Lepidodendro

Lepidodendron es un género extinto de plantas vasculares licopodias primitivas pertenecientes al orden Lepidodendrales. Está bien conservado y es común en el registro fósil. Al igual que otros Lepidodendrales, las especies de Lepidodendron crecieron como plantas con forma de árboles grandes en ambientes de bosques de carbón de humedales. A veces alcanzaban alturas de 50 metros (160 pies) y los troncos solían tener más de 1 m (3,3 pies) de diámetro. A menudo se les conoce como "árboles de escala", debido a que su corteza estaba cubierta por bases de hojas en forma de diamante, de las cuales crecían las hojas durante las primeras etapas de crecimiento. Sin embargo, se definen correctamente como licófitos arborescentes. Prosperaron durante el Período Carbonífero (hace 358,9 a 298,9 millones de años) y persistieron hasta el final del Pérmico, hace unos 252 millones de años. A veces llamado erróneamente "musgos gigantes", el género en realidad estaba más estrechamente relacionado con las espinas modernas que con los musgos modernos. En el sistema de clasificación de formas utilizado en paleobotánica, Lepidodendron se utiliza tanto para la planta entera como específicamente para los tallos y las hojas.

Etimología

El nombre Lepidodendron proviene del griego λεπίς lepis>i>, escala, y δένδρον dendron, árbol.

Descripción y biología

Descripción general

Las especies de

Lepidodendron eran comparables en tamaño a los árboles modernos. Las plantas tenían troncos ahusados de hasta 2 m (6,6 pies) de ancho en su base que se elevaban hasta unos 40 m (130 pies) e incluso 50 m (160 pies), surgiendo de un sistema subterráneo de ramas extendidas horizontalmente que estaban cubiertas con muchas raicillas. Aunque la altura de los licopsidos hace que las plantas sean similares a los árboles modernos, la constante dicotomía de las ramas creó un hábito que contrasta con el de los árboles modernos. En los extremos de las ramas había estróbilos de forma ovalada llamados Lepidostrobus que tenían una forma similar a los conos modernos de un abeto o picea.

Tallo

El tallo de los licopsidos tenía un cambium vascular unifacial, en contraste con el cambium vascular bifacial de los árboles modernos. Aunque el cambium bifacial de los árboles modernos produce floema y xilema secundarios, el cambium unifacial de Lepidodendron lycopsid produce sólo xilema secundario. A medida que los licópodos envejecieron, la madera producida por el cambium unifacial disminuyó hacia la parte superior de la planta, de modo que las ramitas terminales se parecían a tallos jóvenes de Lepidodendron. En comparación con los árboles modernos, los tallos y ramas de los licopsidos contenían poca madera y la mayoría de los tallos maduros consistían en un meristemo cortical masivo. El crecimiento casi uniforme de este tejido cortical indica que no hay diferencias en el crecimiento durante los cambios de estación, y la ausencia de yemas latentes indica además la falta de estacionalidad en las especies de Lepidodendron. La corteza más externa de los tallos más antiguos se convirtió en el peridermo licopodiopsido con forma de corteza. La corteza del licopsido era algo similar a la de la especie Picea, ya que las cicatrices de las hojas formaban proyecciones en forma de clavijas que se estiraban y desgarraban a medida que la corteza se estiraba. Para resistir la fuerza de flexión del viento, Lepidodendron dependía de su corteza exterior en lugar de sus tejidos vasculares, en comparación con los árboles modernos que dependen principalmente de su masa central de madera.

Hojas

Las hojas del lycopsid tenían forma de aguja y estaban densamente en espiral alrededor de los brotes jóvenes, cada uno de los cuales poseía una sola vena. Las hojas eran similares a las de un abeto en algunas especies y similares a las de Pinus roxburghii en otras, aunque en general las hojas de las especies Lepidodendron son indistinguibles de las de < especie i>Sigillaria. Las hojas decurrentes formaban una capa cilíndrica alrededor de las ramas. Las hojas sólo estaban presentes en ramas delgadas y jóvenes, lo que indica que, aunque los licopsidos eran de hoja perenne, no retenían sus agujas por tanto tiempo como las coníferas modernas. Los cojines de hojas eran fusiformes y alargados, creciendo como máximo hasta una longitud de 8 cm (3,1 pulgadas) y un ancho de 2 cm (0,79 pulgadas). La mitad de los cojines de hojas era lisa, donde se creaban cicatrices cuando una capa de abscisión cortaba una hoja de su base. Cada cicatriz foliar estaba compuesta por una cicatriz central circular o triangular y dos cicatrices laterales que eran más pequeñas y de forma ovalada. Esta cicatriz central marca el lugar donde el haz vascular principal de la hoja se conecta con el sistema vascular del tallo. Este haz de xilema estaba compuesto únicamente por tráquea primaria. Las dos cicatrices exteriores marcan las ramas bifurcadas de una hebra de tejido vascular que pasó desde la corteza del tallo hasta la hoja. Esta hebra bifurcada a veces se denomina "parichnos". Rodeando esta hebra había células parenquimatosas y ocasionalmente elementos de paredes gruesas. Rodeando ambos tejidos conductores había una amplia vaina de traqueidas de transfusión. Debajo de la cicatriz de la hoja, el cojín de hojas se estrecha hasta una posición basal. En esta zona ahusada estaban presentes impresiones circulares con hoyos finos. Estas impresiones eran continuas con las cicatrices del parichnos cerca de la parte superior de la porción ahusada. Esto se debe a que las impresiones están formadas por tejido de aerénquima que se desarrolló estrechamente con los parichnos. Encima de la cicatriz de la hoja había una profunda impresión triangular conocida como "hoyo ligular" por sus similitudes con la lígula de Isoetes. En algunos cojines de hojas estaba presente una segunda depresión encima de la fosa ligular. Aunque su propósito no está claro, se ha sugerido que la depresión puede marcar la posición de un esporangio. A medida que crecía la rama de un Lepidodendron licopsido, el cojín de hojas sólo crecía hasta cierto punto, más allá del cual se extendía el cojín de hojas. Este estiramiento ensanchó el surco que separaba los cojines de hojas, creando un canal ancho y plano.

Estructuras subterráneas

Las estructuras subterráneas de Lepidodendron y especies de licopsidos similares conocidas en el registro fósil, incluida Sigillaria, se asignan a la forma de taxón, Stigmaria. Las raicillas se ramificaron dicotómicamente a partir de los rizomas similares a los Isoetes. Estos ejes rizomórficos tenían forma de brotes y las ramificaciones dicotómicas de las raicillas estructuraban los sistemas estigmarios. Se pueden ver cicatrices de raicillas en los fósiles de Stigmaria donde solían estar adheridos los pelos de la raíz. Ocasionalmente hay hifas presentes en los tejidos de los licopsidos de Lepidodendron, lo que indica la presencia de asociaciones de micorrizas.

Decadencia

Se han descrito diferentes géneros de fósiles para nombrar los distintos niveles de descomposición en los fósiles de corteza de Lepidodendron. El nombre Bergeria describe tallos que han perdido sus epidermis, Aspidiariu se usa cuando los cojines han sido eliminados por una descomposición profunda y Knorria se usa cuando el los cojines de las hojas y la mayoría de los tejidos corticales se han descompuesto, con una superficie superficial "estriada" superficie restante. Sin embargo, se ha sugerido que se trata de formas de crecimiento más probables que tipos de corteza conservadas, ya que se han descubierto troncos fosilizados enteros con formas diferentes; Si se supone que la descomposición es constante en todo el tronco, entonces las diferentes formas indican crecimiento en lugar de niveles de descomposición. Es probable que el tronco de Lepidodendron lycopsidos estuviera sujeto a la progresión de las formas de crecimiento Knorria, Aspidiaria y Bergeria. por el maletero, respectivamente.

Crecimiento y reproducción

Durante las primeras etapas de crecimiento, Lepidodendron creció como tronco único, sin marca, con hojas creciendo fuera de las bases de hoja de escala (cushions). Hacia el final del crecimiento del lycopod, las hojas en la parte inferior del tronco fueron derramadas, y en Lepidodendron, la parte superior del tronco ramado en una corona. La tasa de crecimiento de los licofitos arborescentes se disputa, algunos autores sostuvieron que tenían un ciclo de vida rápido, creciendo a su tamaño máximo y muriendo en sólo 10 a 15 años, mientras que otros autores argumentan que estas tasas de crecimiento fueron sobreestimadas. En lugar de reproducirse con semillas, Lepidodendron licopsidos reproducidos con esporas. Las esporas fueron almacenadas en esporangia situadas en tallos fértiles que crecieron en o cerca del tronco principal. Los tallos fértiles crecieron juntos en estructuras similares a los conos que se agruparon en las puntas de las ramas.

Distribución

La falta de anillos de crecimiento y de yemas inactivas indican que no hay patrones de crecimiento estacionales y las plantas modernas con características similares tienden a crecer en condiciones tropicales, pero las especies de Lepidodendron se distribuyeron en condiciones subtropicales. El licopsido habitaba un área extensa en comparación con la flora tropical del mismo período, con licópodos creciendo tan al norte como Spitsbergen y tan al sur como América del Sur, en un rango latitudinal de 120°.

Extinción

En Euramerica, Lepidodendron se extinguió al final del Carbonífero, como parte de un patrón más amplio de cambio ecológico, incluido el creciente dominio de las plantas de semillas en los bosques de humedales de tierras bajas, y la vegetación cada vez más árida en Pangea occidental. Sin embargo, en la región de Cathaysia que comprende lo que ahora es China, continuaron prevaleciendo las condiciones ambientales tropicales húmedas, con Lepidodendron (en su sentido amplio) sólo se extinguió alrededor del final del Permian, hace unos 252 millones de años, como resultado de la extrema perturbación ambiental causada por el evento de extinción permiana-triassica.

Galería

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  Lepidodendron sp. corteza del Grupo Pottsville, Pensilvania Baja
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  Lepidodendron elegans
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  Lepidodendron aculeatum
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  Lepidodendron lycopodioides
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  Restauración de la vida
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  Restauración de Lepidodendron con ramas de hoja
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  Lepidodendron corteza de Joggins, Nueva Escocia, Canadá
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  Lepidodendron Fossil Grove, Glasgow, Escocia
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  Lepidodendron sp. impresión de tallo mostrada en una colección realizada en el Museo Nacional de Brasil
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  Varios Lepidodendron diagramas de la Encuesta Geológica de Pensilvania
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  Molde externo Lepidodendron del Carbonífero Superior de Ohio.
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  1911 reconstrucción de una madura Lepidodendron, mostrando ramificación dicotómica en la parte superior del tronco