Letargo
torpor es un estado de disminución de la actividad fisiológica en un animal, generalmente marcado por una temperatura corporal y una tasa metabólica reducidas. El letargo permite a los animales sobrevivir períodos de disponibilidad reducida de alimentos. El término "letargo" puede referirse al tiempo que una persona en hibernación pasa a baja temperatura corporal, que dura de días a semanas, o puede referirse a un período de baja temperatura corporal y metabolismo que dura menos de 24 horas, como en el "letarpor diario".
Los animales que sufren letargo diario incluyen aves (incluso pequeños colibríes, en particular Cypselomorphae) y algunos mamíferos, incluidas muchas especies de marsupiales, especies de roedores (como ratones) y murciélagos. Durante la parte activa del día, estos animales mantienen una temperatura corporal y niveles de actividad normales, pero su tasa metabólica y temperatura corporal descienden durante una parte del día (generalmente la noche) para conservar energía.
Algunos animales pasan estacionalmente por largos períodos de inactividad, con una temperatura corporal y un metabolismo reducidos, compuestos por múltiples episodios de letargo. Esto se conoce como hibernación si ocurre durante el invierno o estivación si ocurre durante el verano. El letargo diario, por otra parte, no depende de las estaciones y puede ser una parte importante de la conservación de energía en cualquier época del año.
El letargo es un proceso termorregulador bien controlado y no, como se pensaba anteriormente, el resultado de desconectar la termorregulación. El letargo marsupial se diferencia del letargo de los mamíferos no marsupiales (euterinos) en las características de excitación. La excitación euteriana se basa en un tejido adiposo marrón que produce calor como mecanismo para acelerar el recalentamiento. Se desconoce el mecanismo de excitación de los marsupiales, pero parece no depender del tejido adiposo marrón.
Evolución
La evolución del letargo probablemente acompañó al desarrollo de la homeotermia. Los animales capaces de mantener una temperatura corporal superior a la temperatura ambiente cuando otros miembros de su especie no podrían tener una ventaja física. Los beneficios de mantener la temperatura interna incluyen un mayor tiempo de búsqueda de alimento y una menor susceptibilidad a caídas extremas de temperatura. Esta adaptación del aumento de la temperatura corporal al forraje se ha observado en pequeños mamíferos nocturnos cuando se despiertan por primera vez por la noche.
Aunque la homeotermia ofrece ventajas como mayores niveles de actividad, los pequeños mamíferos y las aves que mantienen una temperatura corporal interna gastan hasta 100 veces más energía en temperaturas ambiente bajas en comparación con los ectotermos. Para hacer frente a este desafío, estos animales mantienen una temperatura corporal mucho más baja, manteniéndose justo por encima de la temperatura ambiente en lugar de a la temperatura normal de funcionamiento. Esta reducción de la temperatura corporal y de la tasa metabólica permite la supervivencia prolongada de animales capaces de entrar en estados de letargo.
En 2020, los científicos informaron sobre evidencia del letargo en Lystrosaurus que vivió ~250 millones de años en la Antártida, la evidencia más antigua de un estado similar a la hibernación en un animal vertebrado.
Funciones
Disminuir la tasa metabólica para conservar energía en tiempos de recursos insuficientes es el objetivo principal del letargo. Esta conclusión se basa en gran medida en estudios de laboratorio en los que se observó que el letargo seguía a la privación de alimentos. Existe evidencia de otras funciones adaptativas del letargo cuando se observan animales en contextos naturales:
Ritmo circadiano durante el letargo
Los animales que pueden entrar en letargo dependen de ritmos biológicos, como los ritmos circadianos y circaanuales, para continuar con sus funciones naturales. Los distintos animales gestionan su ritmo circadiano de manera diferente y, en algunas especies, se observa que se detiene por completo (como en los hámsteres europeos). Otros organismos, como el oso negro, entran en letargo y cambian a ciclos de varios días en lugar de depender de un ritmo circadiano. Sin embargo, se ha visto que tanto los osos cautivos como los salvajes expresan ritmos circadianos similares cuando entran en letargo. Los osos que entraron en letargo en una guarida simulada sin luz expresaron ritmos de funcionamiento normales pero bajos. Lo mismo se observó en las madrigueras de osos salvajes en áreas naturales. La función de los ritmos circadianos en los osos negros, pardos y polares sugiere que su sistema de letargo es evolutivamente avanzado.
Conservación de energía en pájaros pequeños

Se ha demostrado que el letargo es una estrategia de las pequeñas aves migratorias para preservar las reservas de energía de su cuerpo. Se observó que los colibríes, que descansaban durante la noche durante la migración, entraban en letargo, lo que ayudaba a conservar las reservas de grasa durante la migración o las noches frías a gran altura.
Esta estrategia de utilizar el letargo para preservar las reservas de energía, como la grasa, también se ha observado en los carboneros invernantes. Los carboneros de cabeza negra, que viven en los bosques templados de América del Norte, no migran hacia el sur durante el invierno. El carbonero puede mantener una temperatura corporal 12 °C inferior a la normal. Esta reducción del metabolismo le permite conservar el 30% de las reservas de grasa acumuladas desde el día anterior.
Ventaja en entornos con fuentes de alimentos impredecibles
El letargo puede ser una estrategia de animales con suministros de alimentos impredecibles. Por ejemplo, los roedores que viven en latitudes altas utilizan el letargo estacionalmente cuando no se reproducen. Estos roedores utilizan el letargo como medio para sobrevivir al invierno y vivir para reproducirse en el siguiente ciclo de reproducción cuando las fuentes de alimento son abundantes, separando los períodos de letargo del período de reproducción. Algunos animales utilizan el letargo durante su ciclo reproductivo, como se ve en hábitats impredecibles. Experimentan el costo de un período de reproducción prolongado, pero la recompensa es sobrevivir y poder reproducirse.
El murciélago orejudo oriental utiliza el letargo durante el invierno y es capaz de despertarse y buscar alimento durante los períodos cálidos.
Supervivencia durante extinciones masivas
Se sugiere que este uso diario del letargo puede haber permitido la supervivencia a través de eventos de extinción masiva. Los heterotermos constituyen sólo cuatro de los 61 mamíferos que se ha confirmado que se han extinguido en los últimos 500 años. El letargo permite a los animales reducir sus necesidades de energía, lo que les permite sobrevivir mejor en condiciones difíciles.
Competencia entre especies
La competencia interespecífica ocurre cuando dos especies requieren el mismo recurso para la producción de energía. El letargo aumenta la aptitud física en el caso de competencia interespecífica con el ratón espinoso común nocturno. Cuando el ratón espinoso dorado experimenta una disponibilidad reducida de alimentos debido a la superposición de su dieta con el ratón espinoso común, pasa más tiempo en un estado letárgico.
Resistencia a los parásitos de los murciélagos
Se ha demostrado que una caída de la temperatura debido al letargo reduce la capacidad de los parásitos para reproducirse. Los ectoparásitos de los murciélagos en zonas templadas tienen tasas de reproducción reducidas cuando los murciélagos entran en letargo. Cuando los murciélagos no entran en letargo, los parásitos se reproducen a un ritmo constante durante todo el año.
Opción de sueño profundo de la NASA para una misión a Marte
En 2013, SpaceWorks Engineering comenzó a investigar una manera de reducir drásticamente el costo de una expedición humana a Marte poniendo a la tripulación en un letargo prolongado durante 90 a 180 días. Viajar en hibernación reduciría la vida de los astronautas. funciones metabólicas y minimizar los requisitos de soporte vital durante misiones de varios años.
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