Liliáceas

La familia de las liliáceas, Liliaceae, consta de unos 15 géneros y 610 especies de plantas con flores dentro del orden Liliales. Son geófitas monocotiledóneas, perennes, herbáceas, a menudo bulbosas. Las plantas de esta familia han evolucionado con una gran diversidad morfológica a pesar de la similitud genética. Las características comunes incluyen flores grandes con partes dispuestas en tríos: con seis pétalos petaloides coloreados o estampados (pétalos y sépalos indiferenciados) dispuestos en dos verticilos, seis estambres y un ovario superior. Las hojas son de forma linear, con sus nervaduras generalmente dispuestas paralelas a los bordes, solas y dispuestas alternas en el tallo, o en roseta en la base. La mayoría de las especies se cultivan a partir de bulbos, aunque algunas tienen rizomas. Descrita por primera vez en 1789, la familia de las liliáceas se convirtió en un "cajón de sastre" parafilético. (papelera) grupo de monocotiledóneas lilioides que no encajaba en otras familias y que incluía un gran número de géneros ahora incluidos en otras familias y en algunos casos en otros órdenes. En consecuencia, muchas fuentes y descripciones etiquetadas como "Liliaceae" tratar con el sentido más amplio de la familia.

La familia evolucionó hace aproximadamente 68 millones de años durante las épocas del Cretácico superior al Paleógeno inferior. Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte y las flores son polinizadas por insectos. Muchas Liliaceae son plantas ornamentales importantes, ampliamente cultivadas por sus atractivas flores e involucradas en una importante floricultura de flores cortadas y bulbos secos. Algunas especies son venenosas si se comen y pueden tener efectos adversos para la salud de los seres humanos y las mascotas domésticas.

Varios géneros de Liliaceae son plantas cultivadas populares en espacios públicos y privados. Los lirios y los tulipanes en particular han tenido un valor simbólico y decorativo considerable, y aparecen con frecuencia en la pintura y las artes decorativas. También son un producto económicamente importante. La mayoría de sus géneros, Lilium en particular, enfrentan una considerable presión de herbivoría por parte de los ciervos en algunas áreas, tanto salvajes como domésticos.

Descripción

Morfología floral de Liliaceae

Sección a través de la flor Fritillaria meleagris

Lilium flor con perigonio de seis tepals indiferenciados, dispuesta en dos trimerados y con conexión lateral (dorsifixedAnthers.

Sego Lily (Sego Lily)Calochortus nuttallii) con tepals en dos whorls claramente distinguidos de tres sépalos y tres pétalos.

Tulipa clusiana con tres sépalos parecidos pétalos

Tricyrtis flor con tepals patrón

Lilium longiflorum: 1. Stigma, 2. estilo, 3. stamens, 4. filamento, 5. tepal

Erythronium revolutum flor con tres estigmas y horteras pseudo-basifijadas que rodean la punta del filamento

Lilium con deshidratación longitudinal de las anteras

Lilium anthers in cross section

Lilium auratum polen con patrón monocultivo típico (monosulcate)

Tulipa humilis flor que muestra múltiples carpeles connados (fusionados) rodeados de estambres.

Lillium cápsula de frutas

La diversidad de características complica cualquier descripción de la morfología de las liliáceas y ha confundido la clasificación taxonómica durante siglos. La diversidad también tiene una importancia evolutiva considerable, ya que algunos miembros surgieron de áreas sombreadas y se adaptaron a un entorno más abierto (ver Evolución).

Generales

Las Liliaceae se caracterizan por ser plantas con flores monocotiledóneas, perennes, herbáceas, bulbosas (o rizomatosas en el caso de Medeoleae) con tricomas simples (pelos radiculares) y raíces contráctiles. Las flores pueden estar dispuestas (inflorescencia) a lo largo del tallo, desarrollándose desde la base, o como una sola flor en la punta del tallo, o como un racimo de flores. Contienen características tanto masculinas (androceo) como femeninas (gineceo) y son simétricos radialmente, pero a veces como una imagen especular. La mayoría de las flores son grandes y coloridas, excepto Medeoleae. Tanto los pétalos como los sépalos suelen ser similares y aparecen como dos grupos concéntricos (verticilos) de 'pétalos', que a menudo son rayados o multicolores y producen néctar en sus bases. Los estambres suelen estar en dos grupos de tres (trímeros) y el polen tiene un solo surco (monosulcado). El ovario se coloca por encima de la inserción de las otras partes (superior). Hay tres carpelos fusionados (sincarpo) con una a tres cámaras (lóculos), un solo estilo y un estigma de tres lóbulos. El saco embrionario es del tipo Fritillaria. El fruto es generalmente una cápsula dispersada por el viento, pero ocasionalmente una baya (Medeoleae) que es dispersada por animales. Las hojas son generalmente simples y alargadas con venas paralelas a los bordes, dispuestas solas y alternas en el tallo, pero pueden formar una roseta en la base del tallo.

Específico

Inflorescencia

Generalmente indeterminado (falta de flor terminal) como un raceme (Lilium); a veces reducido a una sola flor terminal (Tulipa). Cuando el pluriflor (multiple flora), las flores se organizan en un racimo o rara vez se subumbella (Gagea) o una torta (spike).

Flores

Hermaphroditic, actinomorphic (radially symmetric) o ligeramente zygomorfa (bilateralmente simétrica), pedicellate (en un corto tallo secundario), generalmente grande y showy, pero puede ser inconspicuous: (Medeoleae). Los frenos pueden (bracteate) o pueden no (ebracteate) estar presentes. El perianto es indiferenciado (perigonio) y biseriato (dos arrasados), formados de seis tepals dispuestos en dos aros separados de tres partes (trimuro) cada uno, aunque Scoliopus tiene sólo tres pétalos, libres de las otras partes, pero superpuestos. Los tepals son generalmente petaloide (petal como) y apotepia (gratis) con líneas (triato) o marcas en otros colores o tonos. El perianto es homocelamínico (todos los tepals iguales, por ejemplo. Fritillaria) o dichlamydeous (dos putas separadas y diferentes, por ejemplo. Calochortus) y puede estar unido en un tubo. Nectar se produce en nectarias perigonas en la base de los tepals.

Androecium

Seis estambres en dos trimerados, con filamentos libres, generalmente epifilosos (fundidos a los tepals) y diplostemonosos (extrañas de estambres frente a los tepals exteriores y la parte interna frente a los tepals interiores), aunque Scoliopus tiene tres estambres frente a los tepals externos. El apego de las horteras a los filamentos puede ser pelado (a la superficie) o pseudo-basifixado (redondeando la punta del filamento, pero no adnado, que no se fusiona) y deshisce longitudinalmente y son extrovertidos (dehiscing lejos del centro). El polen es generalmente monosulcate (single groove), pero puede ser inaperturado (falta de abertura: Clintonia, algunos Tulipa spp.) o operculado (con tapa: Fritillaria, algunos Tulipa spp.), y reticulado (net estampado: Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Tulipa).

Ginoecium

Ovario superior (hipogígeno), sincrúpio (con carpeles fusionados), con tres carpeles connados (fusionados) y es trilocular (tres locules, o cámaras) o unilocular (locule único, como en Scoliopus y Medeola). Hay un estilo único y un estigma de tres lobos o tres estigmas más o menos alargados a lo largo del estilo. Hay numerosos ovulos anatroposos (curvados) que muestran placentación axila (parietal en Scoliopus y Medeola), generalmente con un integument y megasporangium más delgado. El saco embrión (megagametofito) varía según géneros, pero es principalmente tetrasporico (por ejemplo, tetrasporico). Fritillaria). Sacos Embryo en los que tres de los cuatro megasporos se fusionan para formar un núcleo triploide, se denominan Fritillaria tipo, una característica compartida por todo el núcleo de Liliales.

Frutas

Una cápsula que suele ser loculicidal (splitting a lo largo de las locules) como en la Lilioideae, pero ocasionalmente septicidal (splitting entre ellos, a lo largo de la septa separación) en la Calachortoideae y viento dispersos, aunque la forma Medeoleae bayas (baccate). Las semillas pueden ser planas, oblongas, angulares, discoides, elipsoide o globosas (esféricas), o comprimidas con una epidermis bien desarrollada. El exterior puede ser liso o agitado, con un ala o raphe (ridge), aril o uno a dos colas, raramente peludo, pero puede ser aburrido o brillante y la falta de un integuimiento negro los distingue de taxa relacionada como Allioideae que previamente fueron incluidos en esta familia, y estriado (paralela longitudinalmente montada) en el Steptopoideae. El hilum (scar) es generalmente poco visible. La capa de semilla de la mordedura (separada testa y tegmen) puede ser delgada, suberosa (como corcho), o crustácea (difícil o frágil). El endospermo es abundante, cartilaginoso (fleshy) o caliente y contiene aceites y aleurona pero no almidón (no-farinaceous). Sus células son poliploidas (triploide o pentaploide, dependiendo del tipo de saco embrión). El embrión es pequeño (generalmente menos de una cuarta parte del volumen de semillas), axilo (radialmente seccionado), lineal (más alto que ancho) o raramente rudimentario (en relación con el endospermo) dependiendo del tipo de placentación, y recto, doblado, curvado o curado en el extremo superior.

Hojas

Simple, completo (smooth e incluso), lineal, oval a filiform (tal como), principalmente con venas paralelas, pero ocasionalmente con cadena. Son alternas (dirección individual y alternante) y espirales, pero pueden ser arraigados (tres o más unidos en un nodo, por ejemplo. Lilium, Fritillaria), cauline (alineado a lo largo del tallo aéreo) o vaciado en una roseta basal. Rara vez son pecíolos (estado unido antes del ápice), y carecen de estipulos. El tallo aéreo no está marcado.

Genome

Las Liliaceae incluyen la especie con mayor tamaño de genoma dentro de los angiospermos, Fritillaria asiriaca (1C=127.4 pg), mientras Tricyrtis macropoda es tan pequeño como 4.25 pg. Los números cromosomas varían según el género. Algunos géneros Calochortus (x=6-10), Prosartes (6,8,9,11), Scoliopus (7,8), Streptopus (8, 27) y Tricyrtis (12-13) tienen un pequeño y variable número de cromosomas, mientras que la subfamilia Lilioideae tiene un número de cromosoma más grande y estable (12) así como la Medeoleae (7).

Fitoquímica

Las semillas contienen saponinas pero no cristales de raphide oxalato de calcio, ácido chelidonico (a diferencia de los Asparagales) o compuestos de azufre derivados de cisteína (sulfuros alcalinos), otra característica distinguida de la característica olor a alioideae. Fritillaria en particular contiene alcaloides esteroides del tipo cevanina y solanum. Solanidine y solanthrene alkaloids han sido aislados de algunos Fritillaria especie. Tulipa contiene tulipanina, una antocianina. (ver también: Toxicología)

Las características suelen variar según el hábitat, entre los géneros que habitan en la sombra (como Prosartes, Tricyrtis, Cardiocrinum, Clintonia, Medeola, Prosartes y Scoliopus) y géneros amantes del sol. Los géneros que habitan en la sombra suelen tener hojas más anchas con bordes lisos y nervadura neta, y frutos carnosos (bayas) con semillas dispersas por animales, rizomas y flores pequeñas y discretas, mientras que los géneros nativos de hábitats soleados suelen tener hojas angostas con venas paralelas, capsular frutos con semillas dispersadas por el viento, bulbos y flores grandes y visualmente llamativas. (Véase también Evolución).

Taxonomía

La taxonomía de las Liliaceae tiene una historia muy compleja. La familia se describió por primera vez en el siglo XVIII y, con el tiempo, se agregaron muchos otros géneros hasta convertirse en una de las familias de monocotiledóneas más grandes, y también extremadamente diversa. Los sistemas taxonómicos modernos, como el APG, que se basa en principios filogenéticos que utilizan la biología molecular, han redistribuido muchos de estos géneros, lo que ha dado como resultado la familia relativamente pequeña que se reconoce actualmente. En consecuencia, hay muchos relatos diferentes de las Liliaceae en la literatura y los usos más antiguos del término ocurren comúnmente. Para distinguirlos, se utilizan con frecuencia los términos latinos sensu lato y sensu stricto (junto con sus abreviaturas, s.l. y s.s.) para denotar el sentido más amplio o más estricto de la circunscripción respectivamente, p. Liliaceae s.s..

Historia

La familia Liliaceae fue descrita por Michel Adanson en 1763 y nombrada formalmente por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Jussieu definió esta agrupación como tener un cáliz de seis partes del mismo color, seis estambres, un ovario superior, estilo único y un Cápsula trilocular (de tres cámaras). Hacia 1845, John Lindley, el primer sistemático inglés, reconoció con tristeza la gran diversidad en la circunscripción de la familia y que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. A su modo de ver, las Liliaceae ya eran parafiléticas ("catch-all"), no estando todas las Liliales incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que en el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Reconoció 133 géneros y 1200 especies. En el momento de la siguiente gran clasificación británica, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley ya habían sido absorbidas por las Liliaceae. Con el tiempo, la familia se volvió cada vez más amplia y se definió de manera un tanto arbitraria como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior, llegando finalmente a abarcar alrededor de 300 géneros y 4500 especies dentro del orden Liliales bajo el sistema Cronquist (1981). Cronquist fusionó las Liliaceae con las Amaryllidaceae, haciendo de esta una de las familias de monocotiledóneas más grandes.

Muchos otros botánicos se hicieron eco de las preocupaciones anteriores de Lindley sobre la filogenia de las Liliaceae, pero varios esquemas para dividir a la familia ganaron poca fuerza. Dahlgren (1985) sugirió que en realidad había cuarenta, no una, familias distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). En el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las Liliaceae fueron sujetas a un escrutinio más intenso. Un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores, elaborado por el Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Clasificación APG moderna y filogenia

El Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) avanzó rápidamente en el establecimiento de una clasificación monofilética moderna de las plantas con flores en 2009. A pesar de establecer este grado relativo de monofilia (homogeneidad genética) para la familia Liliaceae, su morfología sigue siendo diversa y existe dentro de el clado o agrupación de Liliaceae, varios subclados (subgrupos). Particularmente enigmáticos fueron Clintonia, Medeola, Scoliopus y Tricyrtis.

De los quince géneros dentro de las Liliaceae, los diez géneros de la subfamilia Lilioideae forman un grupo morfológico que se caracteriza por bulbos y raíces contráctiles y un saco embrionario tipo Fritillaria (megagametofito con cuatro megasporas). Dentro de las Lilioideae, Clintonia y la Medeola estrechamente relacionada forman un subclado, y ahora se consideran una tribu separada (Medeoleae). El otro grupo principal consiste en los cinco géneros que constituyen las subfamilias Streptopoideae (incluyendo Scoliopus) y Calochortoideae (incluyendo Tricyrtis) caracterizadas por rizomas rastreros, estilos que se dividen en sus ápices, y por el desarrollo de megagametofitos del saco embrionario de tipo Polygonum (una megaspora simple y endospermo triploide).

Evolución y biogeografía

El desarrollo de un enfoque filogenético de la taxonomía sugirió que los Liliales formaron algunas de las primeras monocotiledóneas. El análisis molecular indica que la divergencia entre los Liliales probablemente ocurrió hace unos 82 millones de años. La familia hermana más cercana a las Liliaceae son las Smilacaceae y las Liliaceae se separaron hace 52 millones de años. Por lo tanto, las liliáceas surgieron durante los períodos del Cretácico tardío (Maastrichtiense) al Paleógeno temprano (Paleoceno). Los principales clados evolutivos incluyen las Lilieae (Lilium, Fritillaria, Nomocharis, Cardiocrinum, Nothoirion) del Himalaya hace unos 12 millones de años y las Tulipeae (Erythronium, Tulipa, Gagea) del este de Asia aproximadamente al mismo tiempo. Las Medeoleae (Clintonia y Medeola) pueden haber aparecido en América del Norte, pero posteriormente se dispersaron, al igual que las Streptopoideae y Calochortoideae. Los fósiles de Liliaceae se han fechado en las eras Paleógena y Cretácica en la Antártida.

Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra, con una evolución subsiguiente hacia áreas abiertas, incluido el bosque caducifolio en el período otoñal más abierto, pero luego con el regreso de algunas especies (p. ej., Cardiocrinum). Esto estuvo acompañado por un cambio de rizomas a bulbos, a flores más llamativas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con venas paralelas. Una vez más, se produjo cierta reversión a las hojas más anchas con nervaduras reticuladas (p. ej., Cardiocrinum).

Subdivisiones y géneros

Ejemplos de las cuatro subdivisiones de Liliaceae

Medeoleae: hojas y frutos de Clintonia borealis, Quebec, Canadá

Lilieae: Flores de Nomocharis aperta, Yunnan, China

Calochortoideae: Flores de Calochortus catalinae, California

Streptopoideae: Hojas y bayas de Streptopus lanceolatus, Ontario (Canadá)

Subdivisiones supragenéricas

Debido a la diversidad de las Liliaceae s.l. originalmente definidas ampliamente, se han hecho muchos intentos para formar clasificaciones supragenéricas, p. subfamilias y tribus. Las clasificaciones publicadas desde el uso de métodos moleculares en filogenética han tomado una visión más limitada de las Liliaceae (Liliaceae s.s.). El sitio web de filogenia de angiospermas (APweb) reconoce tres subfamilias, una de las cuales se divide en dos tribus.

Géneros

Varias autoridades (p. ej., ITIS 16, GRIN 27, WCSP, NCBI, DELTA) difieren en el número exacto de géneros incluidos en Liliaceae s.s., pero en general hay entre quince y dieciséis géneros, dependiendo de si Amana está incluida o no en Tulipa y Lloydia en Gagea.

Actualmente, APWeb enumera quince géneros, ordenados como se muestra en esta tabla:

Los géneros más grandes son Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) y Tulipa (75 especies), todas dentro de la tribu Lilieae.

Etimología y pronunciación

El nombre "Liliaceae" () llega al vocabulario científico internacional del nuevo latín, de Lilium, el género tipo, + -aceae, un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica lilium, "lirio", que a su vez proviene del griego leírion (λείριον).

Distribución y hábitat

Las Liliaceae están ampliamente distribuidas, pero principalmente en las regiones templadas del Hemisferio Norte. El centro de diversidad es desde el suroeste de Asia hasta China. Su distribución es diversa, principalmente en llanuras, estepas y praderas alpinas, pero también en bosques caducifolios, matorral mediterráneo y tundra ártica. Tulipa y Gagea proporcionan ejemplos de tipos biomorfológicos de geófitos ornamentales que representan zonas termoperiódicas continentales (región de Irano-Turanian), caracterizadas por el cese del crecimiento subterráneo a altas temperaturas a principios del verano y que requieren baja temperaturas invernales para la floración primaveral. Mientras que algunos géneros viven en la sombra, como Medeoleae y Streptopoideae, Tricyrtis y Cardiocrinum, otros prefieren un hábitat más abierto.

Ecología

Las liliáceas son ecológicamente diversas. Las especies de Liliaceae florecen en varios momentos desde la primavera hasta finales del verano. Las coloridas flores producen grandes cantidades de néctar y polen que atraen insectos que las polinizan (entomofilia), en particular abejas y avispas (himenopterofilia), mariposas (psicofilia) y polillas (falaenofilia). Las semillas son dispersadas por el viento y el agua. Algunas especies (por ejemplo, Scoliopus, Erythronium y Gagea) tienen semillas con una estructura de arilo que son dispersadas por las hormigas (myrmecochory).

La proliferación de poblaciones de ciervos en muchas áreas, debido a factores humanos como la eliminación de sus depredadores animales y la introducción a entornos extraños, está ejerciendo una presión considerable sobre la herbivoría en muchas de las especies de la familia. Es posible que se requieran cercas de hasta 8 pies de altura para evitar que consuman las plantas, una solución poco práctica para la mayoría de las áreas silvestres. Las del género Lilium son particularmente apetecibles, mientras que las especies en Fritillaria son repelentes.

Plagas y depredadores

Escarabajo escarlataLilioceris lilii)

Pintura del siglo XVII de afectados Tulipa 'Semper Augustus', mostrando 'romping '

Las liliáceas están sujetas a una amplia variedad de enfermedades y plagas, incluidos insectos, como trips, pulgones, escarabajos y moscas. También hongos, virus y animales vertebrados como ratones y ciervos. Una plaga importante en la horticultura y el jardín es el escarabajo escarlata del lirio (escarabajo rojo japonés del lirio, Lilioceris lilii) y otras especies de Lilioceris que atacan a Fritillaria y Lilium.. Las especies de Lilium pueden ser plantas alimenticias para la polilla Cosmia trapezina. Una de las principales plagas de los tulipanes es el hongo Botrytis tulipae.

Tanto Lilium como Tulipa son susceptibles a un grupo de cinco virus de la familia Potyviridae, específicamente al potyvirus (llamado así por Potato virus Y) grupo, que incluye el tulip-breaker virus (TBV) y el lily rayado virus (lily mottle virus, LMoV) dando como resultado 'romper' del color de las flores. Los virus son transmitidos por pulgones. Este efecto rompedor fue de importancia económica durante la tulipomanía del siglo XVII, porque parecía estar produciendo nuevas variedades. En los tiempos modernos, los criadores de tulipanes han producido variedades que imitan el efecto del virus, sin estar infectados. Una de estas variedades se conoce como 'Rembrandt', en honor al artista holandés del mismo nombre. Los dueños de tulipanes contemporáneos solían hacer que Rembrandt y otros artistas pintaran sus flores para preservarlas para la posteridad, de ahí el 'roto' Los tulipanes eran conocidos como tulipanes Rembrandt en ese momento. Otra variedad moderna es 'Princesa Irene'. Uno de los virus que rompen los tulipanes también se denomina virus que rompe los tulipanes de Rembrandt (ReTBV).

Cultivo

Cultivación

Tulipa variedades son flores ornamentales populares en espacios públicos y privados en la primavera

Producción de tulipanes, Hillegom, Holanda

Producción de lirios, Japón

Floricultura

Muchas especies de Lilieae (en los géneros Tulipa, Fritillaria, Lilium y Erythronium) y Calochortoideae (Calochortus y Tricyrtis) se cultivan como plantas ornamentales en todo el mundo. Dentro de estos géneros, se ha desarrollado una amplia gama de cultivares mediante reproducción e hibridación. Generalmente se usan en jardines al aire libre y otras exhibiciones, aunque al igual que muchas plantas con flores bulbosas, a menudo se las induce a florecer en interiores, particularmente durante los meses de invierno. También forman una parte importante del mercado de flores cortadas, en particular Tulipa y Lilium.

Tulipanes

Los tulipanes se cultivan desde al menos el siglo X en Persia. La producción de tulipanes tiene dos mercados principales: flores cortadas y bulbos. Estos últimos se utilizan, a su vez, para satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso doméstico y, en segundo lugar, para proporcionar los bulbos necesarios para la producción de flores cortadas. El comercio internacional de flores cortadas tiene un valor total aproximado de 11.000 millones de euros, lo que da una idea de la importancia económica de esta actividad. El principal productor de bulbos de tulipán es Holanda, país que concentra el 87% de la superficie mundial cultivada, con aproximadamente 12.000 hectáreas. Otros productores líderes incluyen Japón, Francia y Polonia. Aproximadamente otros diez países producen tulipanes comerciales, en gran parte para el mercado interno. Por el contrario, los Países Bajos son el principal productor internacional, en la medida de 4 mil millones de bombillas por año. De estos, el 53% se destinan al mercado de flor cortada y el resto al mercado de bulbo seco. De las flores cortadas, el 57% se destina al mercado interno de los Países Bajos y el resto se exporta.

Las especies originales de Tulipa se pueden obtener con fines ornamentales, como Tulipa tarda y Tulipa turkestanica. Estos se conocen como tulipanes de especies o botánicos, y tienden a ser plantas más pequeñas pero mejores en la naturalización que las formas cultivadas. Los programas de mejoramiento han producido una amplia gama de tipos de tulipanes, lo que permite la floración durante una temporada mucho más larga al crear variedades de primavera temprana, media y tardía. Catorce tipos distintos están disponibles además de los tulipanes botánicos, incluidos los de flor de lirio, con flecos, Viridiflora y Rembrandt. Además de la época de floración, las variedades de tulipanes difieren en forma y altura, y exhiben una amplia gama de colores, tanto puros como combinados.

Lirios

La mayor zona de producción es también Holanda, con el 76% de la superficie mundial cultivada, seguida de Francia, Chile, Japón, Estados Unidos, Nueva Zelanda y Australia. Aproximadamente diez países producen lirios comercialmente en total. Alrededor de la mitad de la producción comercial es para flores cortadas. Muchos de estos países exportan bulbos además de abastecer el mercado interno. Holanda produce alrededor de 2200 millones de bulbos de lirios al año, de los cuales el 96 % se utiliza en el país y el resto se exporta, principalmente dentro de la Unión Europea. Un cultivo especialmente importante es la producción de Lilium longiflorum, cuyas flores blancas se asocian con la pureza y la Pascua.

Aunque muchas especies de Lilium como Lilium martagon y Lilium candidum se pueden obtener comercialmente, la mayoría de los lirios disponibles comercialmente representan los productos de un programa de hibridación muy diverso, que ha resultado en una clasificación hortícola separada, que incluye agrupaciones como asiática, oriental y orienpet. Además de una variedad muy amplia de alturas, los lirios se pueden obtener en muchos colores y combinaciones de colores y, si se seleccionan adecuadamente, pueden producir una temporada de floración extensa desde principios de verano hasta otoño. Debido a la historia de las liliáceas, muchas especies como Watsonia (lirio corneta) que anteriormente se clasificaban en esta familia llevan el nombre de 'lirio' pero no forman parte del género Lilium, ni de la familia Liliaceae.

Otro

Una variedad de especies Fritillaria se utilizan como flores ornamentales de principios de primavera. Estos varían desde la gran Fritillaria imperialis (corona imperial) disponible en varios colores como amarillo o naranja, hasta especies mucho más pequeñas como Fritillaria meleagris o Fritillaria uva-vulpis con sus patrones a cuadros. Erythronium es menos común pero un cultivo popular es 'Pagoda' con sus flores amarillo azufre. Calochortus (lirio mariposa) se puede vender como una mezcla o como cultivares.

Propagación

Bulbils in the leaf axils of Lilium lancifolium

Semillas de especies de Liliaceae

Los métodos de propagación incluyen tanto la reproducción sexual como la asexual. Los cultivares comerciales suelen ser estériles.

Reproducción sexual

Las semillas se pueden utilizar para la propagación de la planta o para crear híbridos y pueden tardar de cinco a ocho años en producir plantas con flores. Dado que se produce polinización cruzada interespecífica, las poblaciones silvestres superpuestas pueden crear híbridos naturales.

Reproducción asexual

• offsets a granel: Bombillas de hija que se forman en la bombilla de la madre y pueden ser desprendidas.
• Técnicas de micropropagación incluyendo la cultura del tejido.
• Bulbils, que son bulbos adventiosos formados en el tallo de la planta matriz.
• Escalada y doble escalada, utilizado para aumentar la producción en variedades de crecimiento más lento, en las que se separan múltiples escalas enteras de una sola bombilla.

Las compensaciones de bulbos y el cultivo de tejidos producen clones genéticos de la planta madre y, por lo tanto, mantienen la integridad genética de los cultivares. Las compensaciones de bulbos generalmente requieren al menos un año antes de la floración. Comercialmente, las plantas se pueden propagar in vitro y luego sembrarlas para que se conviertan en plantas lo suficientemente grandes como para venderlas.

Toxicología

Si bien los miembros de las liliáceas s.s. se han utilizado como fuente de alimento en humanos, los bulbos de algunas especies son venenosos para las mascotas domésticas (toxicosis del bulbo) si se ingieren y pueden causar complicaciones graves, como problemas renales. fracaso en gatos de lirios, particularmente Lilium longiflorum (lirio de Pascua). Los perros pueden desarrollar efectos menos graves, como problemas gastrointestinales y depresión del sistema nervioso central. La mayoría de los bulbos de Fritillaria (p. ej., Fritillaria imperialis, Fritillaria meleagris) contienen alcaloides neurotóxicos venenosos como la imperialina (peiminina), que puede ser mortal si se ingiere en grandes cantidades, mientras que otras especies como Fritillaria camschatcensis y Fritillaria affinis son comestibles. Los tulipanes pueden causar irritación en la piel debido a la presencia de tulipósidos y tulipalinas, que también se encuentran en las flores, hojas y tallos de Fritillaria. Estos también son tóxicos para una variedad de animales.

Usos

Los extractos de fritillaria se utilizan en la medicina tradicional china con el nombre chuan bei mu, y en latín, bulbus fritillariae cirrhosae. Los bulbos de Fritillaria roylei se han utilizado como antipiréticos y expectorantes. Los bulbos de Lilium, en particular el lirio de Lanzhou (Lilium davidii), se utilizan como alimento en China y otras partes de Asia. Durante la Segunda Guerra Mundial, las condiciones de hambre en los Países Bajos (Hongerwinter, invierno del hambre de 1944) llevaron al uso de bulbos de Tulipa como alimento. Los bulbos de Calochortus fueron comidos por los nativos americanos y por los colonos mormones en Utah durante la inanición. Otros miembros de la familia utilizados como alimento incluyen Clintonia (hojas), Medeola (raíces), Erythronium (cormos) y Fritillaria (bombillas).

Cultura

Lirios

Lirios (derecha) creciendo en Paradiesgärtlein, Meister des Frankfurter Paradiesgärtleins c.1410

Lilium candidum (Madonna lily)

El género tipo, Lily (Lilium), tiene una larga historia en la literatura y el arte, y una tradición de simbolismo además de convertirse en un nombre femenino popular y un emblema floral, particularmente de Francia. (flor de lis). El cultivo de lirios se describe desde al menos el siglo IX, cuando Carlomagno ordenó que se cultivara en sus palacios imperiales. Sin embargo, el nombre 'lirio' históricamente se ha aplicado a una amplia variedad de plantas distintas del género Lilium.

El lirio aparece en la literatura antigua asociado con la soberanía y la inocencia virginal, y se menciona en varias ocasiones en la Biblia, como la descripción en el Cantar de los Cantares de Salomón (2, 1–2) y #34;Soy una rosa de Sarón, un lirio de los valles. Como un lirio entre espinas es mi amada entre las mujeres jóvenes" o el Evangelio de Mateo (6, 28) "Considerad los lirios del campo, cómo crecen; no trabajan ni hilan" para representar la belleza. Se pueden encontrar representaciones artísticas que se remontan a frescos del siglo II a. C., en Amnisos y Knossos. Las primeras iglesias cristianas, como la de la Basílica de Sant' Apollinare in Classe a veces estaban decorados con lirios. Si bien se representan predominantemente como blancos, los que se ven en Akrotiri son lirios rojos. El lirio blanco se ha visto durante mucho tiempo como un símbolo de pureza, llegando a asociarse con la Virgen María en la Edad Media, de donde proviene el nombre de "Madonna lily" (Lilium candidum). Un ejemplo bien conocido es la Anunciación de Leonardo da Vinci (1472-1475), en la que el arcángel Gabriel lleva un lirio Madonna. Otros significados simbólicos incluyen gloria, amor y nacimiento.

Flor de lis

Fleur-de-lis simbólico

El lirio estilizado, o fleur-de-lis (flor de lirio) se ha asociado durante mucho tiempo con la realeza, aunque originalmente puede haber derivado de la forma de un iris. También se ha asociado con la cabeza de una lanza. Sus tres partes se han asociado con las tres clases de la sociedad medieval, o alternativamente la fe, la sabiduría y la caballería. Cualquiera que sea su derivación exacta, se ha asociado con Francia y la monarquía francesa desde los primeros reyes francos. En consecuencia, se incorporó no solo a la heráldica francesa, sino también a muchos dispositivos heráldicos en jurisdicciones donde había habido una influencia francesa histórica, como Quebec y Nueva Orleans. En los tiempos modernos aparece en muchas formas, simbólicas y decorativas, y se puede utilizar en las brújulas para indicar la dirección norte, así como el movimiento Scout.

Tulipanes

Allah, Hagia Sophia, Estambul

Plato de cerámica, Iznik ca. 1600, con tulipanes, rosas y hicintos

Los tulipanes (Tulipa) también tienen una larga tradición cultural, particularmente en el mundo islámico. La palabra persa para tulipanes, lâleh (لاله), fue prestado al turco y al árabe como lale. En letras árabes, lale se escribe con las mismas letras que Allah, y se usa para denotar a Dios simbólicamente. Los tulipanes se utilizaron ampliamente en motivos decorativos en azulejos, telas y cerámicas en el arte islámico y en el Imperio Otomano en particular, y fueron venerados en poesía, como la de Omar Khayam en el siglo XII.

Los tulipanes eran una parte esencial de los jardines de Persia, ya que se cultivaban en las estepas. Cuando los selyúcidas (líderes oghuz-turcos originarios de las estepas) se mudaron a Persia y luego al oeste, llevaron tulipanes a Turquía, donde muchos escaparon del cultivo y se naturalizaron. Hoy en día hay una serie de lugares en Turquía llamados Laleli ('con tulipanes'). Los tulipanes aparecieron por primera vez en las artes decorativas en Turquía en el siglo XIII y florecieron bajo los otomanos, en particular en los palacios reales, y los osmanos los adoptaron como su símbolo. Se recolectaron más especies de Persia y el creciente Imperio Otomano se encargó de que la cultura del tulipán también se extendiera. En el siglo XVI era un símbolo nacional, de ahí la designación "Era de los tulipanes", momento en el que comenzaron a adquirir importancia económica.

Para 1562, el comercio de tulipanes había llegado a Europa con el primer envío a Amberes, donde se confundieron con vegetales, aunque se habían cultivado en Portugal desde 1530, y aparecieron por primera vez en la ilustración en 1559, y se vieron las primeras flores de tulipán. en los Países Bajos en 1625. Los tulipanes se extendieron rápidamente por Europa en el siglo XVII y se convirtieron en un artículo comercial importante, inicialmente en Francia antes de concentrarse en los Países Bajos. Eventualmente, el comercio especulativo de tulipanes se volvió tan intenso que provocó una burbuja financiera que finalmente colapsó, un período conocido como tulipomanía (tulipomanía), de 1634 a 1637, similar a la era de los tulipanes del Imperio Otomano.

Sin embargo, desde entonces, el tulipán se ha asociado de manera indeleble con los Países Bajos y todo lo holandés. Fue durante este período que se ideó el tulipiere, un jarrón de cerámica para cultivar tulipanes en interiores, y la Edad de Oro de la pintura holandesa estuvo repleta de imágenes de tulipanes. Aunque en primavera se celebran festivales de tulipanes en todo el mundo, el más famoso de ellos es el de Keukenhof. Una de las novelas más conocidas sobre tulipanes es El tulipán negro de Alexandre Dumas, père en 1850, que trata sobre un concurso para cultivar un tulipán negro en el Haarlem de finales del siglo XVII.

Otro

Fritillaria también se utilizan a menudo como emblemas florales, por ejemplo, como la flor del condado de Oxfordshire, Reino Unido. Calochortus nuttallii, el lirio sego, es la flor oficial del estado de Utah.

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