (hueso del oído) en la mayoría de los anuranos)
• Pérdida de huesos del cráneo posterior (también en microsauria y disorofoidea)
• Huesos pterigoide pequeños y ampliamente separados (también encontrados en Temnospondyli y Nectridea)
• Proceso amplio de cultriformidad del parasfenoide (también encontrado en algunas Microsauria (Rhynchonkos) y Lysorophia)

Relaciones y definición

Las características que unen a Lissamphibia fueron observadas por primera vez por Ernst Haeckel, aunque en el trabajo de Haeckel, Lissamphibia excluyó a las cecilias. Sin embargo, Haeckel consideró que las cecilias estaban estrechamente relacionadas con lo que llamó Lissamphibia (del gr. λισσός, suave), que ahora se llama Batrachia e incluye ranas y salamandras. A principios y mediados del siglo XX, se favoreció un origen bifilético de los anfibios (y, por lo tanto, de los tetrápodos en general). A fines del siglo XX, una avalancha de nueva evidencia fósil describió con cierto detalle la naturaleza de la transición entre el pez elpistostegalid y los primeros anfibios. La mayoría de los herpetólogos y paleontólogos, por lo tanto, ya no aceptan la opinión de que los anfibios han surgido dos veces, de dos grupos de peces relacionados pero separados. Entonces surge la pregunta de si Lissamphibia también es monofilético. Desafortunadamente, el origen y las relaciones de los diversos grupos de lisanfibios entre sí y entre otros tetrápodos primitivos siguen siendo controvertidos. No todos los paleontólogos de hoy están convencidos de que Lissamphibia sea de hecho un grupo natural, ya que hay características importantes compartidas con algunos anfibios paleozoicos no lisanfibios.

Actualmente, las dos teorías predominantes sobre el origen de los lisanfibios son:

• Monofilítico dentro de Temnospondyli
• Monofilítico dentro de Lepospondyli

Una de las hipótesis sobre sus ancestros es que evolucionaron por pedomorfosis y miniaturización a partir de los primeros tetrápodos.

Los estudios moleculares de anfibios existentes basados en datos de múltiples locus favorecen una u otra de las alternativas monofiléticas e indican una fecha del Carbonífero Tardío para la divergencia del linaje que conduce a las cecilias del que conduce a las ranas y salamandras, y una fecha temprana Fecha pérmica para la separación de los grupos de ranas y salamandras.