Lapa

Lapas son un grupo de caracoles acuáticos con forma de concha cónica (pateliforme) y un pie fuerte y musculoso. Esta categoría general de concha cónica se conoce como caparazón "pateliforme" (en forma de plato). Las lapas, que existen dentro de la clase Gastropoda, son un grupo polifilético (sus miembros descienden de diferentes ancestros inmediatos).

Todas las especies de Patellogastropoda son lapas, y la familia Patellidae en particular a menudo se denomina "verdaderas lapas". Otros ejemplos incluyen la familia Vetigastropoda Fissurellidae ("lapa ojo de cerradura") y los Siphonariidae ("falsas lapas"), que utilizan un sifón para bombear agua sobre sus branquias.

Descripción

La anatomía básica de una lapa consta de los órganos y sistemas habituales de los moluscos:

• Un sistema nervioso centrado alrededor de los conjuntos cerebrales, pedales y pleurales pareados de ganglia. Estos ganglios crean un anillo alrededor del esófago de la cojera llamado anillo nervioso circunesofágico o cuello nervioso. Otros nervios en la cabeza / hocico son los nervios ópticos que se conectan a los dos puntos oculares ubicados en la base de los tentáculos cerebrales (estos oculares, cuando están presentes, sólo son capaces de percibir la luz y la oscuridad y no proporcionan ninguna imagen), así como los ganglios labiales y bucales asociados con la alimentación y el control de la odontofora del animal, el cojín muscular utilizado para sostener la lengua cojera Detrás de estos pandilleros se encuentran las cuerdas de los nervios del pedal que controlan el movimiento del pie, y el ganglio visceral que en los cojones se ha roto durante el curso de la evolución. Esto significa, entre otras cosas, que el ganglio osfradio izquierdo del cojeto y el ganglio osradial (un órgano que se creía acostumbrado a sentir el tiempo para producir gametos) está controlado por su ganglio pleural derecho y viceversa.
• Para la mayoría de los cojinetes, el sistema circulatorio se basa en un solo corazón triangular de tres cámaras compuesto por un atrio, un ventrículo y una aorta bulbosa. La sangre entra en el atrio a través de la vena circunpallial (después de ser oxigenada por el anillo de las ginebras situadas alrededor del borde de la cáscara) y a través de una serie de pequeñas vesículas que suministran sangre más oxigenada de la cavidad nucal (la zona sobre la cabeza y el cuello). Muchos cojetos todavía conservan un ctenidium (a veces dos) en esta cámara nucal en lugar de las ginebras circunpalias como un medio para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono con el agua o el aire circundante (muchos cojeados pueden respirar aire durante períodos de baja marea, pero las especies cojeadas que nunca salen del agua no tienen esta capacidad y sofocarán si están privadas de agua). La sangre se mueve desde el atrio hacia el ventrículo y hacia la aorta donde se bombea hacia los diversos espacios de sangre lacunar / senos en el hemocoel. El odontoforo también puede desempeñar un papel importante en la asistencia a la circulación sanguínea.

Los dos riñones son muy diferentes en tamaño y ubicación. Esto es el resultado de la torsión. El riñón izquierdo es diminuto y en la mayoría de las lapas apenas funciona. El riñón derecho, sin embargo, se encarga de la mayor parte de la filtración de la sangre y, a menudo, se extiende por todo el manto del animal en una capa fina y casi invisible.

• El sistema digestivo es extenso y ocupa una gran parte del cuerpo del animal. La comida (algas) es recolectada por la radula y el odontoforo y entra a través de la boca hacia abajo. Luego se mueve a través del esófago y en los numerosos lazos de los intestinos. La glándula digestiva grande ayuda a descomponer el material de la planta microscópica, y el recto largo ayuda a los alimentos usados compactos que luego se excretan a través del ano situado en la cavidad nucal. El ano de la mayoría de moluscos y de hecho muchos animales se encuentra lejos de la cabeza. En cojeras y la mayoría de los gastropods, sin embargo, la torsión evolutiva que tuvo lugar y permitió a los gastropods tener una cáscara en la que podían retirarse completamente ha causado que el ano se localiza cerca de la cabeza. Los alimentos usados frustrarían rápidamente la cavidad nucal a menos que se compactara firmemente antes de ser excretado. La condición torcida de los cojetos sigue siendo aunque ya no tienen una cáscara en la que pueden retirarse y aunque las ventajas evolutivas de la torsión parecen ser por lo tanto insignificantes (algunas especies de gastropo han seguido destrozado y ahora tienen su ano localizado una vez más en el extremo posterior del cuerpo; estos grupos ya no tienen un giro visceral a sus sistemas nerviosos).
• El gonad de una cojera se encuentra debajo de su sistema digestivo justo encima de su pie. Se hincha y eventualmente se rompe, enviando gametos al riñón derecho que luego los libera en el agua circundante en un horario regular. Huevos fertilizados la escotilla y la larvas de veliger flotantes son recubrimiento libre durante un período antes de establecerse en el fondo y convertirse en un animal adulto.

Las verdaderas lapas de la familia Patellidae viven en superficies duras en la zona intermareal. A diferencia de los percebes (que no son moluscos pero pueden parecerse a lapas en apariencia) y los mejillones (que son moluscos bivalvos que se cementan a un sustrato durante toda su vida adulta), las lapas son capaces de moverse en lugar de estar permanentemente adheridas a un solo lugar. Sin embargo, cuando necesitan resistir la fuerte acción de las olas u otras perturbaciones, las lapas se aferran con extrema firmeza a las superficies en las que viven, utilizando su musculoso pie para aplicar una succión combinada con el efecto del moco adhesivo. A menudo es muy difícil sacar una lapa verdadera de una roca sin herirla o matarla.

Todo "verdad" las lapas son marinas. El grupo más primitivo tiene un par de branquias, en otros sólo queda una branquia, los lepétidos no tienen branquias en absoluto, mientras que los patélidos han evolucionado branquias secundarias al haber perdido el par original. Sin embargo, debido a que la característica adaptativa de una concha cónica simple ha surgido repetidamente de forma independiente en la evolución de los gasterópodos, las lapas de muchos linajes evolutivos diferentes se encuentran en entornos muy diferentes. Algunas lapas de agua salada, como Trimusculidae, respiran aire, y algunas lapas de agua dulce son descendientes de caracoles terrestres que respiran aire (por ejemplo, el género Ancylus) cuyos antepasados tenían una cavidad palial que servía como pulmón. En estas pequeñas lapas de agua dulce, ese "pulmón" sufrió una adaptación secundaria para permitir la absorción de oxígeno disuelto del agua.

Dientes

Función y formación

Para obtener alimentos, las cojeras dependen de un órgano llamado la radula, que contiene dientes herméticos. Aunque los cojetos contienen más de 100 hileras de dientes, sólo los 10 más externos se utilizan en la alimentación. Estos dientes se forman a través de la biomineralización mediada por matriz, un proceso cíclico que implica la entrega de minerales de hierro para reforzar una matriz de chitina polimérica. Al ser totalmente mineralizados, los dientes se reposicionan dentro de la radula, permitiendo que los cojeras raspar las algas de las superficies de roca. A medida que se desgastan los dientes cojeados, posteriormente se degradan (ocurriendo entre 12 y 48 horas) y se reemplazan con nuevos dientes. Diferentes especies cojeras exhiben diferentes formas generales de sus dientes.

Crecimiento y desarrollo

El desarrollo de los dientes de lapa ocurre en forma de cinta transportadora, donde los dientes comienzan a crecer en la parte posterior de la rádula y se mueven hacia el frente de esta estructura a medida que maduran. La tasa de crecimiento de los dientes de la lapa es de unas 47 horas por fila. Los dientes completamente maduros se encuentran en la zona de raspado, en la parte frontal de la rádula. La zona de raspado está en contacto con el sustrato del que se alimenta la lapa. Como resultado, los dientes completamente maduros se desgastan posteriormente hasta que se desechan, a un ritmo igual al de crecimiento. Para contrarrestar esta degradación, comienza a crecer una nueva hilera de dientes.

Biomineralización

Se desconoce el mecanismo exacto detrás de la biomineralización de los dientes de lapa. Sin embargo, se sugiere que los dientes de lapa se biomineralicen mediante un mecanismo de disolución-reprecipitación. En concreto, este mecanismo está asociado a la disolución del hierro almacenado en las células epiteliales de la rádula para crear iones ferrihidrita. Estos iones ferrihidrita se transportan a través de canales iónicos hasta la superficie del diente. La acumulación de suficientes iones ferrihidrita conduce a la nucleación, cuya velocidad puede alterarse cambiando el pH en el sitio de nucleación. Después de uno o dos días, estos iones se convierten en cristales de goethita.

La matriz desmineralizada consiste en arrays relativamente bien ordenados y densamente empaquetados de fibras de chitina, con sólo unos pocos nanometros entre fibras adyacentes. La falta de espacio conduce a la ausencia de compartimentos preformados dentro de la matriz que controlan el tamaño y la forma de cristal goethite. Debido a esto, el factor principal que influye en el crecimiento de cristal de goethita son las fibras de chitina de la matriz. Específicamente, los cristales de goethite se nublan en estas fibras de chitina y empujan a un lado o engulf las fibras de chitina mientras crecen, influenciando su orientación resultante.

Fuerza

Observando los dientes de lapa de Patella vulgata, los valores de dureza Vickers están entre 268 y 646 kg⋅m⁻¹⋅s⁻², mientras que los valores de resistencia a la tracción oscilan entre 3,0 y 6,5 GPa. Como la seda de araña tiene una resistencia a la tracción de sólo 4,5 GPa, los dientes de lapa superan a la seda de araña para ser el material biológico más fuerte. Estos valores considerablemente altos que presentan los dientes de lapa se deben a los siguientes factores:

El primer factor es la escala de longitud nanométrica de las nanofibras de goethita en los dientes de lapa; a esta escala de longitud, los materiales se vuelven insensibles a fallas que de otro modo disminuirían la resistencia a la falla. Como resultado, las nanofibras de goethita pueden mantener una resistencia sustancial a la falla a pesar de la presencia de defectos.

El segundo factor es la pequeña longitud crítica de las fibras de goethita en los dientes de lapa. La longitud crítica de la fibra es un parámetro que define la longitud de la fibra que debe tener un material para transferir tensiones desde la matriz a las propias fibras durante la carga externa. Los materiales con una longitud crítica de fibra grande (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo deficientes, lo que significa que la mayoría de las tensiones aún se cargan en la matriz. Los materiales con longitudes de fibra críticas pequeñas (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo efectivas que pueden transferir tensiones sobre la matriz a sí mismas. Las nanofibras de goethita expresan una longitud de fibra crítica de alrededor de 420 a 800 nm, que está a varios órdenes de magnitud de su longitud de fibra estimada de 3,1 μm. Esto sugiere que las nanofibras de goethita sirven como refuerzo eficaz para la matriz de colágeno y contribuyen significativamente a la capacidad de carga de los dientes de lapa. Esto se ve respaldado aún más por la gran fracción de volumen mineral de las nanofibras alargadas de goethita dentro de los dientes de lapa, alrededor de 0,81.

Las aplicaciones de los dientes de lapa implican diseños estructurales que requieren alta resistencia y dureza, como los biomateriales utilizados en restauraciones dentales de próxima generación.

Papel en la distribución del estrés

La estructura, composición y forma morfológica de los dientes de la lapa permiten una distribución uniforme de la tensión por todo el diente. Los dientes tienen un mecanismo de autoafilado que permite que los dientes sean más funcionales durante períodos de tiempo más prolongados. La tensión desgasta preferentemente la superficie frontal de la cúspide de los dientes, lo que permite que la superficie posterior se mantenga afilada y más eficaz.

Existe evidencia de que diferentes regiones de los dientes de lapa muestran diferentes resistencias mecánicas. Las mediciones tomadas desde la punta del borde anterior del diente muestran que los dientes pueden exhibir un módulo elástico de alrededor de 140 GPa. Sin embargo, al viajar por el borde anterior hacia la cúspide anterior de los dientes, el módulo elástico disminuye y termina alrededor de 50 GPa en el borde de los dientes. La orientación de las fibras de goethita puede correlacionarse con esta disminución del módulo elástico, ya que hacia la punta del diente las fibras están más alineadas entre sí, lo que se correlaciona con un módulo alto y viceversa.

La longitud crítica de las fibras de goethita es la razón por la que la matriz estructural de quitina tiene un soporte extremo. Se ha estimado que la longitud crítica de las fibras de goethita es de alrededor de 420 a 800 nm y, en comparación con la longitud real de las fibras encontradas en los dientes, alrededor de 3,1 um, muestra que los dientes tienen fibras mucho más grandes que la longitud crítica. Esto, junto con la orientación de las fibras, conduce a una distribución eficaz de la tensión sobre las fibras de goethita y no sobre la matriz de quitina más débil de los dientes de lapa.

Causas de la degradación de la estructura

La estructura general de los dientes de la lapa es relativamente estable en la mayoría de las condiciones naturales, dada la capacidad de la lapa para producir nuevos dientes a un ritmo similar al de la degradación. Los dientes individuales están sujetos a esfuerzos cortantes a medida que el diente es arrastrado a lo largo de la roca. La goethita como mineral es un material relativamente blando a base de hierro, lo que aumenta la posibilidad de daño físico a la estructura. También se ha demostrado que los dientes de lapa y la rádula experimentan mayores niveles de daño en agua acidificada con CO₂.

Estructura cristalina

Los cristales de goethita se forman al inicio del ciclo de producción del diente y permanecen como parte fundamental del diente con el espacio intercristalino lleno de sílice amorfa. Al existir en múltiples morfologías, los prismas con secciones en forma de rombo son los más frecuentes". Los cristales de goethita son estables y están bien formados para ser un cristal biogénico. Se ha sugerido que el transporte del mineral para crear las estructuras cristalinas es un mecanismo de disolución-reprecipitación a partir de 2011. La estructura de los dientes de lapa depende de la profundidad de vida del espécimen. Si bien se ha demostrado que las lapas de aguas profundas tienen la misma composición elemental que las de aguas poco profundas, las lapas de aguas profundas no muestran fases cristalinas de goethita.

Proceso de cristalización

El evento inicial que tiene lugar cuando la lapa crea una nueva fila de dientes es la creación del principal componente macromolecular de α-quitina. La matriz orgánica resultante sirve de marco para la cristalización de los propios dientes. El primer mineral que se deposita es la goetita (α-FeOOH), un óxido de hierro dulce que forma cristales paralelos a las fibras de quitina. La goethita, sin embargo, tiene hábitos cristalinos variables. Los cristales se disponen en diversas formas y espesores a lo largo de la matriz de quitina. La formación variable de la matriz de quitina tiene efectos profundos en la formación de cristales de goethita. El espacio entre los cristales y la matriz de quitina se llena con sílice hidratada amorfa (SiO₂).

Composición caracterizante

El metal más destacado por su composición porcentual es el hierro en forma de goethita. La goethita tiene la fórmula química FeO(OH) y pertenece a un grupo conocido como oxihidróxidos. Existe sílice amorfa entre los cristales de goethita; Alrededor de la goethita hay una matriz de quitina. La quitina tiene una fórmula química de C₈H₁₃O₅N. Se ha demostrado que otros metales están presentes y las composiciones porcentuales relativas varían según las ubicaciones geográficas. Se ha informado que la goethita tiene una fracción de volumen de aproximadamente el 80%.

Dependencia regional

Se demostró que las lapas de diferentes ubicaciones tienen diferentes proporciones elementales dentro de sus dientes. El hierro es consistentemente el más abundante, sin embargo, se demostró que otros metales como el sodio, el potasio, el calcio y el cobre están presentes en diversos grados. También se ha demostrado que los porcentajes relativos de los elementos difieren de una ubicación geográfica a otra. Esto demuestra una dependencia ambiental de algún tipo; sin embargo, las variables específicas están actualmente indeterminadas.

Taxonomía

Los gasterópodos que tienen caparazones pateliformes o lapas se encuentran en varios clados diferentes:

• Clade Patellogastropoda, ejemplo Patellidae, los verdaderos cojones, todos marinos, en cinco familias vivientes y dos familias fósiles
• Clade Vetigastropoda, ejemplos Fissurellidae, (los cojones de los agujeros y los cojones de las hendiduras), y Lepetelloidea, pequeños cojones de aguas profundas
• Clade Neritimorfa, ejemplo Phenacolepadidae, pequeños cojetos relacionados con los neritos
• Clade Heterobranchia, grupo Opisthobranchia, ejemplo Tylodinidae, el paraguas se mezcla con una cáscara en forma de cojera
• Clade Heterobranchia, grupo Pulmonata, ejemplos Siphonariidae, Latiidae, Trimusculidae, todos los cojeras respiratorias

Otras lapas

Marino

• Los cojinetes hidrotermales – Neomfaloidea y Lepetodriloidea
• Los caracoles – Hipónix y otros Hipponicidae
• Caracoles deslizantes – Crepidula especies, que a veces se conocen como cojeras deslizantes

Agua dulce

• El río pulmonate y las cojeras del lago – Ancylidae

Algunas especies de cojera viven en agua dulce, pero son la excepción. La mayoría de las cojeras marinas tienen ginebras, mientras que todas las cojeras de agua dulce y algunas cojeras marinas tienen una cavidad de manto adaptada para respirar aire y funcionar como pulmón (y en algunos casos de nuevo adaptada para absorber oxígeno del agua). Todo este tipo de caracol sólo están muy distantes.

Nombre

El nombre común "lapa" también se aplica a varios grupos no muy relacionados de caracoles marinos y caracoles de agua dulce (moluscos gasterópodos acuáticos). De ahí el nombre común "lapa" tiene muy poca importancia taxonómica en sí misma; El nombre se aplica no sólo a las lapas verdaderas (Patellogastropoda), sino también a todos los caracoles que tienen una concha simple, ampliamente cónica, y que no está enrollada en espiral o parece no estar enrollada en el caracol adulto. En otras palabras, el caparazón de todas las lapas es pateliforme, lo que significa que el caparazón tiene una forma más o menos parecida al caparazón de la mayoría de las lapas verdaderas. El término "falsas lapas" se utiliza para algunos (pero no todos) de estos otros grupos que tienen una cubierta cónica.

Por lo tanto, el nombre lapa se utiliza para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que han desarrollado de forma independiente un caparazón de la misma forma básica (ver evolución convergente). Y aunque el nombre "lapa" se da sobre la base de una concha pateliforme o lapa, los distintos grupos de caracoles que tienen una concha de este tipo no están estrechamente relacionados entre sí.

Ecología

Simbiosis

Las lapas tienen una relación mutualista con varios otros seres. Clathromorphum, un tipo de alga, proporciona alimento a las lapas, que limpian la superficie del alga y permiten su persistencia.

La lapa californiana (Diodora aspera) alberga el copépodo gusano escamoso Anthessius nortoni, que muerde a las estrellas de mar depredadoras para disuadirlas de comerse la lapa.

Vehículos residenciales

Las lapas deambulan por la superficie de las rocas durante la marea alta y tienden a regresar a su lugar favorito siguiendo un rastro de moco que dejan mientras pastan. Con el tiempo, los bordes del caparazón de la lapa forman un hueco poco profundo en la roca llamado homescar. El homecar ayuda a que la lapa permanezca adherida a la roca y no se seque durante los períodos de marea baja.

Bioerosión

Se sabe que las lapas causan bioerosión en rocas sedimentarias mediante la formación de cicatrices e ingiriendo pequeñas partículas de roca a través de la acción de alimentarse. C. Andrews & R.B.G. Williams en su artículo de investigación titulado Erosión de lapas en plataformas costeras de tiza en el sureste de Inglaterra de octubre de 2000, estima, a partir de la cantidad de depósitos de carbonato de calcio en las heces de las lapas cautivas, que una lapa adulta ingiere alrededor de 4,9 g de tiza. por año. Lo que sugiere que las lapas son en promedio responsables del 12% de la erosión de la plataforma de tiza en las áreas que frecuentan, aumentando potencialmente a más del 35% en áreas donde la población de lapas ha alcanzado su máximo.

En la cultura

Muchas especies de lapas han sido utilizadas históricamente, o todavía se utilizan, por humanos y otros animales como alimento.

Las minas lapa son un tipo de mina naval adherida a un objetivo mediante imanes. Deben su nombre al tenaz agarre de la lapa.

El autor humorístico Edward Lear escribió "Anímate, como le dijo la lapa al sauce llorón" en una de sus cartas. Simon Grindle escribió en 1964 el libro infantil ilustrado de poesía sin sentido The Loving Limpet and Other Peculiarities, que se dice que está "en la gran tradición de Edward Lear y Lewis Carroll".

En su libro Sur, Sir Ernest Shackleton relata las historias de sus veintidós hombres que se quedaron en la Isla Elefante recolectando lapas en las aguas heladas de la costa del Océano Austral. Cerca del final de su estancia de cuatro meses en la isla, cuando sus reservas de carne de foca y pingüino disminuyeron, obtuvieron la mayor parte de su sustento de las lapas.

La alegre película de comedia El increíble Sr. Limpet trata sobre un estadounidense patriótico pero débil que se aferra desesperadamente a la idea de unirse al ejército estadounidense para servir a su país; Al final de la película, tras haberse transformado en pez, puede utilizar su nuevo cuerpo para salvar a los buques de la marina estadounidense del desastre. Aunque no se convierte en caracol sino en pez, su nombre lapa alude a su tenacidad.