Libélula

Una libélula es un insecto volador que pertenece al infraorden Anisoptera por debajo del orden Odonata. Se conocen unas 3.000 especies existentes de libélulas verdaderas. La mayoría son tropicales, con menos especies en las regiones templadas. La pérdida del hábitat de los humedales amenaza a las poblaciones de libélulas de todo el mundo. Las libélulas adultas se caracterizan por un par de ojos compuestos grandes y multifacéticos, dos pares de alas fuertes y transparentes, a veces con parches de colores, y un cuerpo alargado. Muchas libélulas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por la coloración estructural, lo que las hace llamativas en vuelo. Los ojos compuestos de una libélula adulta tienen casi 24 000 omatidios cada uno.

Las libélulas pueden confundirse con los caballitos del diablo estrechamente relacionados, que forman el otro infraorden odonatan (Zygoptera) y tienen un diseño corporal similar, aunque generalmente son más livianos; sin embargo, las alas de la mayoría de las libélulas se mantienen planas y separadas del cuerpo, mientras que los caballitos del diablo mantienen las alas plegadas en reposo, a lo largo o por encima del abdomen. Las libélulas son voladoras ágiles, mientras que los caballitos del diablo tienen un vuelo más débil y revoloteante.

Las libélulas son insectos depredadores, tanto en su etapa acuática de ninfas (también conocidas como náyades) como adultas. En algunas especies, la etapa ninfal dura hasta cinco años, y la etapa adulta puede durar hasta diez semanas, pero la mayoría de las especies tienen una vida adulta del orden de cinco semanas o menos, y algunas sobreviven solo unos pocos días.. Son voladores rápidos y ágiles capaces de realizar emboscadas aéreas de alta precisión, a veces migran a través de los océanos y, a menudo, viven cerca del agua. Tienen un modo de reproducción excepcionalmente complejo que involucra inseminación indirecta, fertilización retrasada y competencia de esperma. Durante el apareamiento, el macho agarra a la hembra por la parte posterior de la cabeza y la hembra enrosca su abdomen debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho en la parte delantera de su abdomen, formando el " corazón" o "rueda" postura.

Se han encontrado fósiles de insectos muy grandes parecidos a libélulas, a veces llamados moscas grifo, de hace 325 millones de años (Mya) en rocas del Carbonífero Superior; estos tenían una envergadura de hasta unos 750 mm (30 pulgadas), aunque solo eran parientes lejanos, no verdaderas libélulas.

Las libélulas están representadas en la cultura humana en artefactos como cerámica, pinturas rupestres, estatuas y joyas Art Nouveau. Se utilizan en la medicina tradicional en Japón y China, y se capturan como alimento en Indonesia. Son símbolos de coraje, fuerza y felicidad en Japón, pero vistos como siniestros en el folclore europeo. Sus colores brillantes y vuelo ágil son admirados en la poesía de Lord Tennyson y la prosa de H. E. Bates.

Taxonomía

El infraorden Anisoptera proviene del griego ἄνισος anisos "desigual& #34; y πτερόν pteron "ala" porque las libélulas' las alas posteriores son más anchas que las anteriores.

Evolución

El gigante Alto Carbonífero pariente de libélula, Meganeura monyi, alcanzó un ala alrededor de 680 mm (27 in). Museo de Toulouse

Mesurupetala, Late Jurassic (Tithonian), Solnhofen caliza, Alemania

Las libélulas y sus parientes tienen una estructura similar a un grupo antiguo, meganisoptera, del Carbonífero Superior de Europa hace 325 millones de años, un grupo que incluía al insecto más grande que jamás haya existido, Meganeuropsis permiana de principios Pérmico, con una envergadura de alrededor de 750 mm (30 in);. Conocidas informalmente como "moscas grifo", su registro fósil termina con el evento de extinción Pérmico-Triásico (alrededor de 247 millones de años). Los Protanisoptera, otro grupo ancestral que carece de ciertas características de las venas de las alas que se encuentran en los Odonata modernos, vivieron desde el Pérmico Temprano hasta el Pérmico Tardío hasta el evento del Pérmico final, y se conocen a partir de alas fósiles de los actuales Estados Unidos, Rusia y Australia, lo que sugiere podrían haber sido cosmopolitas en su distribución. Si bien ambos grupos a veces se denominan "libélulas gigantes", de hecho, las verdaderas libélulas/odonatos son insectos más modernos que aún no han evolucionado.

Las libélulas modernas conservan algunos rasgos de sus predecesores lejanos y pertenecen a un grupo conocido como palaeoptera, de alas antiguas. Ellos, al igual que las gigantescas moscas grifo predinosaurio, carecen de la capacidad de plegar sus alas contra su cuerpo como lo hacen los insectos modernos, aunque algunos desarrollaron su propia forma diferente de hacerlo. Los precursores de los Odonata modernos están incluidos en un clado llamado Panodonata, que incluye a los Zygoptera basales (caballitos del diablo) y los Anisoptera (libélulas verdaderas). Hoy en día, existen unas 3.000 especies en todo el mundo.

Las relaciones de las familias de anisópteros no están completamente resueltas a partir de 2013, pero todas las familias son monofiléticas excepto Corduliidae; los Gomphidae son un taxón hermano de todos los demás Anisoptera, los Austropetaliidae son hermanos de los Aeshnoidea y los Chlorogomphidae son hermanos de un clado que incluye a los Synthemistidae y Libellulidae. En el cladograma, las líneas discontinuas indican relaciones no resueltas; Se dan los nombres en inglés (entre paréntesis):

Distribución y diversidad

En 2010 se conocían unas 3012 especies de libélulas; estos se clasifican en 348 géneros en 11 familias. La distribución de la diversidad dentro de las regiones biogeográficas se resume a continuación (los números mundiales no son totales ordinarios, ya que se producen superposiciones en las especies).

Una agregación de esquiadores de globo, Pantala flavescens, durante la migración

Las libélulas viven en todos los continentes excepto en la Antártida. En contraste con los caballitos del diablo (Zygoptera), que tienden a tener distribuciones restringidas, algunos géneros y especies se extienden por los continentes. Por ejemplo, el darner de ojos azules Rhionaeschna multicolor vive en toda América del Norte y América Central; Los emperadores Anax viven a lo largo de las Américas desde el norte de Terranova hasta el sur de Bahía Blanca en Argentina, a través de Europa hasta Asia central, el norte de África y el Medio Oriente. El skimmer globo Pantala flavescens es probablemente la especie de libélula más extendida en el mundo; es cosmopolita y ocurre en todos los continentes en las regiones más cálidas. La mayoría de las especies de Anisoptera son tropicales, con muchas menos especies en las regiones templadas.

Algunas libélulas, incluidas las libélulas y los aeshnidos, viven en estanques desérticos, por ejemplo, en el desierto de Mojave, donde están activas en temperaturas de sombra entre 18 y 45 °C (64 y 113 °F); estos insectos pudieron sobrevivir a temperaturas corporales superiores al punto de muerte térmica de insectos de la misma especie en lugares más fríos.

Las libélulas viven desde el nivel del mar hasta las montañas, y su diversidad de especies disminuye con la altitud. Su límite altitudinal es de unos 3700 m, representado por una especie de Aeshna en el Pamir.

Las libélulas se vuelven escasas en latitudes más altas. No son nativos de Islandia, pero los vientos fuertes arrastran ocasionalmente a los individuos, incluido un Hemianax ephippiger nativo del norte de África y una especie de dardo no identificada. En Kamchatka, solo se encuentran unas pocas especies de libélulas, incluida la esmeralda de la línea de árboles Somatochlora arctica y algunos aeshnids como Aeshna subarctica, posiblemente debido a la baja temperatura de los lagos allí. La esmeralda de la línea de árboles también vive en el norte de Alaska, dentro del Círculo Polar Ártico, lo que la convierte en la libélula más septentrional de todas.

Descripción general

Damselflies, así Ischnura senegalensis, son más esbeltos en la construcción que libélulas, y la mayoría mantienen sus alas cerradas sobre sus cuerpos.

Las libélulas (suborden Anisoptera) son insectos voladores fuertes y de cuerpo pesado que mantienen sus alas horizontales tanto en vuelo como en reposo. Por el contrario, los caballitos del diablo (suborden Zygoptera) tienen cuerpos delgados y vuelan más débilmente; la mayoría de las especies doblan sus alas sobre el abdomen cuando están inmóviles y los ojos están bien separados a los lados de la cabeza.

Una libélula adulta tiene tres segmentos distintos, la cabeza, el tórax y el abdomen, como en todos los insectos. Tiene un exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas con membranas flexibles. La cabeza es grande con antenas muy cortas. Está dominado por los dos ojos compuestos, que cubren la mayor parte de su superficie. Los ojos compuestos están formados por omatidios, siendo el número mayor en las especies más grandes. Aeshna interrupta tiene 22650 omatidios de dos tamaños diferentes, siendo 4500 grandes. Las facetas que miran hacia abajo tienden a ser más pequeñas. Petalura gigantea tiene 23890 omatidios de un solo tamaño. Estas facetas proporcionan una visión completa en el hemisferio frontal de la libélula. Los ojos compuestos se encuentran en la parte superior de la cabeza (excepto en Petaluridae y Gomphidae, como también en el género Epiophlebia). Además, tienen tres ojos simples u ocelos. Las piezas bucales están adaptadas para morder con una mandíbula dentada; el labrum en forma de colgajo, en la parte delantera de la boca, puede lanzarse rápidamente hacia adelante para atrapar presas. La cabeza tiene un sistema para fijarla en su lugar que consta de músculos y pequeños pelos en la parte posterior de la cabeza que sujetan estructuras en la parte frontal del primer segmento torácico. Este sistema de detención es exclusivo del Odonata y se activa cuando se alimenta y durante el vuelo en tándem.

Anatomía de una libélula

El tórax consta de tres segmentos como en todos los insectos. El protórax es pequeño y está aplanado dorsalmente en un disco en forma de escudo, que tiene dos crestas transversales. El mesotórax y el metatórax están fusionados en una estructura rígida en forma de caja con refuerzos internos y proporcionan una unión sólida para los poderosos músculos de las alas en el interior. El tórax tiene dos pares de alas y tres pares de patas. Las alas son largas, venosas y membranosas, más estrechas en la punta y más anchas en la base. Las alas posteriores son más anchas que las anteriores y la venación es diferente en la base. Las venas transportan hemolinfa, que es análoga a la sangre en los vertebrados y lleva a cabo muchas funciones similares, pero que también cumple una función hidráulica para expandir el cuerpo entre las etapas ninfales (estadios) y para expandir y endurecer las alas después de que el adulto emerge del último estadio ninfal. El borde de ataque de cada ala tiene un nudo donde otras venas se unen a la vena marginal y el ala puede flexionarse en este punto. En la mayoría de las especies grandes de libélulas, las alas de las hembras son más cortas y anchas que las de los machos. Las patas rara vez se usan para caminar, pero se usan para atrapar y sostener presas, para posarse y para trepar a las plantas. Cada uno tiene dos articulaciones basales cortas, dos articulaciones largas y un pie de tres articulaciones, armado con un par de garras. Las articulaciones de las patas largas tienen filas de espinas, y en los machos, una fila de espinas en cada pata delantera se modifica para formar un "cepillo de ojos", para limpiar la superficie del ojo compuesto.

Hawker migrante, Aeshna mixta, tiene el abdomen delgado largo de las libélulas aeshnidas.

El abdomen es largo y delgado y consta de 10 segmentos. Tres apéndices terminales están en el segmento 10; un par de superiores (claspers) y un inferior. El segundo y tercer segmento están agrandados, y en los machos, en la parte inferior del segundo segmento tiene una hendidura, formando los genitales secundarios que consisten en la lámina, hamule, lóbulo genital y pene. Hay variaciones notables en la presencia y la forma del pene y las estructuras relacionadas, el flagelo, los cuernos y los lóbulos genitales. El esperma se produce en el noveno segmento y se transfiere a los genitales secundarios antes del apareamiento. El macho sostiene a la hembra detrás de la cabeza usando un par de abrazaderas en el segmento terminal. En las hembras, la abertura genital se encuentra en la parte inferior del octavo segmento y está cubierta por un simple colgajo (lámina vulvar) o un ovipositor, según la especie y el método de puesta de huevos. Las libélulas que tienen aletas simples arrojan los huevos en el agua, principalmente en vuelo. Las libélulas que tienen ovopositores los utilizan para perforar los tejidos blandos de las plantas y colocar los huevos individualmente en cada punción que hacen.

Las ninfas de libélula varían en forma según la especie y se clasifican libremente en claspers, srawler, hiders y madrigueras. El primer estadio se conoce como prolarva, una etapa relativamente inactiva desde la cual muda rápidamente a la forma ninfal más activa. El plan general del cuerpo es similar al de un adulto, pero la ninfa carece de alas y órganos reproductivos. La mandíbula inferior tiene un labio enorme y extensible, armado con ganchos y espinas, que se utiliza para atrapar presas. Este labio se pliega bajo el cuerpo en reposo y se expulsa a gran velocidad por la presión hidráulica creada por los músculos abdominales. Tanto las ninfas de las libélulas como las de las libélulas ventilan el recto, pero solo algunas ninfas de las libélulas tienen un epitelio rectal rico en tráquea, que depende principalmente de tres branquias externas plumosas como su principal fuente de respiración. Solo las ninfas de libélula tienen branquias internas, llamadas cámara branquial, ubicadas alrededor del cuarto y quinto segmento abdominal. Estas branquias internas consisten originalmente en seis pliegues longitudinales, cada lado sostenido por pliegues cruzados. Pero este sistema ha sido modificado en varias familias. El agua se bombea dentro y fuera del abdomen a través de una abertura en la punta. Las náyades de algunos colas de palo (Gomphidae) que se entierran en el sedimento, tienen un tubo similar a un tubo respirador al final del abdomen que les permite aspirar agua limpia mientras están enterradas en el barro. Las náyades pueden expulsar con fuerza un chorro de agua para impulsarse con gran rapidez.

Coloración

Coloración estructural rígida en los ojos de una libélula

Muchas libélulas adultas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por la coloración estructural, lo que las hace llamativas en vuelo. Su coloración general es a menudo una combinación de pigmentos amarillos, rojos, marrones y negros, con colores estructurales. Los azules generalmente son creados por microestructuras en la cutícula que reflejan la luz azul. Los verdes a menudo combinan un azul estructural con un pigmento amarillo. Los adultos recién emergidos, conocidos como tenerales, suelen ser pálidos y adquieren sus colores típicos después de unos días. Algunos tienen el cuerpo cubierto de un polvo ceroso de color azul pálido llamado pruinosidad; desaparece cuando se raspa durante el apareamiento, dejando áreas más oscuras.

Hombre verde darner, Anax junius tiene azul estructural noiridescente; la mujer (abajo) carece del color.

Algunas libélulas, como la libélula verde, Anax junius, tienen un azul no iridiscente que se produce estructuralmente por la dispersión de conjuntos de pequeñas esferas en el retículo endoplásmico de las células epidérmicas debajo de la cutícula.

Las alas de las libélulas son generalmente claras, aparte de las venas oscuras y los pteroestigmas. En los cazadores (Libellulidae), sin embargo, muchos géneros tienen áreas de color en las alas: por ejemplo, los groundlings (Brachythemis) tienen bandas marrones en las cuatro alas, mientras que algunos escarlatas (Crocothemis< /i>) y dropwings (Trithemis) tienen parches de color naranja brillante en la base de las alas. Algunos aeshnids como el halcón marrón (Aeshna grandis) tienen alas translúcidas de color amarillo pálido.

Las ninfas de libélula suelen ser una mezcla bien camuflada de marrón opaco, verde y gris.

Biología

Ecología

Las libélulas y los caballitos del diablo son depredadores tanto en la etapa de ninfa acuática como en la de adulto. Las ninfas se alimentan de una variedad de invertebrados de agua dulce y las más grandes pueden depredar renacuajos y peces pequeños. Una especie, Gomphus militaris, incluso vive como un parásito, alimentándose de las branquias de mejillones grávidos. Los adultos capturan presas de insectos en el aire, haciendo uso de su visión aguda y vuelo altamente controlado. El sistema de apareamiento de las libélulas es complejo y se encuentran entre los pocos grupos de insectos que tienen un sistema de transferencia indirecta de esperma junto con almacenamiento de esperma, fertilización retrasada y competencia de esperma.

Los machos adultos defienden vigorosamente los territorios cerca del agua; estas áreas proporcionan un hábitat adecuado para que se desarrollen las ninfas y para que las hembras pongan sus huevos. Los enjambres de adultos que se alimentan se agregan para cazar presas en enjambre, como hormigas voladoras emergentes o termitas.

Preferencia de Hábitat: Un cazador de cuatro puntas, Libellula quadrimaculata en una planta emergente, el violeta de agua Hottonia palustris, con vegetación sumergida en el fondo

Las libélulas como grupo ocupan una variedad considerable de hábitats, pero muchas especies y algunas familias tienen sus propios requisitos ambientales específicos. Algunas especies prefieren aguas que fluyen, mientras que otras prefieren agua estancada. Por ejemplo, los Gomphidae (clubtails) viven en aguas corrientes y los Libellulidae (skimmers) viven en aguas tranquilas. Algunas especies viven en charcos de agua temporales y son capaces de tolerar cambios en el nivel del agua, la desecación y las variaciones de temperatura resultantes, pero algunos géneros como Sympetrum (dardos) tienen huevos y ninfas que pueden resistir la sequía. y son estimulados para crecer rápidamente en charcos cálidos y poco profundos, y a menudo también se benefician de la ausencia de depredadores allí. La vegetación y sus características, incluidas las sumergidas, flotantes, emergentes o ribereñas, también son importantes. Los adultos pueden necesitar plantas emergentes o junto al agua para usarlas como perchas; otros pueden necesitar plantas sumergidas o flotantes específicas para poner huevos. Los requisitos pueden ser muy específicos, como en Aeshna viridis (halconero verde), que vive en pantanos con el soldado de agua, Stratiotes aloides. La química del agua, incluido su estado trófico (grado de enriquecimiento con nutrientes) y el pH también pueden afectar su uso por parte de las libélulas. La mayoría de las especies necesitan condiciones moderadas, no demasiado eutróficas, no demasiado ácidas; algunas especies como Sympetrum danae (dardo negro) y Libellula quadrimaculata (cazador de cuatro puntos) prefieren aguas ácidas como las turberas, mientras que otras como Libellula fulva (cazador escaso) necesita aguas eutróficas de movimiento lento con juncos o plantas similares a la orilla del agua.

Comportamiento

Muchas libélulas, especialmente los machos, son territoriales. Algunos defienden un territorio contra otros de su propia especie, algunos contra otras especies de libélulas y unos pocos contra insectos en grupos no relacionados. Una percha en particular puede darle a una libélula una buena vista sobre un área de alimentación rica en insectos; los machos de muchas especies, como Pachydiplax longipennis (blue dasher), empujan a otras libélulas para mantener el derecho a posarse allí. La defensa de un territorio de reproducción es común entre las libélulas macho, especialmente en las especies que se congregan alrededor de los estanques. El territorio contiene características deseables, como un tramo de aguas poco profundas iluminado por el sol, una especie de planta especial o el sustrato preferido para la puesta de huevos. El territorio puede ser pequeño o grande, dependiendo de su calidad, la hora del día y el número de competidores, y puede durar unos minutos o varias horas. Las libélulas, incluida Tramea lacerata (alforjas negras), pueden notar puntos de referencia que ayudan a definir los límites del territorio. Los hitos pueden reducir los costos de establecimiento del territorio o pueden servir como referencia espacial. Algunas libélulas señalan su propiedad con colores llamativos en la cara, el abdomen, las piernas o las alas. El Plathemis lydia (cola blanca común) se lanza hacia un intruso sosteniendo su abdomen blanco en alto como una bandera. Otras libélulas participan en peleas aéreas o persecuciones a alta velocidad. Una hembra debe aparearse con el poseedor del territorio antes de poner sus huevos. También hay conflicto entre los machos y las hembras. Las hembras a veces pueden ser acosadas por los machos en la medida en que afecta sus actividades normales, incluida la búsqueda de alimento y, en algunas especies dimórficas, las hembras han evolucionado en múltiples formas y algunas formas parecen engañosamente a los machos. En algunas especies, las hembras han desarrollado respuestas conductuales como fingir la muerte para escapar de la atención de los machos. De manera similar, la selección de hábitat por parte de las libélulas adultas no es aleatoria, y los parches de hábitat terrestre pueden conservarse hasta por 3 meses. Una especie estrechamente vinculada a su lugar de nacimiento utiliza un área de alimentación que es varios órdenes de magnitud más grande que el lugar de nacimiento.

Reproducción

Mating par de marsh skimmers, Orthetrum luzonicum, formando un "corazón"

El apareamiento en las libélulas es un proceso complejo coreografiado con precisión. Primero, el macho tiene que atraer a una hembra a su territorio, ahuyentando continuamente a los machos rivales. Cuando está listo para aparearse, transfiere un paquete de esperma desde su abertura genital primaria en el segmento 9, cerca del final de su abdomen, a sus genitales secundarios en los segmentos 2–3, cerca de la base de su abdomen. Luego, el macho agarra a la hembra por la cabeza con las pinzas al final de su abdomen; la estructura de los claspers varía entre especies y puede ayudar a prevenir el apareamiento interespecífico. La pareja vuela en tándem con el macho al frente, generalmente posándose en una ramita o tallo de una planta. Luego, la hembra dobla su abdomen hacia abajo y hacia adelante debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho, mientras que el macho usa su 'cola'. pinzas para sujetar a la hembra detrás de la cabeza: esta postura distintiva se llama "corazón" o "rueda"; la pareja también puede describirse como "en policía".

La puesta de huevos (oviposición) implica no solo que la hembra se lance sobre la vegetación flotante o junto al agua para depositar los huevos en un sustrato adecuado, sino también que el macho se cierne sobre ella o continúe abrazándola y volando en tándem. El macho intenta evitar que los rivales extraigan su esperma e inserten el suyo propio, algo que es posible gracias a la fertilización tardía e impulsada por la selección sexual. Si tiene éxito, un macho rival usa su pene para comprimir o raspar el esperma insertado previamente; esta actividad ocupa gran parte del tiempo que una pareja copulando permanece en la postura del corazón. Volar en tándem tiene la ventaja de que la hembra necesita menos esfuerzo para volar y se puede gastar más en la puesta de huevos, y cuando la hembra se sumerge para depositar huevos, el macho puede ayudar a sacarla del agua.

La puesta de huevos adopta dos formas diferentes según la especie. La hembra de algunas familias (Aeshnidae, Petaluridae) tiene un ovipositor de bordes afilados con el que abre un tallo o una hoja de una planta en el agua o cerca de ella, para poder empujar los huevos dentro. En otras familias, como los colas de club (Gomphidae), los cruceros (Macromiidae), las esmeraldas (Corduliidae) y las rayadoras (Libellulidae), la hembra pone los huevos golpeando repetidamente la superficie del agua con el abdomen, sacudiendo los huevos fuera del abdomen. mientras vuela, o colocando los huevos en la vegetación. En unas pocas especies, los huevos se depositan en plantas emergentes sobre el agua y el desarrollo se retrasa hasta que se marchitan y se sumergen.

Ciclo de vida

Nymph del emperador libélula, Anax imperator

Ilustración de un naiad con máscara extendida

Las libélulas son insectos hemimetábolos; no tienen estadio de pupa y sufren una metamorfosis incompleta con una serie de estadios ninfales de los que emerge el adulto. Los huevos que se depositan dentro de los tejidos de las plantas suelen tener forma de granos de arroz, mientras que otros huevos son del tamaño de una cabeza de alfiler, elipsoidales o casi esféricos. Una nidada puede tener hasta 1500 huevos, y tardan alrededor de una semana en convertirse en ninfas acuáticas o náyades que mudan entre seis y 15 veces (según la especie) a medida que crecen. La mayor parte de la vida de una libélula transcurre como ninfa, bajo la superficie del agua. La ninfa extiende su labio articulado (una pieza bucal dentada similar a una mandíbula inferior, que a veces se denomina "máscara" ya que normalmente se dobla y se sostiene frente a la cara) que puede extenderse hacia adelante y retraerse rápidamente para capturar presas como larvas de mosquitos, renacuajos y peces pequeños. Respiran a través de branquias en el recto y pueden propulsarse rápidamente expulsando agua repentinamente por el ano. Algunas náyades, como las últimas etapas de Anpodophlebia asthenes, cazan en tierra.

Ecdysis: Dragonfly Emperador, Anax imperator, recién surgido y todavía suave, aferrarse a su exuvia seca, y expandir sus alas

La etapa de ninfa de las libélulas dura hasta cinco años en las especies grandes, y entre dos meses y tres años en las especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para metamorfosearse en un adulto, deja de alimentarse y sale a la superficie, generalmente de noche. Permanece estacionario con la cabeza fuera del agua, mientras su sistema de respiración se adapta a respirar aire, luego sube a un junco u otra planta emergente y muda (ecdisis). Anclándose firmemente en una posición vertical con sus garras, su exoesqueleto comienza a dividirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta se arrastra fuera de su exoesqueleto de ninfa, la exuvia, arqueándose hacia atrás cuando todo menos la punta de su abdomen está libre, para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Enroscándose hacia arriba, completa su emergencia, tragando aire, lo que llena su cuerpo, y bombeando hemolinfa en sus alas, lo que hace que se expandan en toda su extensión.

Las libélulas de las zonas templadas se pueden clasificar en dos grupos, un grupo primitivo y otro tardío. En cualquier área, los individuos de una "especie primaveral" surgen con pocos días de diferencia. La zarzamora primaveral (Basiaeschna janata), por ejemplo, es repentinamente muy común en primavera, pero desaparece unas semanas después y no se vuelve a ver hasta el año siguiente. Por el contrario, una "especie de verano" emerge durante un período de semanas o meses, más adelante en el año. Se les puede ver en vuelo durante varios meses, pero esto puede representar una serie completa de individuos, con nuevos adultos saliendo del cascarón a medida que los anteriores completan su vida útil.

Proporciones de sexo

La proporción de sexos entre las libélulas macho y hembra varía tanto en el tiempo como en el espacio. Las libélulas adultas tienen una alta proporción de machos en los hábitats de reproducción. La proporción de sesgo masculino ha contribuido parcialmente a que las hembras utilicen diferentes hábitats para evitar el acoso masculino. Como se ve en la libélula esmeralda de Hine (Somatochlora hineana), las poblaciones de machos usan hábitats de humedales, mientras que las hembras usan praderas secas y hábitats de reproducción marginales, y solo migran a los humedales para poner sus huevos o para encontrar compañeros de apareamiento. El apareamiento no deseado es energéticamente costoso para las hembras porque afecta la cantidad de tiempo que pueden pasar buscando comida.

Marrón Hawker, Aeshna grandis en vuelo: Las hindúes están a unos 90° de la fase con las producciones en este instante, sugiriendo un vuelo rápido.

Vuelo

Darters rojos ()Sympetrum fonscolombiiVolando "en policía"

Las libélulas son voladoras poderosas y ágiles, capaces de migrar a través del mar, moverse en cualquier dirección y cambiar de dirección repentinamente. En vuelo, la libélula adulta puede impulsarse en seis direcciones: hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás, hacia la izquierda y hacia la derecha. Tienen cuatro estilos diferentes de vuelo.

• La lucha contra el estrangulamiento, con los aprendices que superan 180° de la fase con los hindwings, se utiliza para el agitado y lento vuelo. Este estilo es eficiente y genera una gran cantidad de ascensor.
• Se utiliza para un vuelo rápido, con los hindwings golpeando 90° por delante de los faldeos. Este estilo crea más empuje, pero menos elevado que la contraestación
• Sincronizado-estudiante, con horcas y hindúes golpeando juntos, se utiliza cuando cambia la dirección rápidamente, ya que maximiza el empuje
• El deslizamiento, con las alas retenidas, se utiliza en tres situaciones: el deslizamiento libre, por unos segundos entre las ráfagas de vuelo en potencia; el deslizamiento en la zarza en la cresta de una colina, efectivamente flotando al caer a la misma velocidad que el updraft; y en ciertas libélulas como los darters, cuando "en policía" con un macho, la hembra a veces simplemente se desliza mientras el macho.

Hawker del sur, Aeshna cyanea: sus alas en este instante se sincronizan para el vuelo ágil.

Las alas reciben energía directamente, a diferencia de la mayoría de las familias de insectos, con los músculos de vuelo unidos a las bases de las alas. Las libélulas tienen una alta relación potencia/peso y se ha documentado que aceleran a 4 G linealmente y 9 G en giros bruscos mientras persiguen a sus presas.

Las libélulas generan sustentación en al menos cuatro formas en diferentes momentos, incluida la sustentación clásica como el ala de un avión; sustentación supercrítica con el ala por encima del ángulo crítico, generando una sustentación alta y utilizando golpes muy cortos para evitar la pérdida; y creando y derramando vórtices. Algunas familias parecen usar mecanismos especiales, como por ejemplo los Libellulidae que despegan rápidamente, sus alas comienzan apuntando hacia adelante y torcidas casi verticalmente. Las alas de libélula se comportan de forma muy dinámica durante el vuelo, flexionándose y retorciéndose durante cada latido. Entre las variables se encuentran la curvatura del ala, la longitud y la velocidad del golpe, el ángulo de ataque, la posición del ala hacia adelante/atrás y la fase relativa a las otras alas.

Velocidad de vuelo

Se hacen afirmaciones antiguas y poco fiables de que las libélulas, como la zarzamora gigante del sur, pueden volar a una velocidad de hasta 97 km/h (60 mph). Sin embargo, los registros de velocidad de vuelo más confiables son para otros tipos de insectos. En general, las libélulas grandes como los vendedores ambulantes tienen una velocidad máxima de 36 a 54 km/h (22 a 34 mph) con una velocidad de crucero promedio de aproximadamente 16 km/h (9,9 mph). Las libélulas pueden viajar a 100 longitudes corporales por segundo en vuelo hacia adelante y tres longitudes por segundo hacia atrás.

Camuflaje de movimiento

El principio del camuflaje de movimiento

En batallas territoriales de alta velocidad entre emperadores australianos masculinos (Hemianax papuensis), las libélulas luchadoras ajustan sus rutas de vuelo para parecer estacionarias a sus rivales, minimizando la posibilidad de ser detectadas cuando se acercan. Para lograr el efecto, la libélula atacante vuela hacia su rival, eligiendo su camino para permanecer en una línea entre el rival y el inicio de su camino de ataque. El atacante, por lo tanto, parece más grande a medida que se acerca al rival, pero por lo demás no parece moverse. Los investigadores encontraron que seis de los 15 encuentros involucraron camuflaje de movimiento.

Control de temperatura

Los músculos de vuelo deben mantenerse a una temperatura adecuada para que la libélula pueda volar. Al ser de sangre fría, pueden elevar su temperatura tomando el sol. Temprano en la mañana, pueden optar por posarse en posición vertical con las alas extendidas, mientras que a la mitad del día, se puede optar por una postura horizontal. Otro método de calentamiento utilizado por algunas libélulas más grandes es el zumbido de las alas, una vibración rápida de las alas que hace que se genere calor en los músculos de vuelo. El darner verde (Anax junius) es conocido por sus migraciones de larga distancia y, a menudo, recurre al zumbido de las alas antes del amanecer para poder comenzar temprano.

Hacer demasiado calor es otro peligro, y se puede seleccionar una posición soleada o sombreada para posarse según la temperatura ambiente. Algunas especies tienen manchas oscuras en las alas que pueden dar sombra al cuerpo, y algunas usan la postura del obelisco para evitar el sobrecalentamiento. Este comportamiento consiste en hacer una "parada de manos", posarse con el cuerpo erguido y el abdomen apuntando hacia el sol, minimizando así la cantidad de radiación solar recibida. En un día caluroso, las libélulas a veces ajustan la temperatura de su cuerpo rozando la superficie del agua y tocándola brevemente, a menudo tres veces seguidas. Esto también puede ayudar a evitar la desecación.

Alimentación

Comune clubtail, Gomphus vulgatissimus, con presa

Las libélulas adultas cazan en vuelo usando su vista excepcionalmente aguda y su vuelo fuerte y ágil. Son casi exclusivamente carnívoros y se alimentan de una amplia variedad de insectos, desde pequeños mosquitos y mosquitos hasta mariposas, polillas, caballitos del diablo y libélulas más pequeñas. Una presa grande se somete al ser mordida en la cabeza y se lleva por las piernas a una percha. Aquí, las alas se descartan y la presa generalmente se ingiere de cabeza. Una libélula puede consumir hasta una quinta parte de su peso corporal en presas por día. Las libélulas también son algunos de los cazadores más eficientes del mundo de los insectos, ya que capturan hasta el 95 % de las presas que persiguen.

Las ninfas son depredadores voraces que comen la mayoría de los seres vivos que son más pequeños que ellos. Su dieta básica es principalmente gusanos de sangre y otras larvas de insectos, pero también se alimentan de renacuajos y peces pequeños. Es probable que algunas especies, especialmente aquellas que viven en aguas temporales, abandonen el agua para alimentarse. Las ninfas de Cordulegaster bidentata a veces cazan pequeños artrópodos en el suelo durante la noche, mientras que algunas especies del género Anax incluso han sido observadas saltando fuera del agua para atacar y matar ranas arborícolas adultas.

Vista

Se cree que la visión de la libélula es como la cámara lenta para los humanos. Las libélulas ven más rápido que nosotros; ven alrededor de 200 imágenes por segundo. Una libélula puede ver en 360 grados y casi el 80 por ciento del cerebro del insecto está dedicado a su vista.

Depredadoras

(feminine)

Hornbill rojo del sur con una libélula capturada en su cuenta

Aunque las libélulas son voladoras rápidas y ágiles, algunos depredadores son lo suficientemente rápidos como para atraparlas. Estos incluyen halcones como el cernícalo americano, el esmerejón y el aficionado; chotacabras, vencejos, papamoscas y golondrinas también se llevan algunos adultos; algunas especies de avispas también se alimentan de libélulas, usándolas para aprovisionar sus nidos, poniendo un huevo en cada insecto capturado. En el agua, varias especies de patos y garzas comen ninfas de libélula y también son presa de tritones, ranas, peces y arañas de agua. Los halcones de Amur, que migran sobre el Océano Índico en un período que coincide con la migración de la libélula deslizadora del globo, Pantala flavescens, en realidad pueden estar alimentándose de ellos mientras vuelan.

Parásitos

Las libélulas se ven afectadas por tres grupos principales de parásitos: ácaros de agua, protozoos gregarinos y platelmintos trematodos (trematodos). Los ácaros del agua, Hydracarina, pueden matar ninfas de libélula más pequeñas y también pueden verse en adultos. Las gregarinas infectan el intestino y pueden causar obstrucción e infección secundaria. Los trematodos son parásitos de vertebrados como las ranas, con ciclos de vida complejos que a menudo involucran un período como una etapa llamada cercaria en un huésped secundario, un caracol. Las ninfas de libélula pueden tragar cercarias, o estas pueden hacer un túnel a través de la pared del cuerpo de una ninfa; luego ingresan al intestino y forman un quiste o metacercaria, que permanece en la ninfa durante todo su desarrollo. Si la ninfa es devorada por una rana, el anfibio se infecta en la etapa adulta o tremátodo del trematodo.

Libélulas y humanos

Conservación

La mayoría de los odontólogos viven en áreas templadas y las libélulas de América del Norte y Europa han sido objeto de muchas investigaciones. Sin embargo, la mayoría de las especies viven en áreas tropicales y han sido poco estudiadas. Con la destrucción de los hábitats de la selva tropical, muchas de estas especies están en peligro de extinción antes de que se les haya dado un nombre. La principal causa de la disminución es la tala de bosques con el consiguiente secado de arroyos y estanques que se obstruyen con sedimentos. La construcción de represas en los ríos para proyectos hidroeléctricos y el drenaje de tierras bajas ha reducido el hábitat adecuado, al igual que la contaminación y la introducción de especies exóticas.

En 1997, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza estableció un estudio de estado y un plan de acción para la conservación de las libélulas. Este propone el establecimiento de áreas protegidas en todo el mundo y la gestión de estas áreas para proporcionar un hábitat adecuado para las libélulas. Fuera de estas áreas, se debe alentar la modificación de las prácticas forestales, agrícolas e industriales para mejorar la conservación. Al mismo tiempo, es necesario realizar más investigaciones sobre las libélulas, se debe considerar el control de la contaminación y se debe educar al público sobre la importancia de la biodiversidad.

La degradación del hábitat ha reducido las poblaciones de libélulas en todo el mundo, por ejemplo, en Japón. Más del 60 % de los humedales de Japón se perdieron en el siglo XX, por lo que sus libélulas ahora dependen en gran medida de los campos de arroz, los estanques y los arroyos. Las libélulas se alimentan de insectos plaga en el arroz, actuando como un control natural de plagas. Las libélulas están disminuyendo constantemente en África y representan una prioridad de conservación.

La larga esperanza de vida y la baja densidad de población de la libélula la hacen vulnerable a las perturbaciones, como las colisiones con vehículos en las carreteras construidas cerca de los humedales. Las especies que vuelan bajo y lento pueden estar en mayor riesgo.

Las libélulas se sienten atraídas por superficies brillantes que producen polarización que pueden confundir con agua, y se sabe que se agregan cerca de lápidas pulidas, paneles solares, automóviles y otras estructuras similares en las que intentan poner huevos. Estos pueden tener un impacto local en las poblaciones de libélulas; se están experimentando métodos para reducir el atractivo de estructuras como los paneles solares.

En cultura

Flinders Petrie encontró un amuleto de libélula de fayenza vidriado en azul en Lahun, a finales del Reino Medio del antiguo Egipto.

Muchas tribus nativas americanas consideran que las libélulas son animales medicinales que tienen poderes especiales. Por ejemplo, las tribus del suroeste, incluidos Pueblo, Hopi y Zuni, asociaron las libélulas con la transformación. Se refirieron a las libélulas como "médicos serpiente" porque creían que las libélulas seguían a las serpientes hasta el suelo y las curaban si estaban heridas. Para los navajos, las libélulas simbolizan el agua pura. A menudo estilizadas en un diseño de cruz de doble barra, las libélulas son un motivo común en la cerámica Zuni, así como en el arte rupestre Hopi y los collares Pueblo.

Como símbolo estacional en Japón, las libélulas están asociadas con la temporada de otoño. En Japón, son símbolos de renacimiento, coraje, fuerza y felicidad. También se representan con frecuencia en el arte y la literatura japoneses, especialmente en la poesía haiku. Los niños japoneses atrapan grandes libélulas como un juego, usando un cabello con una pequeña piedra atada en cada extremo, que lanzan al aire. La libélula confunde los guijarros con presas, se enreda en el cabello y es arrastrada al suelo por el peso.

En la cultura china, las libélulas simbolizan tanto el cambio como la inestabilidad. También son símbolos en las prácticas chinas del Feng Shui, donde se cree que la colocación de estatuas de libélulas y obras de arte en partes de una casa u oficina trae nuevos conocimientos y cambios positivos.

Tanto en China como en Japón, las libélulas se han utilizado en la medicina tradicional. En Indonesia, las libélulas adultas se atrapan en postes pegajosos con lima para pájaros y luego se fríen en aceite como un manjar.

Las imágenes de libélulas son comunes en el Art Nouveau, especialmente en los diseños de joyería. También se han utilizado como motivo decorativo en tejidos y muebles para el hogar. Douglas, un fabricante británico de motocicletas con sede en Bristol, nombró Dragonfly a su modelo bicilíndrico plano de 350 cc de diseño innovador de la posguerra.

Entre los nombres clásicos de Japón se encuentran Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu es una palabra antigua para libélula, por lo que una interpretación de Akitsushima es "Isla Libélula". Esto se atribuye a una leyenda en la que el mítico fundador de Japón, el emperador Jimmu, fue picado por un mosquito, que luego fue devorado por una libélula.

En Europa, las libélulas a menudo se consideran siniestras. Algunos nombres vernáculos en inglés, como "aguijón de caballo", "aguja de zurcir del diablo" y "cortador de orejas", los vinculan con el mal o la herida.. El folclore sueco sostiene que el diablo usa libélulas para pesar el alma de las personas. El nombre noruego para las libélulas es Øyenstikker ("eye-poker"), y en Portugal, a veces se les llama tira-olhos (" ladrón de ojos"). A menudo se asocian con serpientes, como en el nombre galés gwas-y-neidr, "sirviente" de la víbora". Los términos del sur de los Estados Unidos "doctor serpiente" y "comedero de serpientes" se refieren a una creencia popular de que las libélulas atrapan insectos para las serpientes o siguen a las serpientes y las vuelven a coser si están heridas. Curiosamente, el nombre húngaro de la libélula es szitakötő ("tejedora de tamiz").

El acuarelista Moses Harris (1731–1785), conocido por su La historia natural o Aureliana de los insectos ingleses (1766), publicada en 1780, las primeras descripciones científicas de varios Odonatos, incluida la señorita rayada., Calopteryx splendens. Fue el primer artista inglés en hacer ilustraciones de libélulas lo suficientemente precisas como para identificarlas por especies (Aeshna grandis en la parte superior izquierda de la lámina ilustrada), aunque su dibujo aproximado de una ninfa (en la parte inferior izquierda) con el la máscara extendida parece haber sido plagiada.

Más recientemente, la observación de libélulas se ha vuelto popular en Estados Unidos, ya que algunos observadores de aves buscan nuevos grupos para observar.

En la heráldica, al igual que otros insectos alados, la libélula generalmente se representa como tergitante (con la espalda hacia el espectador), con la cabeza hacia el jefe.

• 

  Símbolo de Dragonfly en un tazón Hopi de Sikyátki, Arizona, c. 1400-1625

• 

  Dragonflies dibujados de forma precisa por Moses Harris, 1780: En la parte superior izquierda, el halcón marrón, Aeshna grandis (descrito por Linneo, 1758); la ninfa a la izquierda inferior se muestra con la "masca" extendida.

• 

  Corte de madera en papel, después de Kitagawa Utamaro, 1788

• 

  Tiffany & Co. Japonism vase with dragonfly handles, c. 1879, Walters Art Museum

• 

  Lámpara colgante de libélula Tiffany, diseñado c. 1903

• 

  japonés tsuba con libélula, 1931: Shibuichi con oro y plata, Walters Art Museum

En poesía y literatura

Lafcadio Hearn escribió en su libro de 1901 A Japanese Miscellany que los poetas japoneses habían creado libélulas haiku "casi tan numerosas como las propias libélulas a principios de otoño." El poeta Matsuo Bashō (1644-1694) escribió haiku como "Vaina de pimienta carmesí / agregar dos pares de alas y mirar / libélula que se lanza como flechas", relacionando la temporada de otoño con la libélula.. Hori Bakusui (1718–1783) escribió de manera similar "Teñido está con el / Color de los días otoñales, / O libélula roja."

El poeta Lord Tennyson describió una libélula que partía su vieja piel y emergía de un azul metálico brillante como "correa de zafiro" en su poema de 1842 "Las dos voces", con las líneas "Un impulso interior rasgó el velo / De su vieja cáscara: de la cabeza a la cola / Salieron placas transparentes de malla de zafiro."

El novelista H. E. Bates describió el rápido y ágil vuelo de las libélulas en su libro de no ficción de 1937 Down the River:

Vi, una vez, una interminable procesión, justo sobre una zona de lirios de agua, de pequeñas libélulas de zafiro, un juego continuo de gasa azul sobre las flores nevadas sobre el agua de cristal solar. Todo estaba confinado, en verdadera forma de libélula, a un pequeño espacio. Era un giro continuo y regreso, un interminable atrevido, cayendo, golpeando y saltando, tan rápido que a menudo se perdió a la luz del sol.

En tecnología

Una libélula ha sido modificada genéticamente con "neuronas de dirección" sensibles a la luz; en su cordón nervioso para crear un 'DragonflEye' similar a un cyborg. Las neuronas contienen genes como los del ojo para hacerlas sensibles a la luz. Se colocaron sensores en miniatura, un chip de computadora y un panel solar en una "mochila" sobre el tórax del insecto frente a sus alas. La luz se envía por tubos de luz flexibles llamados optrodes desde la mochila hasta el cordón nervioso para dar órdenes de dirección al insecto. El resultado es un "vehículo microaéreo que es más pequeño, más liviano y más sigiloso que cualquier otra cosa hecha por el hombre".

Notas explicativas

1. ^ Esto no quiere decir que otras especies no usen la misma técnica, sólo que esta especie ha sido estudiada.
2. ^ Revisando su obra de arte, los odoatólogos Albert Orr y Matti Hämäläinen comentan que su dibujo de un 'marrón grande' (Aeshna grandis, la parte superior izquierda de la imagen) era "superb", mientras que los "perfectamente colores naturales de los ojos indican que Harris había examinado a individuos vivos de estos aeshnidas y o coloreado las placas de cobre impresas él mismo o supervisado los coloristas." Sin embargo, consideran la ninfa en la misma placa mucho menos buena, "una visión dorso-lateral muy rígida de una larva aeshnida con máscara extendida. No se ha hecho ningún intento de representar los ojos, antenas o bisagras en la máscara o palpas labiales, todas las omisiones inconcebibles para un artista del talento de Harris había examinado realmente un espécimen", y sugieren que lo copió de agosto Johann Rösel von Rosenhof.
3. ^ Optrode es un portmanteau de "electrodo óptico".