Lechuza llanera
El mochuelo llanero (Athene cunicularia), también llamado shoco, es un pequeño y largo Búho de patas que se encuentra en paisajes abiertos de América del Norte y del Sur. Los mochuelos llaneros se pueden encontrar en pastizales, pastizales, zonas agrícolas, desiertos o cualquier otra zona abierta y seca con poca vegetación. Anidan y se posan en madrigueras, como las excavadas por los perros de las praderas (Cynomys spp.). A diferencia de la mayoría de los búhos, las lechuzas suelen estar activas durante el día, aunque tienden a evitar el calor del mediodía. Sin embargo, como muchos otros tipos de búhos, las lechuzas llaneras cazan la mayor parte durante el anochecer y el amanecer, cuando pueden utilizar su visión nocturna y su oído a su favor. Al vivir en pastizales abiertos, a diferencia de los bosques, el mochuelo llanero ha desarrollado patas más largas que le permiten correr y volar cuando caza.
Taxonomía
El mochuelo llanero fue descrito formalmente por el naturalista español Juan Ignacio Molina en 1782 bajo el nombre binomial Strix cunicularia a partir de un espécimen recolectado en Chile. El epíteto específico proviene del latín cunicularius y significa "excavador" o "minero". El mochuelo llanero ahora pertenece al género Athene que fue introducido por el zoólogo alemán Friedrich Boie en 1822.
El mochuelo llanero a veces se clasifica en el género monotípico Speotyto basándose en una morfología y un cariotipo generales diferentes. Sin embargo, los datos de osteología y secuencia de ADN sugieren que el mochuelo llanero es un miembro terrestre de los mochuelos (Atenea), y hoy en día la mayoría de las autoridades lo ubican en ese género.
Se ha descrito un número considerable de subespecies, pero difieren poco en apariencia y es necesario validar la taxonomía de varias de ellas. La mayoría de las subespecies se encuentran en o cerca de los Andes y las Antillas. Aunque son distintas entre sí, la relación de las subespecies de Florida con las aves del Caribe (y su diferenciación con respecto a ellas) no está del todo clara.
Las 18 subespecies reconocidas, de las cuales dos ahora están extintas, son:
- †A. c. amaura (Lawrence, 1878): Antiguamente, las Islas de Saint Kitts y Nevis se extinguieron (extremadamente Antiguas)circa 1905)
- A. c. boliviana (L. Kelso, 1939): búho boliviano, el altiplano boliviano
- A. c. brachyptera (Richmond, 1896): Isla Margarita madriguera - Isla Margarita, puede incluir A. c. apurensis
- A. c. carrikeri (Stone, 1922): owl colombiano al este – al este de Colombia, sin duda distinto de A. c. tolimae
- A. c. cunicularia (Molina, 1782):- sur burrowing búho – tierras bajas del sur de Bolivia y el sur de Brasil al sur de Tierra del Fuego, probablemente
- A. c. floridana (Ridgway, 1874): Florida burrowing búho – Florida y las Bahamas; listado como Vulnerable
- A. c. grallaria (Temminck, 1822): búho brasilero - Brasil central y oriental
- †A. c. guadeloupensis (Ridgway, 1874): Guadalupe burrowing owl – anteriormente Guadalupe y Marie-Galante Islands, extinto ()circa 1890)
- A. c. guantanamensis (Garrido, 2001): Cuba e Isla de la Juventud
- A. c. hypugaea (Bonaparte, 1825): búho de burrowing occidental – sur de Canadá a través de las Grandes llanuras sur a Centroamérica; Aparentemente seguro
- A. c. juninensis (Berlepsch & Stolzmann, 1902): búho andino sur - Andes del centro de Perú al noroeste de Argentina, podrían incluir A. c. punensis.
- A. c. menor (Cory, 1918): Guyanese burrowing owl – sur de Guyana y región de Roraima
- A. c. nanodes (Berlepsch & Stolzmann, 1892): al suroeste peruana excavando búho – al suroeste de Perú, podría incluir A. c. intermediario
- A. c. pichinchae (Boetticher, 1929): owl ecuatoriano occidental - Ecuador occidental
- A. c. rostrata (C. H. Townsend, 1890): Revillagigedo burrowing owl – Isla Clarion, Islas Revillagigedo
- A. c. tolimae (Stone, 1899): owl colombiano occidental - Colombia occidental, podría incluir A. c. carrikeri
- A. c. trogloditas (Wetmore & Swales, 1931): Hispaniolan burrowing owl – Hispaniola (Haití y República Dominicana) y las islas circundantes (Isla Gonâve, Isla Beata)
includes A. c. partridge (Olrog, 1976): Corrientes burrowing owl – Corrientes Province, Argentina, probably not distinct from A. c. cunicularia
Una paleosubespecie, A. C. providentiae, ha sido descrita a partir de restos fósiles del Pleistoceno de las Bahamas. Cómo se relacionan estas aves con el A existente. C. floridana –es decir, si estuvieron entre los ancestros de esa subespecie, o si representaron un linaje más lejano que desapareció por completo después– se desconoce.
Además, se han recuperado fósiles prehistóricos de búhos similares en muchas islas del Caribe (Barbuda, Islas Caimán, Jamaica, Isla de Mona y Puerto Rico). Estas aves se extinguieron hacia el final del Pleistoceno, probablemente debido a cambios ecológicos y del nivel del mar al final de la última edad de hielo más que a la actividad humana. Estos búhos fósiles diferían en tamaño de los búhos llaneros actuales y su relación con el taxón moderno no se ha resuelto.
búho occidental (owl)A. c. hypugaea)
California (Estados Unidos)Floreciendo el búho (A. c. floridana)
Florida (Estados Unidos)búho brasilero (owl)A. c. grallaria)
Jaú (São Paulo, Brasil)búho sur de la madrigueraA. c. cunicularia)
Uruguay
Descripción
Las lechuzas llaneras tienen ojos brillantes; sus picos pueden ser de color amarillo oscuro o gris según la subespecie. Carecen de mechones de orejas y tienen un disco facial aplanado. Los búhos tienen cejas blancas prominentes y una “barbilla” blanca. parche que se expande y muestra durante ciertos comportamientos, como mover la cabeza cuando está agitado.
Los adultos tienen la cabeza y las alas marrones con manchas blancas. Su pecho y abdomen son blancos con manchas o barras marrones variables, también dependiendo de la subespecie. Los búhos juveniles son similares en apariencia, pero carecen de la mayoría de las manchas blancas en la parte superior y de las barras marrones en la parte inferior. Los juveniles tienen una barra beige en la parte superior de las alas y sus pechos pueden ser de color beige en lugar de blanco. Las lechuzas de todas las edades tienen patas grisáceas más largas que las de otros búhos.
Los machos y las hembras son similares en tamaño y apariencia, por lo que muestran poco dimorfismo sexual. Las hembras tienden a ser más pesadas, pero los machos tienden a tener medidas lineales más largas (longitud de las alas, longitud de la cola, etc.). Los machos adultos tienen un color más claro que las hembras porque pasan más tiempo fuera de la madriguera durante el día y sus plumas se “blanquean por el sol”. El mochuelo llanero mide 19 a 28 cm (7 a 11 pulgadas) de largo, mide 50,8 a 61 cm (20 a 24 pulgadas) de ancho en las alas y pesa 140 a 240 g (5 a 8 onzas). Como comparación de tamaño, un adulto promedio es ligeramente más grande que un petirrojo americano (Turdus migratorius).
Wild burrowing owl near Santa Fe, New Mexico
Immature
A. c. floridana, adulto, Pembroke Pines, Florida
Cinco búhos del sur
Distribución y hábitat
Antes de la colonización europea, las lechuzas llaneras probablemente habitaban todas las áreas adecuadas del Nuevo Mundo, pero en América del Norte han experimentado algunas restricciones en su distribución desde entonces. En algunas partes de América del Sur, están ampliando su área de distribución debido a la deforestación. Los tecolotes llaneros occidentales (A. c. hypugaea) son más comunes en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Rocky Mountain Arsenal, así como en la mayoría de los estados del oeste. Poblaciones residentes conocidas habitan áreas de Colorado, Arizona, Nuevo México, Texas y California, donde, según se informa, su población está amenazada por la invasión y la construcción humana.
Los tecolotes llaneros se distribuyen desde las zonas meridionales de las provincias occidentales de Canadá (Columbia Británica, Alberta, Saskatchewan, Manitoba) y hasta el oeste de Panamá. También se encuentran en todo el estado de Florida, así como en algunas islas del Caribe. En América del Sur, son bastante comunes y se sabe que habitan en todos los países del continente, con la excepción del interior de la densa selva amazónica y las cadenas más altas de la Cordillera de los Andes. Su preferencia es por las regiones costeras y templadas más frías, posiblemente subtropicales. Al sur del Amazonas, su población parece recuperarse nuevamente, ya que están ampliamente distribuidas desde el sur de Brasil y el Pantanal hasta la Patagonia y Tierra del Fuego.
Los mochuelos llaneros residen todo el año en la mayor parte de su área de distribución. Las aves que se reproducen en Canadá y el norte de EE. UU. generalmente migran hacia el sur, a México y el sur de EE. UU., durante los meses de invierno.
Comportamiento y ecología

Esta especie puede vivir al menos 9 años en estado salvaje y más de 10 años en cautiverio. A menudo mueren atropellados por vehículos al cruzar las carreteras y tienen muchos enemigos naturales, incluidos tejones, coyotes y serpientes. También son asesinados por perros y gatos domésticos y salvajes. Dos aves estudiadas en el Parque Nacional de La Macarena de Colombia estaban libres de parásitos sanguíneos.
Los mochuelos llaneros a menudo anidan y se posan en las madrigueras hechas por las ardillas terrestres, una estrategia que también utilizan las serpientes de cascabel. Cuando se siente amenazado, el búho se retira a su madriguera y produce traqueteos y silbidos similares a los de una serpiente de cascabel. Se sugiere que el comportamiento es un ejemplo de mimetismo batesiano acústico y se ha observado que es una estrategia eficaz contra animales que están familiarizados con los peligros que plantean las serpientes de cascabel.
Cría

La temporada de anidación comienza a finales de marzo o abril en América del Norte. Las lechuzas llaneras suelen tener solo una pareja, pero ocasionalmente un macho tiene dos parejas. A veces, las parejas de búhos anidan en colonias sueltas. Su hábitat de reproducción típico son los pastizales o praderas abiertas, pero ocasionalmente pueden adaptarse a otras áreas abiertas como aeropuertos, campos de golf y campos agrícolas. Las lechuzas llaneras son ligeramente tolerantes a la presencia humana y a menudo anidan cerca de carreteras, granjas, casas y canales de riego mantenidos con regularidad.
Los búhos anidan en una madriguera, de ahí el nombre de lechuza llanero. Si no hay madrigueras disponibles y el suelo no es duro ni rocoso, los búhos pueden excavar las suyas propias. Las lechuzas llaneras también anidan en estructuras poco profundas, subterráneas y artificiales que tienen fácil acceso a la superficie.
Durante la temporada de anidación, las lechuzas llaneras recolectan una amplia variedad de materiales para revestir su nido, algunos de los cuales quedan alrededor de la entrada de la madriguera. El material más común es el estiércol de mamíferos, generalmente de ganado vacuno. Hubo un tiempo en que se pensaba que el estiércol ayudaba a enmascarar el olor de los búhos juveniles, pero ahora los investigadores creen que el estiércol ayuda a controlar el microclima dentro de la madriguera y a atraer insectos, que los búhos pueden comer.
La hembra pone un huevo cada uno o dos días hasta que completa la nidada, que puede constar de cuatro a 12 huevos (normalmente 9). Luego incuba los huevos durante 3 a 4 semanas mientras el macho le trae comida. Una vez que los huevos eclosionan, ambos padres alimentan a los polluelos. Cuatro semanas después de la eclosión, los polluelos pueden realizar vuelos cortos y comenzar a abandonar la madriguera del nido. Los padres todavía ayudan a alimentar a los polluelos durante 1 a 3 meses.
Las tasas de fidelidad al sitio parecen variar entre las poblaciones. En algunos lugares, los búhos frecuentemente reutilizan un nido durante varios años seguidos. Es menos probable que los búhos de las poblaciones migratorias del norte regresen a la misma madriguera cada año. Además, como ocurre con muchas otras aves, es más probable que las hembras de búhos se dispersen a un sitio diferente que los machos.
Alimentación y alimentación

Cuando cazan, esperan en una percha hasta que ven a su presa. Luego, se lanzan sobre sus presas o vuelan para atrapar insectos en vuelo. A veces, persiguen a sus presas a pie por el suelo. La dieta, muy variable, incluye invertebrados y pequeños vertebrados, que constituyen aproximadamente un tercio y dos tercios de la dieta, respectivamente. Las lechuzas llaneras se alimentan principalmente de insectos grandes y pequeños roedores. Aunque las lechuzas llaneras suelen vivir cerca de las ardillas terrestres (Marmotini), rara vez se aprovechan de ellas. También cazan murciélagos. Un análisis de las dietas de las lechuzas llaneras en la República Dominicana encontró que las lechuzas consumían ~53% de invertebrados, ~28% de otras aves, ~15% de reptiles, ~3% de anfibios y 1% de mamíferos.
Las presas de roedores suelen estar dominadas por especies localmente superabundantes, como el delicado ratón vesper (Calomys tener) en el sur de Brasil. Entre los escamosos y los anfibios predominan los pequeños lagartos como el gecko doméstico tropical (Hemidactylus mabouia), las serpientes, las ranas y los sapos. Generalmente, la mayoría de las presas de vertebrados pesan varios gramos por individuo. Las presas más grandes suelen ser aves, como las palomas orejas (Zenaida auriculata), que pueden llegar a pesar casi tanto como un mochuelo de madriguera, así como los gorriones.
En cuanto a los invertebrados, el mochuelo llanero parece menos generalista. Le gustan mucho las termitas como Termitidae y los ortópteros como Conocephalinae y Copiphorinae saltamontes, los grillos de Jerusalén (Stenopelmatidae), los grillos verdaderos (Gryllidae) y los saltamontes. Los escarabajos Bothynus y Dichotomius anaglypticus (Scarabaeidae) fueron consumidos con mucha más frecuencia que especies estrechamente relacionadas por muchos búhos llaneros en el centro de São Paulo (Brasil). De manera similar, se observó que entre los escorpiones se preferían los Bothriuridae, entre las arañas Lycosidae (arañas lobo) y entre los milpiés (Diplopoda) ciertas Diplocheta. Los pequeños escarabajos terrestres (Carabidae) se comen en grandes cantidades, mientras que los más grandes son mucho menos populares como alimento para las lechuzas, tal vez debido a la vigorosa defensa que pueden ofrecer las especies grandes. Las lombrices de tierra también son presa de ellas. También se sabe que los búhos llaneros colocan la materia fecal de grandes mamíferos herbívoros alrededor del exterior de sus madrigueras para atraer a los escarabajos peloteros, que se utilizan para proporcionar una fuente constante de alimento para los búhos. Los mochuelos llaneros también pueden depredar invertebrados atraídos por la iluminación nocturna artificial.
A diferencia de otros búhos, también come frutas y semillas, especialmente el fruto del tasajillo (Cylindropuntia leptocaulis) y otros cactus de tuna y cholla. En la isla Clarion, donde faltan presas mamíferas, se alimentan esencialmente de grillos y tunas, añadiendo reyezuelos (Troglodytes tanneri) y palomas huilotas jóvenes (Zenaida macroura clarionensis) en ocasiones.
Estado y conservación


El tecolote llanero está en peligro de extinción en Canadá y amenazado en México. Es una especie amenazada por el estado en Colorado y Florida y una especie de especial preocupación en California. Es común y está muy extendido en regiones abiertas de muchos países neotropicales, donde a veces incluso habitan en campos y parques de las ciudades. En las regiones limítrofes con la selva amazónica se están extendiendo con la deforestación. Por lo tanto, figura como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN. Las lechuzas llaneras están protegidas por la Ley del Tratado de Aves Migratorias en Canadá, Estados Unidos y México. También están incluidos en el Apéndice II de la CITES. NatureServe enumera la especie como Aparentemente segura.
Dependencia de los animales excavadores
Las principales razones de la disminución de las poblaciones en América del Norte son la pérdida de hábitat y los programas de control de los perritos de las praderas. Si bien algunas especies de lechuzas pueden cavar sus propias madrigueras, la mayoría de las especies dependen de animales de madriguera para cavar agujeros que los búhos pueden usar como refugio y espacio para anidar. Existe una alta correlación entre la ubicación de colonias de animales llaneros, como las de ardillas terrestres, con la presencia de búhos llaneros. También se ha demostrado que las tasas de disminución de las lechuzas llaneras se correlacionan con la disminución de los perritos de las praderas. Las lechuzas llaneras occidentales, por ejemplo, anidan en madrigueras hechas por perros de las praderas de cola negra, ya que no pueden cavar las suyas propias. Sin embargo, las poblaciones de perritos de las praderas han experimentado un descenso, siendo una de las causas de ello los programas de erradicación de perritos de las praderas. Cuando los perros de las praderas cavan madrigueras, pueden arrancar plantas en el proceso. Esto es más común en áreas agrícolas, donde las madrigueras causan daños a los cultivos existentes, creando un problema para los agricultores locales. En Nebraska y Montana ya se han puesto en marcha programas de erradicación para controlar la población de perros de las praderas. También se han puesto en marcha programas de erradicación de ardillas terrestres. En California, se sabe que las ardillas terrestres de California se alimentan de plántulas de cultivos, así como de pastos destinados al ganado, lo que impide el crecimiento de los cultivos y disminuye el suministro de alimentos para el ganado. Sin embargo, a medida que disminuyen las poblaciones de animales llaneros, los mochuelos llaneros se vuelven más vulnerables a la exposición a los depredadores. Con menos madrigueras disponibles, las poblaciones de tecolotes llaneros estarán más concentradas y más búhos ocuparán menos madrigueras. Como resultado, los depredadores detectarán más fácilmente las poblaciones de búhos y serán capaces de eliminar crías más grandes de búhos a la vez. Los perros de la pradera y las ardillas terrestres también actúan como amortiguadores entre los búhos y sus depredadores, ya que ellos se convierten en la presa objetivo en lugar de los búhos. Otro beneficio que los perros de las praderas en particular brindan a los mochuelos llaneros es sus llamadas de alarma, que alertan a los mochuelos llaneros si hay depredadores cerca, dándoles así tiempo suficiente para esconderse o escapar. Sin animales de madriguera, casi todos los aspectos que contribuyen a una vida adecuada y segura para las lechuzas ya no estarán disponibles. Las organizaciones han intentado contribuir a la conservación de los búhos llaneros cavando madrigueras artificiales para que estos búhos las ocupen en áreas sin colonias activas de animales llaneros. Sin embargo, la creación de madrigueras artificiales no es sostenible y no resulta eficaz como solución a largo plazo.
Impactos antropogénicos
Los tecolotes llaneros habitan fácilmente en algunos paisajes antropogénicos, como los pastizales de los aeropuertos o los campos de golf, y se sabe que aprovechan los nidos artificiales (madrigueras de plástico con tubos para la entrada) y las perchas. Los mochuelos llaneros han demostrado un éxito reproductivo similar en pastizales rurales y entornos urbanos. Los tecolotes que viven en zonas urbanas también han desarrollado el comportamiento de cavar sus propias madrigueras y muestran diferentes respuestas de miedo a los perros humanos y domésticos en comparación con sus homólogos rurales. Las investigaciones han sugerido que esta especie se ha adaptado a la rápida urbanización de su hábitat habitual y se deben considerar los esfuerzos de conservación en consecuencia. El análisis genético de las dos subespecies norteamericanas indica que la endogamia no es un problema dentro de esas poblaciones.
Reubicación
Donde la presencia de tecolotes llaneros entra en conflicto con los intereses de desarrollo, se ha aplicado con éxito una técnica de reubicación pasiva: en lugar de capturar a los pájaros y transportarlos a un nuevo sitio (lo que puede ser estresante y propenso al fracaso), los búhos están a mitad de camino. -obligados, medio tentados a moverse por su propia cuenta. Los preparativos deben comenzar varios meses antes de la perturbación prevista, observando la colonia de búhos y observando especialmente sus movimientos locales y preferencias de sitio. Después de elegir un lugar cercano que tenga un terreno adecuado y proporcione un buen hábitat de reproducción para el mochuelo llanero, este nuevo sitio se mejora agregando madrigueras, perchas, etc. Una vez que los mochuelos se hayan acostumbrado a los cambios y se encuentren interesados en el lugar, si es posible., esto debería ser al inicio de la primavera, antes de que comience la temporada de reproducción: se les impide entrar en las antiguas madrigueras. Se ha descrito un diseño sencillo de trampilla unidireccional que se coloca sobre la madriguera para este fin. Si todo se ha preparado correctamente, la colonia de búhos se trasladará al nuevo lugar como máximo en unas pocas noches. Será necesario monitorearlo ocasionalmente durante los siguientes meses o hasta que finalice la importante construcción humana cercana.
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