Latencia de semillas

La la latencia de las semillas es una adaptación evolutiva que impide que las semillas germinen en condiciones ecológicas inadecuadas que normalmente conducirían a una baja probabilidad de supervivencia de las plántulas. Las semillas latentes no germinan en un período de tiempo específico bajo una combinación de factores ambientales que normalmente favorecen la germinación de las semillas no latentes.

Una función importante de la latencia de las semillas es el retraso en la germinación, lo que permite la dispersión y evita la germinación simultánea de todas las semillas. El escalonamiento de la germinación evita que algunas semillas y plántulas sufran daños o mueran debido a breves períodos de mal tiempo o a causa de herbívoros transitorios; también permite que algunas semillas germinen cuando la competencia de otras plantas por la luz y el agua puede ser menos intensa. Otra forma de germinación retrasada de las semillas es la inactividad de las semillas, que es diferente de la verdadera latencia de las semillas y ocurre cuando una semilla no logra germinar porque las condiciones ambientales externas son demasiado secas, cálidas o frías para la germinación.

Muchas especies de plantas tienen semillas que retrasan la germinación durante muchos meses o años, y algunas semillas pueden permanecer en el banco de semillas del suelo durante más de 50 años antes de la germinación. La simiente de semillas es especialmente adaptable en los ecosistemas propensas al fuego. Algunas semillas tienen un período de viabilidad muy largo, y la semilla de germinación documentada más antigua era de casi 2000 años basada en dataciones de radiocarbono.

Descripción general

La latencia verdadera o inherente (o innata) es causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación incluso si las condiciones son favorables. La latencia impuesta es causada por condiciones externas que siguen siendo inadecuadas para la germinación. La latencia de las semillas se puede dividir en dos categorías principales según la parte de la semilla que produce la latencia: exógena y endógena. Existen tres tipos de latencia inherente según su modo de acción: física, fisiológica y morfológica.

Se han desarrollado varios esquemas de clasificación para agrupar diferentes semillas latentes, pero ninguno ha logrado un uso universal. La latencia se produce por una amplia gama de razones que a menudo se superponen, produciendo condiciones en las que la categorización definitiva no está clara. Para agravar este problema, la misma semilla que está inactiva por una razón en un momento dado puede estar inactiva por otra razón en un momento posterior. Algunas semillas fluctúan entre períodos de latencia y no latencia y, a pesar de que una semilla latente parece estática o inerte, en realidad todavía recibe y responde a señales ambientales.

No todas las semillas pasan por un período de latencia; muchas especies de plantas liberan sus semillas a finales de año, cuando la temperatura del suelo es demasiado baja para la germinación o cuando el ambiente está seco. Si estas semillas se recolectan y se siembran en un ambiente lo suficientemente cálido y/o húmedo, germinarán. En condiciones naturales, las semillas no latentes liberadas al final de la temporada de crecimiento esperan hasta la primavera, cuando aumenta la temperatura del suelo o, en el caso de las semillas dispersadas durante los períodos secos, hasta que llueve y hay suficiente humedad en el suelo.

Las semillas que no germinan porque tienen frutos carnosos que retardan la germinación están inactivas, no inactivas.

Muchas plantas de jardín tienen semillas que germinarán fácilmente tan pronto como tengan agua y estén lo suficientemente calientes, aunque sus ancestros silvestres estaban inactivos. Estas plantas cultivadas carecen de latencia en las semillas debido a generaciones de presión selectiva por parte de fitomejoradores y jardineros que cultivaron y mantuvieron plantas que carecían de latencia.

Las semillas de algunos manglares son vivíparas y comienzan a germinar mientras aún están adheridas al progenitor; Producen una raíz grande y pesada, que permite que la semilla penetre en el suelo cuando cae. La germinación vivípara es una adaptación de los manglares al ambiente salino.

Latencia exógena

La latencia exógena es causada por condiciones fuera del embrión y a menudo se divide en tres subgrupos:

Latente física

La latencia causada por una cubierta impermeable de la semilla se conoce como latencia física. La latencia física es el resultado de una capa impermeable que se desarrolla durante la maduración y el secado de la semilla o el fruto. Esta capa impermeable evita que la semilla absorba agua o gases. Como resultado, se impide que la semilla germine hasta que se rompa el estado de latencia. En los sistemas naturales, la latencia física se rompe por varios factores, incluidas las altas temperaturas, las temperaturas fluctuantes, el fuego, la congelación/descongelación, la desecación o el paso a través del tracto digestivo de los animales. Se cree que la latencia física se desarrolló hace más de 100 millones de años.

Una vez que se rompe la latencia física, no se puede restablecer (es decir, la semilla no puede entrar en latencia secundaria después de condiciones desfavorables, a diferencia de las semillas con mecanismos de latencia fisiológica). Por lo tanto, el momento de los mecanismos que rompen la latencia física es fundamental y debe adaptarse a las señales ambientales. Esto maximiza las posibilidades de que la germinación se produzca en condiciones en las que la planta germinará, se establecerá y eventualmente se reproducirá con éxito.

Se ha identificado latencia física en las semillas de plantas de 16 familias de angiospermas, entre ellas:

• Anacardiaceae
• Asteraceae
• Bixaceae
• Cannaceae (monocot)
• Cistaceae
• Cochlospermaceae
• Convolvulaceae
• Cucurbitaceae
• Dipterocarpaceae
• Geraniaceae
• Fabaceae
• Malvaceae
• Nelumbonaceae
• Rhamnaceae
• Sarcolaenaceae
• Sapindaceae

Se ha registrado latencia física en algunas especies de Cycadales con esclerotesta gruesa y desarrollo embrionario lento, por ejemplo Cycas revoluta y Zamia floridana, pero no en ninguna de las especies. otros grupos de gimnospermas existentes.

Generalmente, la latencia física es el resultado de una o más capas de empalizada en la cubierta del fruto o de la semilla. Estas capas están lignificadas con células de Malpighi apretadas entre sí e impregnadas de repelente al agua. En las familias Anacardiaceae y Nelumbonaceae la cubierta de la semilla no está bien desarrollada. Por lo tanto, las capas de empalizada en la fruta desempeñan la función funcional de prevenir la absorción de agua. Si bien la latencia física es una característica común, varias especies de estas familias no tienen latencia física ni producen semillas que no están en latencia.

Las estructuras especializadas, que funcionan como una "brecha de agua", están asociadas con las capas impermeables de la semilla para evitar la absorción de agua. La brecha de agua se cierra cuando la semilla está madura y se abre en respuesta a la señal ambiental apropiada. Romper la latencia física implica la alteración de estas estructuras especializadas dentro de la semilla y actúa como un detector de señales ambientales para la germinación. Por ejemplo, las semillas de leguminosas (Fabaceae) se vuelven permeables después de que las células de paredes delgadas de la lente (estructura de espacio de agua) se rompen y se separan para permitir que el agua entre en contacto con la semilla. Otras estructuras de espacios de agua incluyen el micropilo carpelar, el tapón de chalazal bixoide, la tapa de imbibición y el "tapón" suberizado.

En la naturaleza, se cree que las cubiertas de las semillas físicamente inactivas se vuelven permeables al agua con el tiempo a través del calentamiento y enfriamiento repetidos durante muchos meses o años en el banco de semillas del suelo. Por ejemplo, las temperaturas altas y fluctuantes durante la estación seca en el norte de Australia promueven la interrupción de la latencia en semillas impermeables de Stylosanthes humilis y S.hamata (Fabaceae).

Generalmente, el peso de las semillas físicamente latentes (por ejemplo, Abrus precatorious) permanece relativamente constante durante largos períodos de tiempo, incluso bajo diferentes condiciones ambientales (humedad, temperatura) debido a la impermeabilidad de la cubierta de la semilla. hacia el agua y el aire. Los indígenas, reconociendo que el peso de las semillas de Abrus precatorious se mantiene estable, las han utilizado como unidad de pesaje (Ratti).

Latencia mecánica

Latencia mecánica cuando las cubiertas de las semillas u otras cubiertas son demasiado duras para permitir que el embrión se expanda durante la germinación. En el pasado, este mecanismo de latencia se atribuyó a varias especies que, en cambio, se ha descubierto que tienen factores endógenos para su latencia. Estos factores endógenos incluyen un bajo potencial de crecimiento embrionario.

Latencia química

Incluye reguladores de crecimiento, etc., que están presentes en las cubiertas que rodean al embrión. Pueden filtrarse de los tejidos lavando o remojando la semilla, o desactivarse por otros medios. Otros productos químicos que impiden la germinación son eliminados de las semillas por el agua de lluvia o el deshielo.

Latencia endógena

La latencia endógena es causada por condiciones dentro del propio embrión y, a menudo, también se divide en tres subgrupos: latencia fisiológica, latencia morfológica y latencia combinada; cada uno de estos grupos también puede tener subgrupos.

Latencia fisiológica

La latencia fisiológica previene el crecimiento de embriones y la germinación de semillas hasta que se producen cambios químicos. La latencia fisiológica está indicada cuando se produce un aumento en la tasa de germinación después de una aplicación de ácido giberélico (GA3) o después de una posmaduración en seco o un almacenamiento en seco. También está indicado cuando se extirpan embriones de semillas latentes y se producen plántulas sanas: o cuando hasta 3 meses de estratificación fría (0–10 °C) o cálida (=15 °C) aumentan la germinación; o cuando la posmaduración seca acorta el tiempo Se requiere un período de estratificación en frío. En algunas semillas la latencia fisiológica está indicada cuando la escarificación aumenta la germinación.

La latencia fisiológica se rompe cuando los químicos inhibidores se descomponen o la semilla ya no los produce; a menudo por un período de condiciones frescas y húmedas, normalmente por debajo de (+4C) 39F, o en el caso de muchas especies de Ranunculaceae y algunas otras, (-5C) 24F. El ácido abscísico suele ser el inhibidor del crecimiento de las semillas y su producción puede verse afectada por la luz. Algunas plantas, como las especies de peonía, tienen múltiples tipos de latencia fisiológica, una afecta el crecimiento de la radícula (raíz) mientras que la otra afecta el crecimiento de la plúmula (brotes).

• Secado; algunas plantas incluyendo una serie de hierbas y las de las regiones áridas estacionalmente necesitan un período de secado antes de germinar, las semillas se liberan pero necesitan tener un menor contenido de humedad antes de que pueda comenzar la germinación. Si las semillas permanecen húmedas después de la dispersión, la germinación puede retrasarse durante muchos meses o incluso años. Muchas plantas herbáceas de zonas climáticas templadas tienen dorencia fisiológica que desaparece con el secado de las semillas.
• Photodormancy o sensibilidad a la luz afecta la germinación de algunas semillas. Estas semillas fotoblásticas necesitan un período de oscuridad o luz para germinar. En especies con capas finas de semillas, la luz puede penetrar en el embrión adormecido. La presencia de luz o la ausencia de luz puede desencadenar el proceso de germinación, inhibiendo la germinación en algunas semillas sepultadas demasiado profundamente o en otras no sepultadas en el suelo.
• Thermodormancy es sensibilidad de semilla al calor o al frío. Algunas semillas, incluyendo el cocklebur y el amaranto germinan sólo a altas temperaturas (30C o 86F). Muchas plantas que tienen semillas que germinan a principios y mediados de verano tienen termodormancía y germinan sólo cuando la temperatura del suelo es cálida. Otras semillas necesitan suelos frescos para germinar, mientras que otros como el apio se inhiben cuando las temperaturas del suelo son demasiado cálidas. A menudo los requisitos de termodormancía desaparecen a medida que las edades de semillas o seca.

Las semillas se clasifican como de latencia fisiológica profunda en estas condiciones: las aplicaciones de GA3 no aumentan la germinación; o cuando los embriones extirpados produzcan plántulas anormales; o cuando las semillas requieren más de 3 meses de estratificación en frío para germinar.

Latencia morfológica

En la latencia morfológica, el embrión está subdesarrollado o indiferenciado. Algunas semillas tienen embriones completamente diferenciados que necesitan crecer más antes de la germinación de la semilla, o los embriones no están diferenciados en diferentes tejidos en el momento de la maduración del fruto.

• embriones de inmaduro – algunas plantas liberan sus semillas antes de que los tejidos de los embriones se hayan diferenciado completamente, y las semillas maduradas después de tomar en agua mientras están en el suelo, la germinación puede retrasarse de unas semanas a unos pocos meses.

Latencia combinada

Estas semillas tienen latencia tanto morfológica como fisiológica.

• Morpho-physiological o morfophysiological dormancy se produce cuando las semillas con embriones subdesarrollados, también tienen componentes fisiológicos para la dormancia. Por lo tanto, estas semillas requieren tratamientos que rompen la dormancia, así como un período de tiempo para desarrollar embriones plenamente crecidos.
• Intermedio simple
• Profundamente sencillo
• Epicotyl profundo
• Doble simple profundo
• Complejo intermedio
• Complejo profundo

Latencia combinacional

La latencia combinacional ocurre en algunas semillas, donde la latencia es causada tanto por factores exógenos (físicos) como condiciones endógenas (fisiológicas). Algunas especies de Iris tienen semillas duras e impermeables y latencia fisiológica.

Latencia secundaria

La latencia secundaria ocurre en algunas semillas no latentes y poslatentes que están expuestas a condiciones que no son favorables para la germinación, como altas temperaturas. Es causada por condiciones que ocurren después de que la semilla se ha dispersado. Los mecanismos de la latencia secundaria aún no se comprenden completamente, pero podrían implicar la pérdida de sensibilidad en los receptores de la membrana plasmática.