Lauráceas

Cassytha filiformis

Hojas de Cinnamomum tamala - (malabathrum o tejpat)

Lindera triloba hojas

Lauraceae, o los laurels, es una familia de plantas que incluye el laurel verdadero y sus parientes más cercanos. Esta familia comprende alrededor de 2850 especies conocidas en alrededor de 45 géneros en todo el mundo (Christenhusz & Byng 2016). Son dicotiledóneas y se encuentran principalmente en regiones tropicales y templadas cálidas, especialmente en el sudeste de Asia y América del Sur. Muchos son árboles o arbustos aromáticos de hoja perenne, pero algunos, como Sassafras, son de hoja caduca o incluyen árboles y arbustos de hoja caduca y de hoja perenne, especialmente en climas tropicales y templados. El género Cassytha es único en las Lauraceae porque sus miembros son enredaderas parásitas. La mayoría de los laureles son altamente venenosos.

Resumen

La familia tiene una distribución mundial en climas tropicales y cálidos. Las Lauraceae son componentes importantes de los bosques tropicales que van desde tierras bajas hasta montanas. En varias regiones boscosas, las lauráceas se encuentran entre las cinco familias principales en cuanto al número de especies presentes.

Las Lauraceae dan su nombre a los hábitats conocidos como bosques de laurisilva, que tienen muchos árboles que superficialmente se asemejan a las Lauraceae, aunque pueden pertenecer a otras familias de plantas como Magnoliaceae o Myrtaceae. Los bosques de laurisilva de varios tipos se encuentran en la mayoría de los continentes y en muchas islas importantes.

Aunque la taxonomía de las Lauraceae aún no está establecida, estimaciones conservadoras sugieren unos 52 géneros en todo el mundo, incluidas entre 3000 y 3500 especies. En comparación con otras familias de plantas, la taxonomía de Lauraceae aún es poco conocida. Esto se debe en parte a su gran diversidad, a la dificultad de identificar las especies y en parte a la inadecuada inversión en el trabajo taxonómico.

Monografías recientes sobre géneros pequeños y medianos de Lauraceae (hasta unas 100 especies) han revelado muchas especies nuevas. Se esperan aumentos similares en el número de especies reconocidas en otros géneros más grandes.

Descripción

La mayoría de las Lauraceae son árboles de hoja perenne por hábito. Las excepciones incluyen unas dos docenas de especies de Cassytha, todas las cuales son enredaderas forzosamente parásitas.

Los frutos de las lauráceas son drupas, frutos carnosos de una sola semilla con una capa dura, el endocarpio, que rodea la semilla. Sin embargo, el endocarpio es muy delgado, por lo que la fruta se parece a una baya de una sola semilla. Los frutos en algunas especies (particularmente en los géneros Ocotea) están parcialmente sumergidos o cubiertos por una cúpula en forma de copa o profunda y gruesa, que se forma a partir del tubo del cáliz donde el pedúnculo se une al fruto; esto le da al fruto una apariencia similar a una bellota. En algunas especies de Lindera, el fruto tiene un hipocarpio en la base del fruto.

Distribución y usos

Debido a que la familia es tan antigua y estaba tan ampliamente distribuida en el supercontinente de Gondwana, las especies modernas comúnmente se encuentran en poblaciones relictas aisladas por barreras geográficas, por ejemplo, en islas o montañas tropicales. Los bosques relictos conservan fauna y flora endémicas en comunidades de gran valor para inferir la sucesión paleontológica y el cambio climático que siguió a la ruptura de los supercontinentes.

• Muchas Lauraceae contienen altas concentraciones de aceites esenciales, algunos de los cuales son valorados para especias y perfumes. Dentro de las plantas, la mayoría de estas sustancias son componentes de savia o tejidos irritantes o tóxicos que repelen o envenenan a muchos organismos herbívoros o parasitarios.
• Algunos de los aceites esenciales se valoran como fragancias, como en la tradicional corona de laurel de la antigüedad clásica, o en la fabricación del armario, donde los bosques fragantes son apreciados por la fabricación de cofres de muebles resistentes a insectos.
• Algunos se valoran en la cocina, por ejemplo, las hojas de la bahía son un ingrediente popular en las cocinas europeas, americanas y asiáticas.
• Los aguacates son importantes frutas ricas en aceite que se cultivan en climas cálidos alrededor del mundo.
• Muchas especies son explotadas para la madera.
• Algunas especies son valoradas como fuentes de material medicinal.

Estos géneros incluyen algunas de las especies más conocidas de particular valor comercial:

• Cinnamomum: canela, cassia y laurel camphor
• Laurus: bay laurel
• Persea: avocado

La pérdida de hábitat y la sobreexplotación de tales productos ha puesto a muchas especies en peligro de extinción como resultado de la tala excesiva, la tala ilegal extensiva y la conversión del hábitat.

Por el contrario, algunas especies, aunque comercialmente valiosas en algunos países, son consideradas invasoras agresivas en otras regiones. Por ejemplo, Cinnamomum camphora, aunque es una planta ornamental y medicinal valiosa, es tan invasiva que ha sido declarada mala hierba en las áreas boscosas subtropicales de Sudáfrica.

Ecología

Lindera melissifolia: Esta especie en peligro es originaria del sudeste de los Estados Unidos, y su desaparición se asocia con la pérdida de hábitat de extensos drenajes de humedales para la agricultura y la silvicultura.

Las flores de las lauráceas son protóginas, a menudo con un complejo sistema de floración para evitar la endogamia. Los frutos son una importante fuente de alimento para las aves, de las que dependen en gran medida algunas Palaeognathae. Otras aves que dependen en gran medida de la fruta para su dieta incluyen miembros de las familias Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae y Ramphastidae, entre otras. Las aves que son frugívoras especializadas tienden a comer la fruta entera y regurgitar las semillas intactas, liberando así las semillas en situaciones favorables para la germinación (ornitocoria). Algunas otras aves que tragan la fruta pasan la semilla intacta a través de sus entrañas.

La dispersión de semillas de varias especies de la familia también la llevan a cabo monos, roedores arbóreos, puercoespines, zarigüeyas y peces. La hidrocoria ocurre en Caryodaphnopsis.

Las hojas de algunas especies de Lauraceae tienen domatia en las axilas de sus venas. Los domatia son el hogar de ciertos ácaros. Otras especies de lauraceous, miembros del género Pleurothyrium en particular, tienen una relación simbiótica con las hormigas que protegen y defienden el árbol. Algunas especies de Ocotea también son utilizadas como sitios de anidación por hormigas, que pueden vivir en bolsillos de hojas o en tallos ahuecados.

Los mecanismos de defensa que ocurren entre los miembros de Lauraceae incluyen savia o tejidos irritantes o tóxicos que repelen o envenenan a muchos organismos herbívoros.

Los árboles de la familia predominan en los bosques de laurisilva y los bosques nubosos del mundo, que se encuentran en regiones tropicales a templadas suaves de los hemisferios norte y sur. Otros miembros de la familia, sin embargo, se encuentran de forma pantropical en tierras bajas y bosques afromontanos, y en África, por ejemplo, hay especies endémicas de países como Camerún, Sudán, Tanzania, Uganda y Congo. Varias especies relictas de Lauraceae se encuentran en áreas templadas de ambos hemisferios. Muchas especies botánicas de otras familias tienen un follaje similar al de las Lauraceae debido a la evolución convergente, y los bosques de tales plantas se denominan bosques de laurisilva. Estas plantas están adaptadas a las altas precipitaciones y la humedad, y tienen hojas con una generosa capa de cera, lo que les da un aspecto brillante, y una forma estrecha, ovalada y puntiaguda con una 'punta de goteo', que permite que las hojas arrojar agua a pesar de la humedad, permitiendo que continúe la transpiración. Nombres científicos similares a Daphne (p. ej., Daphnidium, Daphniphyllum) o "laurel" (por ejemplo, Laureliopsis, Skimmia laureola) indican otras familias de plantas que se asemejan a Lauraceae.

Algunas especies de Lauraceae se han adaptado a condiciones exigentes en climas semiáridos, pero tienden a depender de condiciones edáficas favorables, por ejemplo, acuíferos perennes, flujos periódicos de aguas subterráneas o bosques inundados periódicamente en arena que apenas contiene nutrientes. Varias especies se han adaptado a las condiciones pantanosas mediante el crecimiento de neumatóforos, raíces que crecen hacia arriba, que se proyectan por encima de los niveles de inundaciones periódicas que ahogan las plantas competidoras que carecen de tales adaptaciones.

Los paleobotánicos han sugerido que la familia se originó hace unos 174±32 millones de años (Mya), mientras que otros no creen que sean más antiguos que mediados del Cretácico. Las flores fósiles atribuidas a esta familia se encuentran en las arcillas del Cenomaniano (Cretácico medio, 90-98 millones de años) del este de los Estados Unidos (Mauldinia mirabilis). Los fósiles de Lauraceae son comunes en los estratos terciarios de Europa y América del Norte, pero prácticamente desaparecieron de Europa central en el Mioceno tardío. Debido a su inusual fragilidad, los pólenes de Lauraceae no se conservan bien y solo se han encontrado en estratos relativamente recientes.

Las lauráceas de hoja caduca pierden todas sus hojas durante parte del año dependiendo de las variaciones en las precipitaciones. La pérdida de hojas coincide con la estación seca en regiones tropicales, subtropicales y áridas.

La enfermedad del marchitamiento del laurel, causada por el patógeno fúngico virulento Raffaelea lauricola, nativo del sur de Asia, se encontró en el sureste de los Estados Unidos en 2002. El hongo se propaga entre los huéspedes a través de un escarabajo perforador de madera., Xyleborus glabratus, con la que tiene una relación simbiótica. Varias especies de Lauraceae se ven afectadas. Se cree que el escarabajo y la enfermedad llegaron a los EE. UU. a través de material de embalaje de madera maciza infectado y desde entonces se han propagado a varios estados.

Clasificación

Twig of Ocotea obtusata con fruta virgen con una apariencia similar a un bello

Cassytha filiformis frutas

La clasificación dentro de Lauraceae no está completamente resuelta. Se han propuesto múltiples esquemas de clasificación basados en una variedad de características morfológicas y anatómicas, pero ninguno es completamente aceptado. Según Judd et al. (2007), la clasificación supragenérica propuesta por van der Werff y Richter (1996) es actualmente la autoridad. Sin embargo, debido a una serie de pruebas moleculares y embriológicas que no están de acuerdo con las agrupaciones, la comunidad científica no las acepta por completo. Su clasificación se basa en la estructura de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza. Divide a Lauraceae en dos subfamilias, Cassythoideae y Lauroideae. Las Cassythoideae comprenden un solo género, Cassytha, y se definen por su hábito herbáceo y parásito. Las Lauroideae se dividen entonces en tres tribus: Laureae, Perseeae y Cryptocaryeae.

La subfamilia Cassythoideae no es totalmente compatible. El respaldo proviene de las secuencias matK de los genes del cloroplasto, mientras que se ha concluido una ubicación cuestionable de Cassytha a partir del análisis de los espaciadores intergenéticos del cloroplasto y los genomas nucleares. Los estudios embriológicos también parecen contradictorios. Un estudio de Heo et al. (1998) apoya la subfamilia. Encontró que Cassytha desarrolla un endospermo de tipo celular ab initio y el resto de la familia (con una excepción) desarrolla un endospermo de tipo nuclear. Kimoto et al. (2006) sugieren que Cassytha debe ubicarse en la tribu Cryptocaryeae porque comparte un tapetum de antera glandular y un saco embrionario que sobresale de la nucela con otros miembros de Cryptocaryeae.

Las tribus Laureae y Perseeae no están bien respaldadas por ningún estudio molecular o embriológico. Las secuencias del gen del cloroplasto matK, así como las secuencias de los genomas del cloroplasto y nuclear, revelan una estrecha relación entre las dos tribus. La evidencia embriológica tampoco respalda una división clara entre las dos tribus. Géneros como Caryodaphnopsis y Aspidostemon que comparten características embriológicas con una tribu y características de madera y corteza o características de inflorescencia con otra tribu desdibujan la división de estos grupos. Toda la evidencia disponible, excepto la morfología de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza, no respalda las tribus separadas Laureae y Perseeae.

La tribu Cryptocaryeae está respaldada parcialmente por estudios moleculares y embriológicos. Los genomas de cloroplasto y nuclear respaldan una agrupación tribal que contiene todos los géneros circunscritos por van der Weff y Richter (1996), así como tres géneros adicionales. El apoyo parcial para la tribu también se obtiene de las secuencias matK de los genes del cloroplasto, así como de la embriología.

Desafíos en la clasificación de Lauraceae

El conocimiento de las especies que componen las Lauraceae es incompleto. En 1991, alrededor del 25-30% de las especies neotropicales de Lauraceae no habían sido descritas. En 2001 sólo se habían realizado estudios embriológicos en individuos de 26 géneros arrojando un 38,9% de nivel de conocimiento, en términos de embriología, para esta familia. Además, la gran cantidad de variación dentro de la familia plantea un gran desafío para desarrollar una clasificación confiable.

Fitoquímica

La adaptación de Lauraceae a nuevos entornos ha seguido un largo recorrido evolutivo que ha dado lugar a muchas especializaciones, incluidos los sistemas defensivos o disuasorios frente a otros organismos.

Los fitoquímicos en las Lauraceae son numerosos y diversos. Los alcaloides de bencilisoquinolina incluyen aporfinas y oxoaporfinas, así como derivados de morfinanos. Los aceites esenciales incluyen terpenoides, benzoatos de bencilo, alilfenoles y propenilfenoles. Están presentes lignanos y neolignanos, junto con S-metil-5-O-flavonoides, proantocianidinas, cinamoilamidas, fenilpirroles, estirilpironas, policétidos (acetogeninas), furanosesquiterpenos y sesquiterpenos germacranolidos, heliangolidosos, eudesmanolidos y guaianolidos. lactonas

Géneros

Revisiones taxonómicas recientes de la familia incluyen estos géneros:

Estos géneros se han considerado tradicionalmente separados dentro de Lauraceae, pero no se han incluido en los tratamientos más recientes:

Cultura popular

Una corona de laurel, una corona redonda o en forma de herradura hecha de ramas y hojas de laurel conectadas, es un antiguo símbolo de triunfo en la cultura occidental clásica que se originó en la mitología griega y se asocia en algunos países con logros académicos o literarios.