Liquen

Un liquen es un organismo compuesto que surge de algas o cianobacterias que viven entre filamentos de múltiples especies de hongos en una relación mutualista.Los líquenes tienen propiedades diferentes a las de los organismos que los componen. Vienen en muchos colores, tamaños y formas y, a veces, parecen plantas, pero no son plantas. Pueden tener ramas diminutas y sin hojas (fruticosas); estructuras planas en forma de hojas (foliosas); en forma de costra, que se adhiere fuertemente a una superficie (sustrato) como una gruesa capa de pintura (crustosa); apariencia de polvo (leprosa); u otras formas de crecimiento.

Un macrolíquen es un liquen que tiene forma de arbusto o frondoso; todos los demás líquenes se denominan microlíquenes. Aquí, "macro" y "micro" no se refieren al tamaño, sino a la forma de crecimiento. Los nombres comunes de los líquenes pueden contener la palabra musgo (p. ej., "musgo de reno", "musgo de Islandia"), y los líquenes pueden parecerse superficialmente a los musgos y crecer con ellos, pero no están relacionados con los musgos ni con ninguna planta. Los líquenes no tienen raíces que absorban agua y nutrientes como las plantas, pero al igual que las plantas, producen su propia nutrición mediante la fotosíntesis. Cuando crecen en las plantas, no viven como parásitos, sino que utilizan la superficie de la planta como sustrato.

Los líquenes se encuentran desde el nivel del mar hasta altas elevaciones alpinas, en muchas condiciones ambientales y pueden crecer en casi cualquier superficie. Son abundantes y crecen sobre cortezas, hojas, musgos u otros líquenes y cuelgan de las ramas "que viven en el aire" (epífitas) en las selvas tropicales y en los bosques templados. Crecen en rocas, paredes, lápidas, techos, superficies expuestas del suelo, caucho, huesos y en el suelo como parte de las costras biológicas del suelo. Diferentes tipos de líquenes se han adaptado para sobrevivir en algunos de los ambientes más extremos de la Tierra: tundra ártica, desiertos cálidos y secos, costas rocosas y montones de escoria tóxica. Incluso pueden vivir dentro de roca sólida, creciendo entre los granos.

Se estima que entre el 6% y el 8% de la superficie terrestre de la Tierra está cubierta por líquenes. Hay unas 20.000 especies conocidas. Algunos líquenes han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente, pero continúan especiando. Pueden verse como ecosistemas en miniatura relativamente autónomos, donde los hongos, las algas o las cianobacterias tienen el potencial de interactuar con otros microorganismos en un sistema funcional que puede evolucionar como un organismo compuesto aún más complejo. Los líquenes pueden tener una larga vida, y algunos se consideran entre los seres vivos más antiguos. Se encuentran entre los primeros seres vivos que crecen en roca fresca expuesta después de un evento como un deslizamiento de tierra. La larga vida útil y la tasa de crecimiento lenta y regular de algunas especies se pueden utilizar para datar eventos (liquenometría).

Pronunciación y etimología

En inglés americano, "lichen" se pronuncia igual que el verbo "liken" (/ l aɪ k ən /). En inglés británico, se utilizan tanto esta pronunciación como una que rima con "cocina" / ˈ l ɪ tʃ ən /).

El liquen inglés deriva del griego λειχήν leichēn ("musgo de árbol, liquen, erupción similar a un liquen en la piel") a través del latín liquen. El sustantivo griego, que literalmente significa "lamer", deriva del verbo λείχειν leichein, "lamer".

Al igual que la palabra musgo, la palabra liquen también se usa como un sustantivo incontable, como en "El liquen crece en las rocas".

Formas de crecimiento

Los líquenes crecen en una amplia gama de formas y formas (morfologías). La forma de un liquen suele estar determinada por la organización de los filamentos fúngicos. Los tejidos no reproductivos, o partes vegetativas del cuerpo, se denominan talo. Los líquenes se agrupan por tipo de talo, ya que el talo suele ser la parte visualmente más prominente del liquen. Las formas de crecimiento del talo normalmente corresponden a unos pocos tipos básicos de estructura interna. Los nombres comunes de los líquenes a menudo provienen de una forma de crecimiento o color que es típico de un género de líquenes.

Las agrupaciones comunes de formas de crecimiento de liquen talo son:

1. fruticoso: crece como un penacho o un mini arbusto sin hojas con múltiples ramas, erguido o colgando, ramas tridimensionales con una sección transversal casi redonda (terete) o aplanada
2. folioso: crece en lóbulos bidimensionales, planos, en forma de hoja
3. incrustante: similar a una costra, que se adhiere firmemente a una superficie (sustrato) como una capa gruesa de pintura
4. escuamulosa: formada por pequeñas escamas en forma de hoja, incrustantes por debajo pero libres en las puntas
5. leprosa – polvorienta
6. gelatinoso - gelatinoso
7. filamentoso - fibroso o como pelo enmarañado
8. byssoid - tenue, como lana burlada
9. sin estructura

Hay variaciones en los tipos de crecimiento en una sola especie de líquenes, áreas grises entre las descripciones de los tipos de crecimiento y superposición entre los tipos de crecimiento, por lo que algunos autores podrían describir los líquenes utilizando diferentes descripciones de tipos de crecimiento.

Cuando un liquen incrustante envejece, el centro puede comenzar a resquebrajarse como la pintura vieja y seca, el pavimento de asfalto roto o como las "islas" poligonales de lodo resquebrajado en el lecho de un lago seco. Esto se llama ser rimoso o areolado, y las piezas de "isla" separadas por las grietas se llaman areolas. Las areolas aparecen separadas, pero están (o estaban) conectadas por un prótalo o "hipotalo" subyacente. Cuando un liquen crustoso crece desde un centro y parece irradiarse, se llama placodioide crustoso. Cuando los bordes de las areolas se levantan del sustrato, se llama escuamulosa.

Estos grupos de formas de crecimiento no están definidos con precisión. Los líquenes foliosos a veces pueden ramificarse y parecer fruticosos. Los líquenes fruticosos pueden tener partes ramificadas aplanadas y parecer frondosas. Los líquenes escamosos pueden aparecer donde los bordes se levantan. Los líquenes gelatinosos pueden parecer frondosos cuando están secos. Los medios para distinguirlos en estos casos se encuentran en las secciones a continuación.

Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. El talo no siempre es la parte del liquen que se nota más visualmente. Algunos líquenes pueden crecer dentro de roca sólida entre los granos (líquenes endolíticos), con solo la parte de fructificación sexual visible creciendo fuera de la roca. Estos pueden ser dramáticos en color o apariencia. Las formas de estas partes sexuales no están en las categorías de formas de crecimiento anteriores. Las partes reproductivas más perceptibles visualmente suelen ser excrecencias circulares, elevadas, en forma de placa o de disco, con bordes arrugados, y se describen en las secciones a continuación.

Color

Los líquenes vienen en muchos colores. La coloración suele estar determinada por el componente fotosintético. Los pigmentos especiales, como el ácido úsnico amarillo, dan a los líquenes una variedad de colores, incluidos rojos, naranjas, amarillos y marrones, especialmente en hábitats expuestos y secos. En ausencia de pigmentos especiales, los líquenes suelen ser de color verde brillante a gris oliva cuando están húmedos, grises o verde grisáceo a marrón cuando están secos. Esto se debe a que la humedad hace que la superficie de la piel (corteza) se vuelva más transparente, exponiendo la capa verde de fotobiontes. Los líquenes de diferentes colores que cubren grandes áreas de superficies rocosas expuestas, o los líquenes que cubren o cuelgan de la corteza pueden ser una exhibición espectacular cuando los parches de diversos colores "cobran vida" o "brillan" en exhibiciones brillantes después de la lluvia.

Los líquenes de diferentes colores pueden habitar en diferentes secciones adyacentes de una pared rocosa, según el ángulo de exposición a la luz. Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando gran parte de la superficie del paisaje visual en bosques y lugares naturales, como la "pintura" vertical que cubre las vastas paredes rocosas del Parque Nacional Yosemite.

El color se utiliza en la identificación. El color de un liquen cambia dependiendo de si el liquen está húmedo o seco. Las descripciones de color utilizadas para la identificación se basan en el color que muestra cuando el liquen está seco. Los líquenes secos con una cianobacteria como socio fotosintético tienden a ser de color gris oscuro, marrón o negro.

La parte inferior de los lóbulos en forma de hoja de los líquenes foliosos es de un color diferente al de la parte superior (dorsiventral), a menudo marrón o negro, a veces blanco. Un liquen fruticoso puede tener "ramas" aplanadas, que parecen similares a un liquen folioso, pero la parte inferior de una estructura en forma de hoja en un liquen fruticoso es del mismo color que la parte superior. Los lóbulos en forma de hoja de un liquen folioso pueden ramificarse, dando la apariencia de un liquen fruticoso, pero la parte inferior tendrá un color diferente al de la parte superior.

El brillo de algunos líquenes gelatinosos gelatinosos es creado por secreciones mucilaginosas.

Estructura interna y formas de crecimiento.

Un liquen consiste en un organismo fotosintetizador simple, generalmente un alga verde o una cianobacteria, rodeado por filamentos de un hongo. En general, la mayor parte del volumen de un liquen está hecho de filamentos fúngicos entretejidos, pero esto se invierte en los líquenes filamentosos y gelatinosos. El hongo se llama micobionte. El organismo fotosintetizador se llama fotobionte. Los fotobiontes de algas se denominan ficobiontes. Los fotobiontes de las cianobacterias se denominan cianobiontes.

La parte de un liquen que no está involucrada en la reproducción, el "cuerpo" o "tejido vegetativo" de un liquen, se llama talo. La forma de talo es muy diferente de cualquier forma en la que el hongo o el alga crezcan por separado. El talo está formado por filamentos del hongo llamados hifas. Los filamentos crecen ramificándose y luego juntándose para crear una malla, lo que se denomina "anastomosis". La malla de filamentos fúngicos puede ser densa o suelta.

En general, la malla fúngica rodea las células de algas o cianobacterias, encerrándolas a menudo dentro de tejidos fúngicos complejos que son exclusivos de las asociaciones de líquenes. El talo puede o no tener una "piel" protectora de filamentos de hongos densamente empaquetados, que a menudo contienen una segunda especie de hongos, que se llama corteza. Los líquenes fructosos tienen una capa de corteza que envuelve las "ramas". Los líquenes foliosos tienen una corteza superior en el lado superior de la "hoja" y una corteza inferior separada en el lado inferior. Los líquenes crustosos y escamosos tienen solo una corteza superior, con el "interior" del liquen en contacto directo con la superficie en la que crecen (el sustrato). Incluso si los bordes se desprenden del sustrato y parecen planos y con forma de hoja, carecen de una corteza inferior, a diferencia de los líquenes foliáceos. Los líquenes filamentosos, bisoides, leprosos, gelatinosos y otros no tienen corteza, lo que se denomina ecorticado.

Los líquenes fructosos, foliáceos, crustosos y escamosos generalmente tienen hasta tres tipos diferentes de tejido, diferenciados por tener diferentes densidades de filamentos fúngicos. La capa superior, donde el liquen entra en contacto con el medio ambiente, se llama corteza. La corteza está hecha de filamentos fúngicos densamente tejidos, empaquetados y pegados (aglutinados). El denso empaque hace que la corteza actúe como una "piel" protectora, manteniendo alejados a otros organismos y reduciendo la intensidad de la luz solar en las capas inferiores. La capa de la corteza puede tener varios cientos de micrómetros (μm) de espesor (menos de un milímetro). La corteza puede estar rematada aún más por una epicorteza de secreciones, no de células, de 0,6 a 1 μm de espesor en algunos líquenes.Esta capa de secreción puede o no tener poros.

Debajo de la capa de la corteza hay una capa llamada capa fotobiónica o capa simbionte. La capa simbionte tiene filamentos fúngicos menos densamente empaquetados, con el socio fotosintético incrustado en ellos. El empaque menos denso permite la circulación de aire durante la fotosíntesis, similar a la anatomía de una hoja. Cada célula o grupo de células del fotobionte suele estar envuelto individualmente por hifas y, en algunos casos, penetrado por un haustorio. En los líquenes incrustantes y foliosos, las algas en la capa fotobiónica se encuentran difusas entre los filamentos fúngicos, disminuyendo en gradación hacia la capa inferior. En los líquenes fruticosos, la capa fotobiónica se distingue claramente de la capa inferior.

La capa debajo de la llamada capa simbionte se llama médula. La médula está menos densamente poblada de filamentos fúngicos que las capas superiores. En los líquenes foliáceos, suele haber, como en Peltigera, otra capa densamente empaquetada de filamentos fúngicos llamada corteza inferior. Las estructuras fúngicas similares a raíces llamadas rizinas (generalmente) crecen desde la corteza inferior para unir o anclar el liquen al sustrato. Los líquenes fructosos tienen una sola corteza que envuelve los "tallos" y las "ramas". La médula es la capa más baja y puede formar un núcleo interior blanco algodonoso para el talo ramificado, o puede ser hueca.Los líquenes crustosos y escamosos carecen de corteza inferior y la médula está en contacto directo con el sustrato sobre el que crece el liquen.

En los líquenes areolados crustosos, los bordes de las areolas se desprenden del sustrato y parecen frondosos. En los líquenes escamosos, la parte del talo del liquen que no está adherida al sustrato también puede aparecer frondosa. Pero estas partes frondosas carecen de una corteza inferior, lo que distingue a los líquenes crustosos y escamosos de los líquenes foliáceos. Por el contrario, los líquenes foliosos pueden aparecer aplanados contra el sustrato como un liquen crustoso, pero la mayoría de los lóbulos en forma de hoja pueden levantarse del sustrato porque están separados de él por una corteza inferior apretada.

Los líquenes gelatinosos, bisoides y leprosos carecen de corteza (están ecorticados) y generalmente solo tienen tejido indiferenciado, similar a tener solo una capa simbionte.

En los líquenes que incluyen simbiontes de algas verdes y cianobacterias, las cianobacterias pueden estar retenidas en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodios.

Pruinia es una capa blanquecina en la parte superior de una superficie superior. Una capa epinecral es "una capa de hifas fúngicas muertas córneas con luces indistintas en o cerca de la corteza por encima de la capa de algas".

En agosto de 2016 se informó que algunos macrolíquenes tienen más de una especie de hongo en sus tejidos.

Fisiología

Relación simbiótica

Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura.—Trevor  Goward

Un liquen es un organismo compuesto que emerge de algas o cianobacterias que viven entre los filamentos (hifas) de los hongos en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa. Los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por las algas o cianobacterias a través de la fotosíntesis. Las algas o cianobacterias se benefician al estar protegidas del medio ambiente por los filamentos de los hongos, que también recogen humedad y nutrientes del medio ambiente y (generalmente) le proporcionan un ancla. Aunque algunos socios fotosintéticos en un liquen pueden sobrevivir fuera del liquen, la asociación simbiótica del liquen extiende el rango ecológico de ambos socios, por lo que la mayoría de las descripciones de las asociaciones de líquenes los describen como simbióticos. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege al alga reteniendo agua, sirviendo como un área de captura más grande de nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato. Si está presente una cianobacteria, como socio primario u otro simbionte además de un alga verde como en ciertos líquenes tripartitos, pueden fijar nitrógeno atmosférico, complementando las actividades del alga verde.

En tres linajes diferentes, el socio fúngico ha perdido de forma independiente el gen mitocondrial atp9, que tiene funciones clave en la producción de energía mitocondrial. La pérdida hace que los hongos sean completamente dependientes de sus simbiontes.

Las células de algas o cianobacterias son fotosintéticas y, como en las plantas, reducen el dióxido de carbono atmosférico en azúcares de carbono orgánico para alimentar a ambos simbiontes. Los ficobiontes (algas) producen alcoholes de azúcar (ribitol, sorbitol y eritritol), que son absorbidos por el micobionte (hongo). Los cianobiontes producen glucosa. Las células fúngicas liquenizadas pueden hacer que el fotobionte "filtre" los productos de la fotosíntesis, donde luego pueden ser absorbidos por el hongo.

Parece que muchos, probablemente la mayoría, de los líquenes también viven en una relación simbiótica con un orden de levaduras basidiomicetos llamados Cyphobasidiales. La ausencia de este tercer socio podría explicar por qué es difícil cultivar líquenes en el laboratorio. Las células de levadura son responsables de la formación de la corteza característica del talo del liquen y también podrían ser importantes para su forma.

La combinación de liquen de alga o cianobacteria con un hongo tiene una forma (morfología, fisiología y bioquímica) muy diferente a la del hongo, alga o cianobacteria componente que crece por sí solo, de forma natural o en cultivo. El cuerpo (talo) de la mayoría de los líquenes es diferente del hongo o del alga que crece por separado. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo liquen se desarrolla como una masa indiferenciada y sin estructura de filamentos fúngicos (hifas). Si se combina con su fotobionte en condiciones apropiadas, emerge su forma característica asociada con el fotobionte, en el proceso llamado morfogénesis.En unos pocos casos notables, un solo hongo de liquen puede convertirse en dos formas de liquen muy diferentes cuando se asocia con un alga verde o un simbionte de cianobacterias. Como es natural, al principio se consideró que estas formas alternativas eran especies diferentes, hasta que se descubrió que crecían juntas.

La evidencia de que los líquenes son ejemplos de simbiosis exitosa es el hecho de que se pueden encontrar en casi todos los hábitats y áreas geográficas del planeta. Dos especies en dos géneros de algas verdes se encuentran en más del 35% de todos los líquenes, pero rara vez se pueden encontrar viviendo por su cuenta fuera de un liquen.

En el caso de que un socio fúngico tuviera simultáneamente dos socios de algas verdes que se superan mutuamente en diferentes climas, esto podría indicar que tener más de un socio fotosintético al mismo tiempo podría permitir que el liquen exista en una gama más amplia de hábitats y ubicaciones geográficas.

Al menos una forma de liquen, los líquenes con forma de barba de América del Norte, están constituidos no por dos, sino por tres socios simbióticos: un hongo ascomiceto, un alga fotosintética e, inesperadamente, una levadura basidiomiceto.

Los ficobiontes pueden tener una producción neta de azúcares con solo vapor de agua. El talo debe estar saturado con agua líquida para que los cianobiontes realicen la fotosíntesis.

Las algas producen azúcares que son absorbidos por el hongo por difusión en hifas fúngicas especiales llamadas apresorios o haustorios en contacto con la pared de las células de las algas. Los apresorios o haustorios pueden producir una sustancia que aumenta la permeabilidad de las paredes celulares de las algas y pueden penetrar las paredes. Las algas pueden aportar hasta el 80% de su producción de azúcar al hongo.

Ecología

Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo o comensalismo, pero la relación de líquenes puede considerarse parasitaria en circunstancias en las que la pareja fotosintética puede existir en la naturaleza independientemente de la pareja fúngica, pero no viceversa. Las células fotobiontes se destruyen rutinariamente en el curso del intercambio de nutrientes. La asociación continúa porque la reproducción de las células fotobiontes coincide con la velocidad a la que se destruyen. El hongo rodea las células de las algas, encerrándolas a menudo dentro de complejos tejidos fúngicos exclusivos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies, el hongo penetra la pared celular de las algas, formando clavijas de penetración (haustorios) similares a las que producen los hongos patógenos que se alimentan de un huésped.Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas que cuando forman parte de un liquen.

Teoría de ecosistemas en miniatura y holobiontes

La simbiosis en los líquenes está tan bien equilibrada que se ha considerado que los líquenes son ecosistemas en miniatura relativamente autónomos en sí mismos. Se cree que los líquenes pueden ser sistemas simbióticos aún más complejos que incluyen comunidades bacterianas no fotosintéticas que realizan otras funciones como socios en un holobionte.

Muchos líquenes son muy sensibles a las perturbaciones ambientales y se pueden utilizar para evaluar de forma económica la contaminación del aire, el agotamiento del ozono y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado en la fabricación de tintes, perfumes y en medicinas tradicionales. Algunas especies de líquenes son consumidas por insectos o animales más grandes, como los renos.Los líquenes son ampliamente utilizados como indicadores ambientales o bioindicadores. Cuando el aire está muy contaminado con dióxido de azufre, puede que no haya líquenes presentes; solo algunas algas verdes pueden tolerar esas condiciones. Si el aire está limpio, los líquenes arbustivos, peludos y frondosos se vuelven abundantes. Algunas especies de líquenes pueden tolerar niveles bastante altos de contaminación y se encuentran comúnmente en áreas urbanas, en aceras, paredes y corteza de árboles. Los líquenes más sensibles son arbustivos y frondosos, mientras que los líquenes más tolerantes tienen un aspecto costroso. Desde la industrialización, muchos de los líquenes arbustivos y frondosos, como las especies Ramalina, Usnea y Lobaria, tienen áreas de distribución muy limitadas y, a menudo, se limitan a las áreas que tienen el aire más limpio.

Hongos liquenícolas

Algunos hongos solo se pueden encontrar viviendo en líquenes como parásitos obligados. Estos se conocen como hongos liquenícolas y son una especie diferente del hongo que vive dentro del liquen; por lo tanto, no se consideran parte del liquen.

Reacción al agua

La humedad hace que la corteza se vuelva más transparente. De esta manera, las algas pueden realizar la fotosíntesis cuando hay humedad disponible y están protegidas en otros momentos. Cuando la corteza es más transparente, las algas se ven más claramente y el liquen se ve más verde.

Metabolitos, estructuras de metabolitos y bioactividad.

Los líquenes pueden mostrar una intensa actividad antioxidante. Los metabolitos secundarios a menudo se depositan como cristales en el apoplasto. Se cree que los metabolitos secundarios juegan un papel en la preferencia por algunos sustratos sobre otros.

A veces, los líquenes contienen estructuras hechas de metabolitos fúngicos, por ejemplo, los líquenes incrustantes a veces tienen una capa de polisacáridos en la corteza.

Tasa de crecimiento

Los líquenes a menudo tienen una tasa de crecimiento regular pero muy lenta de menos de un milímetro por año.

En los líquenes incrustantes, el área a lo largo del margen es donde tiene lugar el crecimiento más activo. La mayoría de los líquenes crustosos crecen solo de 1 a 2 mm de diámetro por año.

Esperanza de vida

Los líquenes pueden tener una vida larga, y algunos se consideran entre los organismos vivos más antiguos. La esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al "mismo" liquen individual no es preciso. Los líquenes crecen al desprenderse vegetativamente de una pieza, que puede o no definirse como el "mismo" liquen, y dos líquenes pueden fusionarse y luego convertirse en el "mismo" liquen. Una especie ártica llamada "liquen de mapa" (Rhizocarpon Geographicum) ha sido fechada en 8.600 años, aparentemente el organismo vivo más antiguo del mundo.

Respuesta al estrés ambiental

A diferencia de la deshidratación simple en plantas y animales, los líquenes pueden experimentar una pérdida total de agua corporal en períodos secos. Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua (poiquilohídrico). Absorben rápidamente el agua cuando vuelve a estar disponible, volviéndose suaves y carnosos.

En las pruebas, el liquen sobrevivió y mostró resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR).

La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho de la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes, Rhizocarpon Geographicum y Xanthoria elegans, fueron selladas en una cápsula y lanzadas en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas fueron abiertas y los líquenes estuvieron expuestos directamente al vacío del espacio con sus temperaturas y radiación cósmica ampliamente fluctuantes. Después de 15 días, los líquenes fueron devueltos a la tierra y se encontró que su capacidad de fotosíntesis no había cambiado.

Reproducción y dispersión

Reproducción vegetativa

Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por una pieza que se desprende y crece por sí sola (reproducción vegetativa) o por la dispersión de diásporas que contienen unas pocas células de algas rodeadas de células fúngicas. Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diásporas y la reproducción vegetativa suele ser borrosa. Los líquenes fructosos pueden fragmentarse fácilmente y pueden crecer nuevos líquenes a partir del fragmento (reproducción vegetativa). Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar su crecimiento cuando regresa la humedad. Los soredia (singular: "soredium") son pequeños grupos de células de algas rodeadas de filamentos fúngicos que se forman en estructuras llamadas soralia, desde las cuales los soredia pueden ser dispersados ​​por el viento. Isidia (singular: "isidium") son excrecencias ramificadas, espinosas, alargadas del talo que se desprenden para la dispersión mecánica. Los propágulos de líquenes (diásporas) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" se basan en cambio en células de algas dispersas por las "especies centrales".

Reproducción sexual

Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. Aunque se ha argumentado que se selecciona en contra de la reproducción sexual en los fotobiontes, existe una fuerte evidencia que sugiere actividades meióticas (reproducción sexual) en Trebouxia. Muchos hongos líquenes se reproducen sexualmente como otros hongos, produciendo esporas formadas por meiosis y fusión de gametos. Después de la dispersión, tales esporas de hongos deben encontrarse con una pareja de algas compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional.

Algunos hongos líquenes pertenecen a los basidiomicetos (basidiolíquenes) y producen estructuras reproductivas parecidas a hongos que se asemejan a las de sus parientes no liquenizados.

La mayoría de los hongos líquenes pertenecen a Ascomycetes (ascolichens). Entre los ascolíquenes, las esporas se producen en estructuras productoras de esporas llamadas ascomata. Los tipos más comunes de ascomata son el apothecium ( plural: apothecia) y el perithecium (plural: perithecia). Los apotecios suelen ser copas o discos en forma de placa ubicados en la superficie superior del talo del liquen. Cuando los apotecios tienen forma de segmentos de líneas onduladas en lugar de discos, se denominan lirellae. Los peritecios tienen forma de matraces que se sumergen en el tejido del talo del liquen, que tiene un pequeño orificio para que las esporas escapen del matraz y aparecen como puntos negros en la superficie del liquen.

Los tres tipos de cuerpos de esporas más comunes son discos elevados llamados apothecia (singular: apothecium), copas en forma de botella con un pequeño orificio en la parte superior llamado perithecia (singular: perithecium) y picnidios (singular: pycnidium), con forma de peritecio pero sin asci (un ascus es la estructura que contiene y libera las esporas sexuales en hongos de la Ascomycota).

El apotecio tiene una capa de células productoras de esporas expuestas llamadas asci (singular: ascus), y generalmente es de un color diferente al tejido del talo. Cuando el apotecio tiene un margen exterior, el margen se llama exciple. Cuando el excípulo tiene un color similar al tejido coloreado del talo, el apotecio o liquen se denomina lecanorina, es decir, similar a los miembros del género Lecanora. Cuando el excípulo está ennegrecido como el carbón, se le llama lecideína, lo que significa que es similar a los miembros del género Lecidea. Cuando el margen es pálido o incoloro se le llama biatorino.

Un "podecio" (plural: podetia) es una estructura similar a un tallo liquenizado del cuerpo fructífero que se eleva desde el talo, asociado con algunos hongos que producen un apotecio fúngico. Dado que es parte del tejido reproductivo, los podecios no se consideran parte del cuerpo principal (talo), pero pueden ser visualmente prominentes. El podecio puede estar ramificado y, a veces, en forma de copa. Suelen tener los picnidios fúngicos o los apotecios o ambos. Muchos líquenes tienen apotecios que son visibles a simple vista.

La mayoría de los líquenes producen abundantes estructuras sexuales. Muchas especies parecen dispersarse solo por esporas sexuales. Por ejemplo, los líquenes crustosos Graphis scripta y Ochrolechia parella no producen propágulos vegetativos simbióticos. En cambio, los hongos formadores de líquenes de estas especies se reproducen sexualmente por autofecundación (es decir, son homotálicos). Este sistema de reproducción puede permitir una reproducción exitosa en ambientes hostiles.

Mazaedia (singular: mazaedium) son apotecios con forma de alfiler de modista en líquenes de alfiler, donde el cuerpo fructífero es una masa marrón o negra de ascosporas sueltas encerradas por un excípulo en forma de copa, que se asienta sobre un pequeño tallo.

Taxonomía y clasificación

Los líquenes se clasifican por el componente fúngico. Las especies de líquenes reciben el mismo nombre científico (nombre binomial) que las especies de hongos en el liquen. Los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de los hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda relación con el del liquen o el hongo. Hay alrededor de 13,500 a 17,000 especies de líquenes identificadas. Casi el 20% de las especies de hongos conocidas están asociadas con líquenes.

El " hongo liquenizado " puede referirse a todo el liquen o solo al hongo. Esto puede causar confusión sin contexto. Una especie de hongo en particular puede formar líquenes con diferentes especies de algas, dando lugar a lo que parecen ser diferentes especies de líquenes, pero que aún se clasifican (a partir de 2014) como la misma especie de líquenes.

Anteriormente, algunos taxónomos de líquenes colocaron los líquenes en su propia división, Mycophycophyta, pero esta práctica ya no se acepta porque los componentes pertenecen a linajes separados. Ni los ascolíquenes ni los basidiolíquenes forman linajes monofiléticos en sus respectivos filos fúngicos, pero sí forman varios grupos principales que forman única o principalmente líquenes dentro de cada filo. Aún más inusual que los basidiolíquenes es el hongo Geosiphon pyriforme, un miembro de Glomeromycota que es único porque encierra un simbionte de cianobacterias dentro de sus células. geosifóngeneralmente no se considera que sea un liquen, y su simbiosis peculiar no se reconoció durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con los géneros endomicorrízicos. Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con el alga parda Petroderma maculiforme y tienen una relación simbiótica con las algas marinas (como las algas) y Blidingia minima, donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas marinas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. Además, los líquenes también pueden usar algas verdeamarillas (Heterococcus) como su socio simbiótico.

Los líquenes surgieron de forma independiente a partir de hongos que se asociaron con algas y cianobacterias varias veces a lo largo de la historia.

Hongos

El componente fúngico de un liquen se llama micobionte. El micobionte puede ser un Ascomycete o Basidiomycete. Los líquenes asociados se denominan ascolíquenes o basidiolíquenes, respectivamente. Vivir como simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida.

Los talos producidos por un simbionte fúngico dado con sus diferentes socios pueden ser similares y los metabolitos secundarios idénticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Pero el mismo micobionte con diferentes fotobiontes también puede producir formas de crecimiento muy diferentes. Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas.

Aunque cada talo de liquen generalmente parece homogéneo, alguna evidencia parece sugerir que el componente fúngico puede consistir en más de un individuo genético de esa especie.

Dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen.

La siguiente tabla enumera los órdenes y familias de hongos que incluyen especies formadoras de líquenes.

Fotobiontes

El compañero fotosintético en un liquen se llama fotobionte. Los fotobiontes en los líquenes provienen de una variedad de organismos procariotas y eucariotas simples. En la mayoría de los líquenes el fotobionte es un alga verde (Chlorophyta) o una cianobacteria. En algunos líquenes están presentes ambos tipos; en tales casos, el alga suele ser el socio principal, y las cianobacterias se ubican en bolsas crípticas. Los fotobiontes de algas se denominan ficobiontes, mientras que los fotobiontes de cianobacterias se denominan cianobiontes. Según una fuente, alrededor del 90% de todos los líquenes conocidos tienen ficobiontes y alrededor del 10% tienen cianobiontes.mientras que otra fuente afirma que dos tercios de los líquenes tienen algas verdes como ficobiontes y alrededor de un tercio tienen un cianobionte. Aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae; eucariotas: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) se han asociado con los hongos formadores de líquenes.

Los fotobiontes de algas comunes son de los géneros Trebouxia, Trentepohlia, Pseudotrebouxia o Myrmecia. Trebouxia es el género más común de algas verdes en los líquenes y se encuentra en aproximadamente el 40% de todos los líquenes. "Trebouxioid" significa un fotobionte que está en el género Trebouxia, o se parece a un miembro de ese género y, por lo tanto, es presumiblemente un miembro de la clase Trebouxiophyceae. El segundo género de algas verdes más comúnmente representado es Trentepohlia. En general, se sabe que alrededor de 100 especies de eucariotas se encuentran como fotobiontes en los líquenes. Todas las algas probablemente pueden existir independientemente en la naturaleza, así como en el liquen.

Un "cianolíquen" es un liquen con una cianobacteria como principal componente fotosintético (fotobionte). La mayoría de los cianolíquenes también son ascolíquenes, pero algunos basidiolíquenes como Dictyonema y Acantholichen tienen cianobacterias como pareja.

El género de cianobacterias más frecuente es Nostoc. Otros fotobiontes comunes de cianobacterias son de Scytonema. Muchos cianolíquenes son pequeños y negros, y tienen piedra caliza como sustrato. Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos de los géneros Collema o Leptogium son gelatinosos y viven en suelos húmedos. Otro grupo de especies grandes y foliosas que incluyen Peltigera, Lobaria y Degelia.son de color azul grisáceo, especialmente cuando están húmedos o mojados. Muchos de estos caracterizan a las comunidades Lobarion de áreas de mayor precipitación en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la selva tropical celta. Las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cianolíquenes suelen estar estrechamente relacionadas entre sí. Se diferencian de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas.

La asociación de líquenes es una simbiosis estrecha. Amplía el rango ecológico de ambos socios, pero no siempre es obligatorio para su crecimiento y reproducción en ambientes naturales, ya que muchos de los simbiontes de algas pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia, que forma poblaciones de color naranja en los troncos de los árboles y en las paredes rocosas adecuadas. Los propágulos de líquenes (diásporas) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" se basan en cambio en células de algas dispersas por las "especies centrales".

Las mismas especies de cianobiontes pueden ocurrir en asociación con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. Las mismas especies de ficobiontes pueden ocurrir en asociación con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. Más de un ficobionte puede estar presente en un solo talo.

Un solo liquen puede contener varios genotipos de algas. Estos genotipos múltiples pueden permitir una mejor respuesta a la adaptación a los cambios ambientales y permitir que el liquen habite en una gama más amplia de entornos.

Controversia sobre el método de clasificación y los nombres de las especies

Hay alrededor de 20.000 especies de líquenes conocidas. Pero lo que se entiende por "especie" es diferente de lo que se entiende por especie biológica en plantas, animales u hongos, donde ser la misma especie implica que hay un linaje ancestral común. Debido a que los líquenes son combinaciones de miembros de dos o incluso tres reinos biológicos diferentes, estos componentes deben tener un diferentelinaje ancestral entre sí. Por convención, los líquenes todavía se llaman "especies" de todos modos, y se clasifican según la especie de su hongo, no la especie de las algas o cianobacterias. Los líquenes reciben el mismo nombre científico (nombre binomial) que el hongo que contienen, lo que puede causar cierta confusión. El alga lleva su propio nombre científico, que no tiene relación con el nombre del liquen u hongo.

Según el contexto, "hongo liquenizado" puede referirse a todo el liquen o al hongo cuando está en el liquen, que se puede cultivar aislado de las algas o las cianobacterias. Algunas algas y cianobacterias se encuentran viviendo naturalmente fuera del liquen. El componente fúngico, algal o cianobacteriano de un liquen puede crecer por sí mismo en cultivo. Cuando crecen solos, los hongos, las algas o las cianobacterias tienen propiedades muy diferentes a las del liquen. Las propiedades de los líquenes, como la forma de crecimiento, la fisiología y la bioquímica, son muy diferentes de la combinación de las propiedades del hongo y las algas o cianobacterias.

El mismo hongo que crece en combinación con diferentes algas o cianobacterias puede producir líquenes que son muy diferentes en la mayoría de las propiedades, cumpliendo con los criterios que no son de ADN para ser "especies" diferentes. Históricamente, estas diferentes combinaciones se clasificaron como especies diferentes. Cuando se identifica que el hongo es el mismo utilizando métodos modernos de ADN, estas especies aparentemente diferentes se reclasifican como la misma especie según la convención actual (2014) para la clasificación por componente fúngico. Esto ha llevado a un debate sobre esta convención de clasificación. Estas "especies" aparentemente diferentes tienen su propia historia evolutiva independiente.

También hay debate sobre la conveniencia de dar el mismo nombre binomial al hongo y al liquen que combina ese hongo con un alga o cianobacteria (sinécdoque). Este es especialmente el caso cuando la combinación del mismo hongo con diferentes algas o cianobacterias produce organismos de líquenes dramáticamente diferentes, que se considerarían especies diferentes por cualquier otra medida que no sea el ADN del componente fúngico. Si todo el liquen producido por el mismo hongo que crece en asociación con diferentes algas o cianobacterias se clasificara como "especies" diferentes, el número de "especies de líquenes" sería mayor.

Diversidad

La mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en Ascomycota, con aproximadamente el 40% de las especies formando dicha asociación. Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprotrofos o parásitos de plantas (por ejemplo, los Leotiales, Dothideales y Pezizales). Otros hongos líquenes ocurren en solo cinco órdenes en los que todos los miembros tienen este hábito (Órdenes Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales y Teloschistales). En general, alrededor del 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. Después de Ascomycota, la mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en los hongos imperfectos no asignados, una categoría general para hongos cuya forma sexual de reproducción nunca se ha observado.Comparativamente, pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen agáricos, como especies de Lichenomphalia, hongos clavarioides, como especies de Multiclavula, y hongos corticoides, como especies de Dictyonema.

Métodos de identificación

La identificación de líquenes utiliza formas de crecimiento, microscopía y reacciones a pruebas químicas.

El resultado de la "prueba de Pd" se llama "Pd", que también se usa como abreviatura de la sustancia química utilizada en la prueba, parafenilendiamina. Si poner una gota en un liquen convierte un área de amarillo brillante a naranja, esto ayuda a identificarlo como perteneciente al género Cladonia o Lecanora.

Evolución y paleontología

El registro fósil de líquenes es pobre. Los hábitats extremos que dominan los líquenes, como la tundra, las montañas y los desiertos, normalmente no son propicios para la producción de fósiles. Hay líquenes fosilizados incrustados en ámbar. El Anzia fosilizado se encuentra en piezas de ámbar en el norte de Europa y data de hace aproximadamente 40 millones de años. Los fragmentos de líquenes también se encuentran en lechos de hojas fósiles, como Lobaria del condado de Trinity en el norte de California, EE. UU., que datan del Mioceno temprano a medio.

El liquen fósil más antiguo en el que se han recuperado ambos socios simbióticos es Winfrenatia, una simbiosis de líquenes zigomicetos tempranos (Glomeromycotan) que puede haber involucrado un parasitismo controlado, está permineralizada en Rhynie Chert de Escocia, que data de principios del Devónico temprano, hace unos 400 millones de años.. El fósil Spongiophyton, un poco más antiguo, también se ha interpretado como un liquen por motivos morfológicos e isotópicos, aunque la base isotópica es decididamente inestable. Se ha demostrado que los fósiles del Silúrico-Devónico Nematothallus y Prototaxitesestaban liquenizados. Por lo tanto, Ascomycota y Basidiomycota liquenizados eran un componente de los ecosistemas terrestres del Silúrico Temprano-Devónico. Investigaciones más recientes sugieren que los líquenes evolucionaron después de la evolución de las plantas terrestres.

El estado ecológico ancestral tanto de Ascomycota como de Basidiomycota probablemente fue saprobismo, y los eventos de liquenización independientes pueden haber ocurrido varias veces. En 1995, Gargas y colegas propusieron que había al menos cinco orígenes independientes de liquenización; tres en los basidiomicetos y al menos dos en los ascomicetos. Sin embargo, Lutzoni et al. (2001) indican que la liquenización probablemente evolucionó antes y fue seguida por múltiples pérdidas independientes. Algunos hongos que no forman líquenes pueden haber perdido secundariamente la capacidad de formar una asociación de líquenes. Como resultado, la liquenización ha sido vista como una estrategia nutricional altamente exitosa.

Los Glomeromycota liquenizados pueden extenderse hasta el Precámbrico. Los fósiles similares a líquenes que consisten en células cocoides (¿cianobacterias?) Y filamentos delgados (¿mucoromycotinan Glomeromycota?) están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o son ediacáricos. Los acritarcos de Ediacaran también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan. También se ha afirmado que los fósiles de Ediacara, incluido Dickinsonia, eran líquenes, aunque esta afirmación es controvertida. Glomeromycota endosimbiótica comparable con Geosiphon vivo puede extenderse hacia el Proterozoico en forma de Horodyskia de 1500 millones de años.y Diskagma de 2200 millones de años. El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares, aunque la hipótesis de los líquenes de Ediacara se rechaza en gran medida debido a una definición inapropiada de líquenes basada en la tafonomía y la ecología del sustrato.

Ecología e interacciones con el medio ambiente.

Sustratos y hábitats

Los líquenes cubren alrededor del 7% de la superficie del planeta y crecen sobre y en una amplia gama de sustratos y hábitats, incluidas algunas de las condiciones más extremas de la tierra. Son abundantes y crecen en la corteza, las hojas y cuelgan de las ramas "que viven en el aire" (epífitas) en las selvas tropicales y en los bosques templados. Crecen en rocas desnudas, paredes, lápidas, techos y superficies de suelo expuestas. Pueden sobrevivir en algunos de los ambientes más extremos de la Tierra: tundra ártica, desiertos cálidos y secos, costas rocosas y montones de escoria tóxica. Pueden vivir dentro de rocas sólidas, creciendo entre los granos, y en el suelo como parte de una costra biológica del suelo en hábitats áridos como los desiertos. Algunos líquenes no crecen sobre nada, viven sus vidas soplando sobre el medio ambiente.

Cuando crecen en superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato al degradar químicamente y alterar físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de erosión por el cual las rocas se convierten gradualmente en suelo. Si bien esta contribución a la intemperie suele ser benigna, puede causar problemas a las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, hay un problema continuo de crecimiento de líquenes en el Monumento Nacional del Monte Rushmore que requiere el empleo de conservadores escaladores de montañas para limpiar el monumento.

Los líquenes no son parásitos de las plantas en las que crecen, sino que solo las utilizan como sustrato. Los hongos de algunas especies de líquenes pueden "tomar el control" de las algas de otras especies de líquenes. Los líquenes fabrican su propio alimento a partir de sus partes fotosintéticas y absorbiendo minerales del medio ambiente. Los líquenes que crecen en las hojas pueden parecer parásitos de las hojas, pero no lo son. Sin embargo, se sabe que algunos líquenes, en particular los del género Diploschistes, parasitan a otros líquenes. Diploschistes muscorum comienza su desarrollo en el tejido de una especie de Cladonia huésped.

En la tundra ártica, los líquenes, junto con los musgos y las hepáticas, constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal, lo que ayuda a aislar el suelo y puede proporcionar forraje para los animales de pastoreo. Un ejemplo es el "musgo de reno", que es un liquen, no un musgo.

Solo hay dos especies conocidas de líquenes permanentemente sumergidos; Hydrothyria venosa se encuentra en ambientes de agua dulce y Verrucaria serpuloides se encuentra en ambientes marinos.

Un liquen incrustante que crece en la roca se llama liquen saxícola. Los líquenes crustosos que crecen sobre la roca son epilíticos, y los que crecen sumergidos dentro de la roca, creciendo entre los cristales con solo sus cuerpos fructíferos expuestos al aire, se denominan líquenes endolíticos. Un liquen incrustante que crece en la corteza se llama liquen corticícola. Un liquen que crece en la madera a la que se le ha quitado la corteza se llama liquen lignícola. Los líquenes que crecen inmersos en el interior de los tejidos vegetales se denominan líquenes endofloideos o líquenes endofloideos.Los líquenes que usan hojas como sustrato, ya sea que la hoja esté todavía en el árbol o en el suelo, se denominan epífilas o foliícolas. Un liquen terrícola crece en el suelo como sustrato. Muchos líquenes escamosos son terribles. Los líquenes umbilicados son líquenes foliáceos que se adhieren al sustrato en un solo punto. Un liquen vagabundo no está adherido a un sustrato en absoluto, y vive su vida siendo arrastrado por el viento.

Líquenes y suelos

Además de los distintos mecanismos físicos por los cuales los líquenes descomponen la piedra en bruto, estudios recientes indican que los líquenes atacan la piedra químicamente, introduciendo minerales recién quelados en la ecología.

Los exudados de líquenes, que tienen una poderosa capacidad quelante, la aparición generalizada de neoformación mineral, en particular oxalatos metálicos, junto con las características de los sustratos meteorizados, confirman la importancia de los líquenes como agentes de meteorización química.

Con el tiempo, esta actividad crea un nuevo suelo fértil a partir de piedra sin vida.

Los líquenes pueden ser importantes en la contribución de nitrógeno a los suelos en algunos desiertos al ser comidos, junto con su sustrato de roca, por los caracoles, que luego defecan, poniendo el nitrógeno en los suelos. Los líquenes ayudan a unir y estabilizar la arena del suelo en las dunas. En los desiertos y las zonas semiáridas, los líquenes forman parte de extensas costras biológicas vivas del suelo, esenciales para mantener la estructura del suelo. Los líquenes tienen un largo registro fósil en los suelos que se remonta a 2200 millones de años.

Interacciones ecológicas

Los líquenes son especies pioneras, entre los primeros seres vivos en crecer sobre rocas desnudas o áreas despojadas de vida por un desastre. Es posible que los líquenes tengan que competir con las plantas por el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y lento crecimiento, prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los líquenes son a menudo los primeros en asentarse en lugares que carecen de suelo, constituyendo la única vegetación en algunos ambientes extremos, como los que se encuentran en las altas elevaciones montañosas y en las altas latitudes. Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos y otros en el suelo helado de las regiones árticas.

Una de las principales ventajas ecofisiológicas de los líquenes es que son poiquilohídricos (poikilo - variable, hídrico - relacionado con el agua), lo que significa que, aunque tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de desecación severa. Al igual que algunos musgos, hepáticas, helechos y algunas "plantas de resurrección", tras la desecación, los líquenes entran en una suspensión metabólica o estasis (conocida como criptobiosis) en la que las células de los líquenes simbiontes se deshidratan hasta un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir a extremos más amplios de temperatura, radiación y sequía en los entornos hostiles en los que a menudo habitan.

Los líquenes no tienen raíces y no necesitan aprovechar depósitos continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como rocas desnudas, suelo estéril o arena, y varias estructuras artificiales como paredes, techos., y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas (epi - en la superficie, phyte - planta) en las plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Cuando crecen en las plantas, los líquenes no son parásitos; no consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Los líquenes producen sustancias químicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de los musgos. Algunos líquenes que habitan en el suelo, como los miembros del subgénero Cladina(líquenes de reno), producen sustancias químicas alelopáticas que se filtran en el suelo e inhiben la germinación de semillas, abetos y otras plantas. La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies rocosas estables o en la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen en la tierra y la arena. En estos últimos casos, los líquenes suelen ser una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden establecerse excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.

Algunos animales, como los renos, que viven en las regiones árticas pueden comer líquenes. Las larvas de varias especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes. Estos incluyen lacayo común y belleza jaspeada. Sin embargo, los líquenes son muy bajos en proteínas y altos en carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. Los líquenes también son utilizados por la ardilla voladora del norte para anidar, alimentarse y como fuente de agua durante el invierno.

Efectos de la contaminación del aire

Si los líquenes están expuestos a los contaminantes del aire en todo momento, sin partes de hoja caduca, no pueden evitar la acumulación de contaminantes. Además, al carecer de estomas y cutícula, los líquenes pueden absorber aerosoles y gases en toda la superficie del talo, desde donde pueden difundirse fácilmente a la capa de fotobiontes. Debido a que los líquenes no poseen raíces, su principal fuente de la mayoría de los elementos es el aire y, por lo tanto, los niveles elementales en los líquenes a menudo reflejan la composición acumulada del aire ambiental. Los procesos por los cuales ocurre la deposición atmosférica incluyen la niebla y el rocío, la absorción gaseosa y la deposición seca. En consecuencia, muchos estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como biomonitores efectivos de la calidad atmosférica.

No todos los líquenes son igualmente sensibles a los contaminantes del aire, por lo que las diferentes especies de líquenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a los contaminantes atmosféricos específicos. La sensibilidad de un liquen a la contaminación del aire está directamente relacionada con las necesidades energéticas del micobionte, de modo que cuanto más fuerte es la dependencia del micobionte del fotobionte, más sensible es el liquen a la contaminación del aire.Tras la exposición a la contaminación del aire, el fotobionte puede utilizar energía metabólica para reparar sus estructuras celulares que, de otro modo, se utilizarían para el mantenimiento de su actividad fotosintética, por lo que dejaría menos energía metabólica disponible para el micobionte. La alteración del equilibrio entre el fotobionte y el micobionte puede llevar a la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, la disminución de líquenes puede deberse no solo a la acumulación de sustancias tóxicas, sino también a la alteración del suministro de nutrientes que favorece a un simbionte sobre el otro.

Esta interacción entre los líquenes y la contaminación del aire se ha utilizado como un medio para monitorear la calidad del aire desde 1859, con métodos más sistemáticos desarrollados por William Nylander en 1866.

Uso humano

Alimento

Los líquenes son consumidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos líquenes solo se comen en tiempos de hambruna, otros son un alimento básico o incluso un manjar. A menudo se encuentran dos obstáculos al comer líquenes: los polisacáridos de los líquenes generalmente no son digeribles para los humanos, y los líquenes generalmente contienen compuestos secundarios levemente tóxicos que deben eliminarse antes de comer. Muy pocos líquenes son venenosos, pero los que tienen un alto contenido de ácido vulpínico o ácido úsnico son tóxicos. La mayoría de los líquenes venenosos son amarillos.

En el pasado, el musgo de Islandia (Cetraria islandica) era una importante fuente de alimento para los humanos en el norte de Europa y se cocinaba como pan, papilla, budín, sopa o ensalada. Bryoria fremontii (liquen comestible de crin de caballo) era un alimento importante en partes de América del Norte, donde generalmente se cocinaba en pozos. Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia comen tradicionalmente el liquen de reno parcialmente digerido (Cladina spp.) después de extraerlo del rumen del caribú o del reno que ha sido sacrificado. La tripa de roca (Umbilicaria spp. y Lasalia spp.) es un liquen que se ha utilizado con frecuencia como alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta, (iwatakeen japonés) se usa en una variedad de comidas tradicionales coreanas y japonesas.

Liquenometría

La liquenometría es una técnica utilizada para determinar la edad de las superficies rocosas expuestas en función del tamaño del liquen talo. Introducida por Beschel en la década de 1950, la técnica ha encontrado muchas aplicaciones. se utiliza en arqueología, paleontología y geomorfología. Utiliza la supuesta tasa regular pero lenta de crecimiento de líquenes para determinar la edad de la roca expuesta. Medir el diámetro (u otra medida de tamaño) del liquen más grande de una especie en la superficie de una roca indica el tiempo transcurrido desde que la superficie de la roca quedó expuesta por primera vez. Los líquenes se pueden conservar en paredes rocosas antiguas hasta por 10 000 años, lo que proporciona el límite de edad máximo de la técnica, aunque es más precisa (con un error del 10 %) cuando se aplica a superficies que han estado expuestas durante menos de 1000 años.La liquenometría es especialmente útil para datar superficies de menos de 500 años, ya que las técnicas de datación por radiocarbono son menos precisas durante este período. Los líquenes más comúnmente utilizados para la liquenometría son los de los géneros Rhizocarpon (p. ej., la especie Rhizocarpon Geographicum, mapa de liquen) y Xanthoria.

Biodegradación

Se ha demostrado que los líquenes degradan las resinas de poliéster, como se puede ver en los sitios arqueológicos de la ciudad romana de Baelo Claudia en España. Los líquenes pueden acumular varios contaminantes ambientales como plomo, cobre y radionúclidos. Se ha demostrado que algunas especies de líquenes, como Parmelia sulcata (llamada liquen de escudo martillado, entre otros nombres) y Lobaria pulmonaria (liquen de pulmón), y muchas del género Cladonia, producen serina proteasas capaces de degradar formas patógenas de proteína priónica (PrP), que puede ser útil en el tratamiento de reservorios ambientales contaminados.

Como tintes

Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos pigmentos que reducen las cantidades dañinas de luz solar y poderosas toxinas que disuaden a los herbívoros o matan las bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes y han tenido importancia económica como colorantes como el cudbear o antibióticos primitivos.

Un indicador de pH (que puede indicar sustancias ácidas o básicas) llamado tornasol es un tinte extraído del liquen Roccella tinctoria ("hierba del tintorero") por ebullición. Da nombre a la conocida prueba de fuego.

En las Tierras Altas de Escocia, los tintes tradicionales para el tweed de Harris y otras telas tradicionales se hicieron a partir de líquenes, incluida la naranja Xanthoria parietina ("liquen naranja común") y la parmelia saxatilis foliácea gris común en las rocas y conocida coloquialmente como "crottle".

Hay informes que datan de hace casi 2.000 años sobre el uso de líquenes para hacer tintes morados y rojos. De gran importancia histórica y comercial son los líquenes pertenecientes a la familia Roccellaceae, comúnmente llamados orchella u orchil. La orceína y otros tintes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas.

Medicina tradicional e investigación.

Históricamente, en la medicina tradicional de Europa, Lobaria pulmonaria se recolectaba en grandes cantidades como "Lungwort", debido a su apariencia de pulmón (la "doctrina de las firmas" que sugiere que las hierbas pueden tratar partes del cuerpo a las que se parecen físicamente). Del mismo modo, Peltigera leucophlebia ("piel rizada y pecosa") se utilizó como supuesta cura para la candidiasis, debido al parecido de su cefalodia con la aparición de la enfermedad.

Los líquenes producen metabolitos que se investigan por su potencial valor terapéutico o de diagnóstico. Algunos metabolitos producidos por los líquenes son estructural y funcionalmente similares a los antibióticos de amplio espectro, mientras que pocos se asocian respectivamente con similitudes antisépticas. El ácido úsnico es el metabolito más comúnmente estudiado producido por los líquenes. También se está investigando como agente bactericida contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus.

Atractivo estético

Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando la superficie del paisaje visual como parte del atractivo estético para los visitantes del Parque Nacional Yosemite, el Parque Nacional Sequoia y la Bahía de los Fuegos. Los líquenes anaranjados y amarillos se suman al ambiente de los árboles del desierto, las paredes rocosas, las tundras y las costas rocosas. Las intrincadas redes de líquenes que cuelgan de las ramas de los árboles añaden un aspecto misterioso a los bosques. Los líquenes fructosos se utilizan en modelos de ferrocarriles y otros pasatiempos de modelado como material para hacer árboles y arbustos en miniatura.

En literatura

En la literatura midráshica temprana, la palabra hebrea " vayilafeth " en Ruth 3:8 se explica como una referencia a Ruth entrelazándose alrededor de Booz como un liquen. El médico árabe del siglo X, Al-Tamimi, menciona que los líquenes disueltos en vinagre y agua de rosas se usaban en su época para el tratamiento de enfermedades de la piel y erupciones cutáneas.

La trama de la novela de ciencia ficción de John Wyndham Trouble with Lichen gira en torno a una sustancia química antienvejecimiento extraída de un liquen.

Historia

Aunque los líquenes habían sido reconocidos como organismos durante bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el botánico suizo Simon Schwendener propuso su teoría dual de los líquenes, que los líquenes son una combinación de hongos con algas o cianobacterias, por lo que la verdadera naturaleza de la asociación de líquenes comenzó a surgir. La hipótesis de Schwendener, que en ese momento carecía de evidencia experimental, surgió de su extenso análisis de la anatomía y el desarrollo de líquenes, algas y hongos utilizando un microscopio óptico. Muchos de los principales liquenólogos de la época, como James Crombie y Nylander, rechazaron la hipótesis de Schwendener porque el consenso común era que todos los organismos vivos eran autónomos.

Otros biólogos destacados, como Heinrich Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Beatrix Potter, Melchior Treub y Hermann Hellriegel, no rechazaron tan rápidamente las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendió a otras áreas de estudio, como microbios, plantas, animales y patógenos humanos. Cuando finalmente se identificaron las complejas relaciones entre los microorganismos patógenos y sus huéspedes, la hipótesis de Schwendener comenzó a ganar popularidad. Se obtuvieron más pruebas experimentales de la naturaleza dual de los líquenes cuando Eugen Thomas publicó sus resultados en 1939 sobre el primer experimento exitoso de resíntesis.

En la década de 2010, se descubrió una nueva faceta de la asociación entre hongos y algas. Toby Spribille y sus colegas descubrieron que muchos tipos de líquenes que durante mucho tiempo se pensó que eran pares de ascomicetos y algas eran en realidad tríos de ascomicetos, basidiomicetos y algas.

Galería

• Lobaria pulmonaria, pulmonaria de árbol, liquen de pulmón, musgo de pulmón; Alta Baviera, Alemania
• Cladonia macilenta var. bacillaris 'Lápiz labial Cladonia'
• Usnea australis, una forma fruticosa, que crece en la rama de un árbol
• Hipogimnia cf. tubulosa con Bryoria sp. y Tuckermannopsis sp. en las Montañas Rocosas de Canadá
• Letharia sp. con Bryoria sp. en ramas de pino cerca del lago Blackpine, estado de Washington
• Lobaria oregana, comúnmente llamada 'liquen de lechuga', en la selva tropical de Hoh, estado de Washington

• Un liquen que crece sobre una roca en un bosque nuboso brasileño
• Xantoparmelia cf. lavicola, un liquen foliáceo, sobre basalto.
• Mapa de liquen (Rhizocarpon Geographicum) sobre roca
• Physcia millegrana (un liquen folioso), con un hongo poliporoso no liquenizado (abajo a la derecha), sobre un tronco caído.
• Musgo de reno (Cladonia rangiferina)
• Líquenes incrustantes en piedra caliza en Alta Murgia-Southern Italy
• Cladonia cf. cristatella, un liquen comúnmente conocido como 'soldados británicos'. Observe las puntas rojas.
• Un liquen incrustante crujiente en una pared.
• Liquen en un arbusto lila
• Líquenes foliosos sobre roca que crecen hacia afuera y mueren en el centro. Estos líquenes tienen al menos varias décadas.
• Xanthoria sp. Liquen sobre roca volcánica en el Monumento Nacional Craters of the Moon (Idaho, EE. UU.)
• Lecanora cf. Liquen muralis a orillas del canal Bega en Timișoara, Rumania
• Vista microscópica de líquenes que crecen sobre un trozo de polvo de hormigón.