León americano
Panthera atrox, más conocido como león americano, también llamado león norteamericano, o León cavernario americano, es un gato pantera extinto. Panthera atrox vivió en América del Norte durante la época del Pleistoceno, hace aproximadamente 340.000 a 12.800 años. La especie fue descrita inicialmente por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1853 basándose en una mandíbula fragmentaria (mandíbula) de Mississippi; el nombre de la especie ('atrox') significa "salvaje" o "cruel". El estado de la especie es objeto de debate, y algunos mamólogos y paleontólogos la consideran una especie distinta o una subespecie de Panthera leo, que contiene leones vivos. Sin embargo, nueva evidencia genética ha demostrado que se trata de una especie distinta derivada del león de las cavernas o estepario euroasiático (Panthera spelaea), que evolucionó después de su aislamiento geográfico en América del Norte. Sus fósiles han sido excavados desde Alaska hasta México. Era aproximadamente un 25% más grande que el león moderno, lo que lo convierte en uno de los félidos más grandes conocidos.
Historia y taxonomía
Descubrimiento inicial y fósiles norteamericanos
El primer espécimen ahora asignado a Panthera atrox fue recolectado en la década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., quien anunció su descubrimiento a la Sociedad Filosófica Americana el 1 de abril de 1836 y lo colocó junto a otros Fósiles de la colección de Huntington en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia. El espécimen había sido recolectado en barrancos de Natchez, Mississippi, que databan del Pleistoceno; el espécimen consistía sólo en una mandíbula izquierda parcial con 3 molares y un canino parcial. Los fósiles no obtuvieron una descripción adecuada hasta 1853, cuando Joseph Leidy nombró al espécimen fragmentario (ANSP 12546) Felis atrox ("gato salvaje"). Leidy nombró a otra especie en 1873, Felis imperialis, basándose en un fragmento de mandíbula de gravas del Pleistoceno en Livermore Valley, California. F. imperialis sin embargo se considera un sinónimo menor de Panthera atrox. Una réplica de la mandíbula del primer espécimen de león americano descubierto se puede ver en la mano de una estatua del famoso paleontólogo Joseph Leidy, que actualmente se encuentra frente a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.
Se produjeron pocos descubrimientos adicionales hasta 1907, cuando el Museo Americano de Historia Natural y Universidad de Alaska recopiló varios cráneos de Panthera atrox en una localidad encontrada originalmente en 1803 por mineros de oro en Kotzebue, Alaska. Los cráneos fueron referidos a una nueva subespecie de Felis (Panthera) atrox en 1930, Felis atrox "alaskensis". A pesar de esto, la especie no obtuvo una descripción adecuada y ahora se considera un nomen nudum sinónimo de Panthera atrox. Más al sur, en Rancho La Brea, California, se excavó un gran cráneo de félido y posteriormente lo describió en 1909 John C. Merriam, quien lo refirió a una nueva subespecie de Felis atrox, Felis atrox bebbi. . La subespecie es sinónimo de Panthera atrox.
A lo largo de principios y mediados del siglo XX, se excavaron docenas de fósiles de Panthera atrox en La Brea, incluidos muchos elementos poscraneales y esqueletos asociados. Los fósiles fueron descritos por Merriam & Stock en detalle en 1932, quien sinonimizó muchos taxones previamente nombrados con Felis atrox. Se conocen al menos 80 individuos de La Brea Tar Pits y los fósiles definen la subespecie, brindando una visión integral del taxón. No fue hasta 1941 que George Simpson trasladó Felis atrox a Panthera, creyendo que era una subespecie de jaguar. Simpson también refirió varios fósiles del centro de México, incluso tan al sur como Chiapas, así como Nebraska y otras regiones del oeste de Estados Unidos, a P. atrox. 1971 fue testigo de la descripción de restos fragmentarios de Alberta, Canadá, que extendían P. rango de atrox hacia el norte. En 2009, se describió brevemente un sitio de atrapamiento en Natural Trap Cave, Wyoming, que es el segundo sitio más productivo con fósiles de Panthera atrox. Lo más importante es que contiene ADN mitocondrial bien conservado de muchos esqueletos parciales.
Panthera onca mesembrina y posible material sudamericano
En la década de 1890, en la “Cueva del Milodón” en el sur de Chile, el coleccionista de fósiles Rodolfo Hauthal recolectó un esqueleto postcraneal fragmentario de un gran félido que envió a Santiago Roth, quien los describió como un nuevo género y especie de félido. 34;Iemish listai", en 1899, aunque el nombre se considera un nomen nudum. Cinco años más tarde, en 1904, Roth reevaluó las afinidades filogenéticas del “imish” y lo llamó Felis listai y refirió varios elementos craneales y postcraneales fragmentarios al taxón. Cabe destacar que varias mandíbulas, un cráneo parcial y trozos de piel fueron algunos de los especímenes referidos. 30 años después, en 1934, Felis onca mesembrina fue nombrada por Ángel Cabrera basándose en ese cráneo parcial de la “Cueva del Milodón” y el resto del material del sitio fue referido a él. Desafortunadamente, el cráneo (MLP 10-90) se perdió y sólo fue ilustrado por Cabrera. El resto del material, incluidas heces y mandíbulas, se denominó F. onca mesembrina de Tierra del Fuego, Argentina y otros sitios del sur de Chile.
En 2016, la subespecie fue referida a Panthera onca en un estudio genético, lo que apoyó su identidad como una subespecie de jaguar. Más tarde, en 2017, la subespecie fue sinonimizada con Panthera atrox basándose en similitudes morfológicas de todo el material, aunque estas similitudes no son confiables.
Evolución
El león americano se consideró inicialmente una especie distinta de Pantherinae y se designó como Panthera atrox, que significa "cruel"; o "temible pantera" en latín. Algunos paleontólogos aceptaron este punto de vista, pero otros lo consideraron un tipo de león estrechamente relacionado con el león moderno (Panthera leo) y su pariente extinto, el león de las cavernas euroasiático (Panthera leo spelaea o P. spelaea). Posteriormente fue asignada como una subespecie de P. leo (P. leo atrox) en lugar de como una especie separada. Más recientemente, tanto spelaea como atrox han sido tratados como especies completas.
Los estudios cladísticos utilizando características morfológicas no han podido resolver la posición filogenética del león americano. Un estudio consideró que el león americano, junto con el león de las cavernas, estaba más estrechamente relacionado con el tigre (Panthera tigris), citando una comparación del cráneo; el cráneo, en particular, parece ser especialmente similar al cráneo de un tigre. Otro estudio sugirió que el león americano y el león de las cavernas euroasiático eran vástagos sucesivos de un linaje que condujo a un clado que incluye a los leopardos y leones modernos. Un estudio más reciente que comparó el cráneo y la mandíbula del león americano con otros pantherines concluyó que no era un león sino una especie distinta. Se propuso que surgió de pantherines que migraron a América del Norte durante el Pleistoceno medio y dieron origen a los leones y jaguares americanos (Panthera onca). Otro estudio agrupó al león americano con P. leo y P. tigris, y le atribuyeron similitudes morfológicas con P. onca a la evolución convergente, más que a la afinidad filogenética.
Los datos de secuencia de ADN mitocondrial de restos fósiles sugieren que el león americano (P. atrox) representa un linaje hermano del león de las cavernas euroasiático (P. spelaea), y Probablemente surgió cuando una población temprana de leones cavernarios quedó aislada al sur de la capa de hielo continental de América del Norte hace unos 340.000 años. El ancestro común más reciente del P. Se estima que el linaje atrox vivió hace unos 200.000 (118.000 a 346.000) años. Esto implica que se aisló genéticamente de P. spelaea antes del inicio de la glaciación illinoiana; Se sabe que en esa época había una población de spelaea en el este de Beringia, donde persistió hasta al menos ~13.290 cal. BP (11.925 ± 70 BP radiocarbono). Esta separación se mantuvo durante los interestadiales del Illinoiano y las siguientes glaciaciones de Wisconsin, así como durante el interglacial Sangamoniano entre ellos. Los bosques boreales pueden haber contribuido a la separación durante los intervalos más cálidos; alternativamente, puede haber existido una barrera reproductiva.
El estudio también indica que el león moderno es el pariente vivo más cercano de P. atrox y P. spelaea. Se pensaba que los linajes que condujeron a los leones actuales y a atrox/spelaea divergieron hace unos 1,9 millones de años, antes de que se desarrollara una secuencia genómica completa de leones de África y Asia por Marc de Manuel et al. demostró que el linaje del león de las cavernas divergió del del león moderno hace entre 392.000 y 529.000 años.
Descripción
Se estima que el león americano medía entre 1,6 y 2,5 m (5 pies 3 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) desde la punta de la nariz hasta la base de la cola y medía 1,2 m (3,9 pies) en el hombro. Panthera atrox era al menos tan sexualmente dimórfico como los leones africanos, con un rango aproximado de entre 235 kg y 523 kg (518 lbs-1153 lbs) en los machos y de 175 kg a 365 kg (385 lbs-805 lbs) en las hembras. En 2008, se estimó que el león americano pesaba hasta 420 kg (930 lb). Un estudio realizado en 2009 mostró un peso promedio de 256 kg (564 lb) para los machos y 351 kg (774 lb) para el espécimen más grande analizado.
Panthera atrox tenía huesos de las extremidades más robustos que los de un león africano y comparables en robustez a los huesos de un oso pardo. Se han recuperado alrededor de 80 individuos de león americano de La Brea Tar Pits en Los Ángeles, por lo que su morfología es bien conocida. Sus rasgos se parecen mucho a los de los leones modernos, pero eran considerablemente más grandes, similares a P. spelaea y el león Natodomeri del Pleistoceno del este de África.
Los restos de piel preservada encontrados con material esquelético que sus descriptores pensaban que era del león americano en cuevas de la Patagonia argentina indican que el animal era de color rojizo. Las pinturas rupestres de El Ceibo en la provincia de Santa Cruz de Argentina parecen confirmar esto y reducir la posibilidad de confusión con jaguares fósiles, ya que pinturas rupestres similares representan con precisión al jaguar de color amarillo.
Distribución
Los primeros leones conocidos en América al sur de Alaska pertenecen a la etapa Sangamoniana, el último período interglacial, después del cual, el león americano se extendió desde Alberta hasta Maryland, llegando hasta Chiapas, México. Por lo general, no se encontraba en las mismas áreas que el jaguar, que prefería los bosques a los hábitats abiertos. Estuvo ausente en el este de Canadá y el noreste de Estados Unidos, quizás debido a la presencia de densos bosques boreales en la región. Anteriormente se creía que el león americano había colonizado el noroeste de América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano. Sin embargo, los restos fósiles encontrados en los pozos de alquitrán de Talara, Perú, en realidad pertenecen a un jaguar inusualmente grande. Por otro lado, se ha informado que los fósiles de un gran félido de localidades del Pleistoceno tardío en el sur de Chile y Argentina, tradicionalmente identificado como una subespecie extinta de jaguar, Panthera onca mesembrina, son restos del león americano.
Hábitat
El león americano habitaba sabanas y praderas como el león moderno. En algunas zonas de su área de distribución, los leones americanos vivían en condiciones climáticas frías. Probablemente utilizaron cuevas para refugiarse del clima frío en esas áreas, y podrían haber revestido sus guaridas con pasto u hojas, como lo hace el tigre siberiano moderno.
Paleoecología
Los leones americanos probablemente se alimentaban de ciervos, caballos, camellos, tapires, bisontes americanos, mamuts y otros ungulados grandes (mamíferos con pezuñas). La evidencia de la depredación de bisontes por parte de leones americanos es particularmente sólida, ya que un cadáver momificado apodado "Blue Babe" fue descubierto en Alaska con claras marcas de mordeduras y garras de leones. Teniendo en cuenta la naturaleza prácticamente intacta del cadáver, probablemente se congeló antes de que los leones pudieran devorarlo. La evidencia isotópica emparejada de nitrógeno y carbono de la cueva Natural Trap en Wyoming revela que los berrendos existentes eran una importante fuente de alimento para los leones americanos, que los cazaban regularmente.
Pozos de alquitrán de La Brea
Los restos de leones americanos no son tan abundantes como los de otros depredadores como Smilodon fatalis o lobos huargos (Aenocyon dirus) en La Brea Tar Pits, lo que sugiere que eran mejores para evadir la trampa, posiblemente debido a una mayor inteligencia. Si bien la proporción de juveniles recuperados y adultos sugiere que Panthera atrox era sociable, su rareza sugiere que era al menos más solitario que Smilodon y Aenocyon., o era social pero vivía en bajas densidades. Los análisis del microdesgaste dental sugieren que el león americano evitaba activamente los huesos al igual que el guepardo moderno (más que el Smilodon). Panthera atrox tiene la mayor proporción de roturas caninas en La Brea, lo que sugiere una preferencia constante por presas más grandes que los carnívoros contemporáneos. El microdesgaste dental sugiere además que la utilización de la carcasa disminuyó ligeramente con el tiempo (~30.000 BP a 11.000 BP de radiocarbono) en Panthera atrox.
Un lobo gris de La Brea Tar Pits sufrió una mordedura violenta que le amputó una de sus patas inferiores derechas, aunque aparentemente sobrevivió. Los investigadores creen que Panthera atrox es un candidato principal para la lesión. debido a su fuerza de mordida y capacidad de corte de huesos.
Extinción
El león americano se extinguió junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno durante el evento de extinción del Cuaternario. El fósil más reciente, de Edmonton, data de ~12.877 cal. BP (11.355 ± 55 radiocarbono BP), y es 400 años más joven que el león de las cavernas más joven de Alaska. Se han encontrado huesos de león americano en los montones de basura de los americanos del Paleolítico, lo que sugiere que la depredación humana contribuyó a su extinción.