Liquenología

Lichen

La liquenología es la rama de la micología que estudia los líquenes, organismos simbióticos formados por una íntima asociación simbiótica de un alga microscópica (o una cianobacteria) con un hongo filamentoso.

El estudio de los líquenes extrae conocimientos de varias disciplinas: micología, ficología, microbiología y botánica. Los estudiosos de la liquenología se conocen como liquenólogos.

Historia

Los comienzos

Los líquenes como grupo han recibido menos atención en los tratados clásicos de botánica que otros grupos, aunque la relación entre humanos y algunas especies ha sido documentada desde tiempos remotos. Varias especies han aparecido en las obras de Dioscórides, Plinio el Viejo y Teofrasto aunque los estudios no son muy profundos. Durante los primeros siglos de la Edad Moderna se solían presentar como ejemplos de generación espontánea y se ignoraban por completo sus mecanismos reproductivos. Durante siglos los naturalistas habían incluido los líquenes en diversos grupos hasta que a principios del siglo XVIII un investigador francés Joseph Pitton de Tournefort en sus Institutiones Rei Herbariae los agrupó en su propio género. Adoptó el término latino liquen, que ya había sido utilizado por Plinio quien lo había importado de Teofrasto pero hasta entonces este término no había sido muy utilizado. El significado original de la palabra griega λειχήν (leichen) era musgo que a su vez deriva del verbo griego λείχω (liekho) para chupar debido a la gran capacidad de estos organismos para absorber agua. En su uso original, el término significaba musgos, hepáticas y líquenes. Unos cuarenta años más tarde Dillenius en su Historia Muscorum realizó la primera división del grupo creado por Tournefort separando las subfamilias Usnea, Coralloides y Lichens en respuesta a las características morfológicas del liquen talo.

Después de la revolución en la taxonomía introducida por Linneo y su nuevo sistema de clasificación, los líquenes se mantienen en el Reino Vegetal formando un solo grupo Liquen con ocho divisiones dentro del grupo según la morfología del talo. La taxonomía de los líquenes fue investigada intensamente por primera vez por el botánico sueco Erik Acharius (1757–1819), a quien, por lo tanto, a veces se le llama el "padre de la liquenología". Acharius fue alumno de Carl Linnaeus. Algunos de sus trabajos más importantes sobre el tema, que marcaron el inicio de la liquenología como disciplina, son:

• Lichenographiae Suecia prodromus (1798)
• Methodus lichenum (1803)
• Lichenographia universalis (1810)
• Synopsis methodica lichenum (1814)

Lichen on rocks

Evernia prunastri, roble

Los liquenólogos posteriores incluyen a los científicos estadounidenses Vernon Ahmadjian y Edward Tuckerman y al biólogo evolutivo ruso Konstantin Merezhkovsky, así como a aficionados como Louisa Collings.

A lo largo de los años, la investigación arroja nueva luz sobre la naturaleza de estos organismos que aún se clasifican como plantas. Un tema controvertido que rodea a los líquenes desde principios del siglo XIX es su reproducción. En estos años un grupo de investigadores fieles a los postulados de Linneo consideraron que los líquenes se reproducían sexualmente y tenían órganos reproductores sexuales, como en otras plantas, independientemente de que también ocurriera la reproducción asexual. Otros investigadores solo consideraron la reproducción asexual por medio de Propágulos.

Siglo XIX

Con este trasfondo apareció el botánico sueco Erik Acharius discípulo de Linneo, hoy considerado el padre de la liquenología, iniciando la taxonomía de los líquenes con su pionero estudio de los líquenes suecos en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en su Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis de 1814. Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de investigaciones posteriores. En estos primeros años de estructuración de la nueva disciplina aparecieron varios trabajos de destacada importancia científica como Lichenographia Europaea Reformata publicado en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 de Ludwig Schaerer en Alemania.

Erik Acharius (1757-1819), botánico sueco, el padre de la lichenología

Pero estos trabajos adolecen de ser superficiales y meros listados de especies sin mayores estudios fisiológicos. La investigación tardó hasta mediados del siglo XIX en ponerse al día utilizando métodos bioquímicos y fisiológicos. En Alemania, Hermann Itzigsohn [de] y Johann Bayrhoffer, en Francia Edmond Tulasne y Camille Montagne, en Rusia Fedor Buhse, en Inglaterra William Allport Leighton y en Estados Unidos Edward Tuckerman comenzaron a publicar trabajos de gran importancia científica.

Las publicaciones científicas resolvieron muchos hechos desconocidos sobre los líquenes. En la publicación francesa Annales des Sciences Naturelles en un artículo de 1852 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique" por Edmond Tulasne, se identificaron los órganos reproductores o apotecios de los líquenes.

Estos nuevos descubrimientos se estaban volviendo cada vez más contradictorios para los científicos. El órgano reproductivo del apotecio es exclusivo de los hongos pero está ausente en otros organismos fotosintéticos. Con mejoras en la microscopía, se identificaron algas en la estructura del liquen, lo que aumentó las contradicciones. En un principio se consideró que la presencia de algas se debía a la contaminación por la recogida de muestras en condiciones de humedad y no se consideró que estuvieran en relación simbiótica con la parte fúngica del talo. Que las algas siguieran multiplicándose demostraba que no eran meros contaminantes.

Fue Anton de Bary, un micólogo alemán especializado en fitopatología, quien sugirió por primera vez en 1865 que los líquenes eran simplemente el resultado del parasitismo de varios hongos del grupo de los ascomicetos por algas tipo nostoc y otras. Estudios sucesivos como los realizados por Andrei Famintsyn y Baranetzky en 1867 demostraron que el componente algal no dependía del talo del liquen y que el componente algal podía vivir independientemente del talo. Fue en 1869 cuando Simon Schwendener demostró que todos los líquenes eran el resultado del ataque de hongos a las células de las células de las algas y que todas estas algas también existen libres en la naturaleza. Este investigador fue el primero en reconocer la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del componente algal por el componente fúngico. En 1873, Jean-Baptiste Edouard Bornet concluyó, tras estudiar muchas especies diferentes de líquenes, que la relación entre hongos y algas era puramente simbiótica. También se estableció que las algas pueden asociarse con muchos hongos diferentes para formar diferentes fenotipos de líquenes.

botánico francés (Jean-Baptiste) Édouard Bornet (1828-1911)

Siglo XX

En 1909, el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presentó un trabajo de investigación "La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio sobre el origen de los organismos", cuyo objetivo es explicar una nueva teoría de la simbiogénesis. por líquenes y otros organismos, como lo demuestra su trabajo anterior "Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal". Estas nuevas ideas se pueden estudiar hoy bajo el título de Teoría de la Endosimbiosis.

A pesar de los estudios anteriores, la naturaleza dual de los líquenes no fue más que una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A Thomas pudo reproducir en el laboratorio el fenotipo del liquen Cladonia pyxidata combinando sus dos componentes identificados.

Durante el siglo XX, la botánica y la micología todavía intentaban resolver los dos problemas principales que rodeaban a los líquenes. Por un lado la definición de líquenes y la relación entre los dos simbiontes y la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Allí aparecieron numerosos investigadores de renombre dentro del campo de la liquenología como Henry Nicollon des Abbayes, William Alfred Weber, Antonina Georgievna Borissova, Irwin M. Brodo y George Albert Llano.

La liquenología ha encontrado aplicaciones más allá de la biología misma en el campo de la geología en una técnica conocida como liquenometría en la que se puede encontrar la edad de una superficie expuesta estudiando la edad de los líquenes que crecen sobre ella. La datación por edad de esta manera puede ser absoluta o relativa porque el crecimiento de estos organismos puede detenerse bajo diversas condiciones. La técnica proporciona una edad promedio de los líquenes individuales más viejos proporcionando una edad mínima del medio que se está estudiando. La liquenometría se basa en el hecho de que el diámetro máximo del talo más grande de un liquen epilítico que crece sobre un sustrato es directamente proporcional al tiempo desde la primera exposición del área al medio ambiente, como se ve en los estudios de Roland Beschel en 1950, y es especialmente útil en áreas expuestas por menos de 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años con un crecimiento de 15 a 50 mm por año y menor en los años siguientes con un crecimiento promedio de 2 a 4 mm por año.

La dificultad de dar una definición aplicable a todos los líquenes conocidos se ha debatido desde que los liquenólogos reconocieron por primera vez la naturaleza dual de los líquenes. En 1982, la Asociación Internacional de Liquenología convocó una reunión para adoptar una definición única de liquen basándose en las propuestas de un comité. El presidente de este comité fue el renombrado investigador Vernon Ahmadjian. La definición finalmente adoptada fue que el liquen podría considerarse como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético que da como resultado un talo de estructura específica.

Una definición a priori tan simple pronto trajo críticas de varios liquenólogos y pronto surgieron revisiones y sugerencias de enmiendas. Por ejemplo, David L. Hawksworth consideró que la definición era imperfecta porque es imposible determinar qué talo tiene una estructura específica, ya que los talos cambiaron según el sustrato y las condiciones en las que se desarrollaron. Este investigador representa una de las principales tendencias entre los liquenólogos que consideran imposible dar una definición única a los líquenes ya que son un tipo de organismo único.

Hoy en día los estudios en liquenología no se restringen a la descripción y taxonomía de los líquenes sino que tienen aplicación en varios campos científicos. Son especialmente importantes los estudios de calidad ambiental que se realizan a través de la interacción de los líquenes con su entorno. El liquen es extremadamente sensible a varios contaminantes del aire, especialmente al dióxido de azufre, que provoca la lluvia ácida e impide la absorción de agua.

K S Merezhkovsky Lichenólogo ruso (1855-1921)

Líquenes en farmacología

Aunque se han utilizado varias especies de líquenes en la medicina tradicional, no fue hasta principios del siglo XX que la ciencia moderna se interesó por ellas. El descubrimiento de varias sustancias con acción antibacteriana en el liquen talo fue fundamental para que los científicos tomaran conciencia de la posible importancia de estos organismos para la medicina. A partir de la década de 1940 aparecieron varios trabajos del destacado microbiólogo Rufus Paul Burkholder que demostraron la acción antibacteriana de los líquenes del género Usnea frente a Bacillus subtilis y Sarcina lutea. Los estudios demostraron que la sustancia que inhibía el crecimiento de bacterias era el ácido úsnico. Algo similar ocurrió con la sustancia Ramelina sintetizada por el liquen Ramalina reticulata, sin embargo, estas sustancias resultaron ineficaces contra bacterias Gram negativas como Escherichia coli y Pseudomonas. Con estas investigaciones, el número de sustancias antibacterianas y posibles objetivos farmacológicos que se sabe que producen los líquenes aumentó el ergosterol, el ácido úsnico, etc.

El interés en el potencial de las sustancias sintetizadas por los líquenes aumentó con el final de la Segunda Guerra Mundial junto con el creciente interés en todas las sustancias antibióticas. En 1947 se identificó acción antibacteriana en extractos de Cetraria islandica y los compuestos identificados como responsables de la inhibición bacteriana resultaron ser el ácido d-protolicosterico y el ácido d-1-úsnico. Otras investigaciones han identificado nuevas sustancias antibacterianas, alectosarmentina o atranorina.

La acción antibacteriana de las sustancias producidas por los líquenes está relacionada con su capacidad para alterar las proteínas bacterianas con la consiguiente pérdida de la capacidad metabólica bacteriana. Esto es posible gracias a la acción de los compuestos fenólicos de los líquenes, como los derivados del ácido úsnico.

Desde la década de 1950, el ácido úsnico, producto del liquen, fue el objeto de la mayoría de las investigaciones antitumorales. Estos estudios revelaron cierta actividad antitumoral in vitro por sustancias identificadas en dos líquenes comunes Peltigera leucophlebia y Collema flaccidum.

Un trabajo reciente en el campo de la bioquímica aplicada ha mostrado cierta actividad antiviral con algunas sustancias liquénicas. En 1989, K Hirabayashi presentó sus investigaciones sobre polisacáridos de líquenes inhibitorios en la infección por VIH.

Liquenólogos destacados

Colecciones de líquenes

• British Lichen Society
• Botanische Staatssammlung München
• Canadian Museum of Nature
• Centraalbureau voor Schimmelcultures
• National Botanical Research Institute (CSIR), India
• Iowa State University, Ada Hayden Herbarium, Ames, Iowa
• National Museum Cardiff
• Museo de Historia Natural, Londres
• Jardín Botánico de Nueva York
• Royal Botanic Garden, Edimburgo
• Royal Botanic Gardens, Kew, Londres
• Universidad de Michigan Herbarium, Ann Arbor, Michigan
• Museo Ulster, Belfast