Lanzadera de fosfato de glicerol

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Glycerol Phosphate Shuttle

La lanzadera de glicerol-3-fosfato es un mecanismo utilizado en el músculo esquelético y el cerebro que regenera NAD+ a partir de NADH, un subproducto de la glucólisis. El NADH es un equivalente reductor que almacena electrones generados en el citoplasma durante la glucólisis. El NADH debe transportarse a las mitocondrias para entrar en la vía de fosforilación oxidativa. Sin embargo, la membrana mitocondrial interna es impermeable al NADH y solo contiene un sistema de transporte para NAD+. Dependiendo del tipo de tejido, se utiliza la vía de la lanzadera de glicerol-3-fosfato o la vía de la lanzadera de malato-aspartato para transportar electrones desde el NADH citoplasmático a las mitocondrias.

La lanzadera está formada por dos proteínas que actúan en secuencia. La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citoplasmática (cGPD) transfiere un par de electrones del NADH al fosfato de dihidroxiacetona (DHAP), formando glicerol-3-fosfato (G3P) y regenerando el NAD+ necesario para generar energía mediante la glucólisis. La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial (mGPD) cataliza luego la oxidación del G3P por el FAD, regenerando el DHAP en el citosol y formando FADH2 en la matriz mitocondrial. En los mamíferos, su actividad en el transporte de equivalentes reductores a través de la membrana mitocondrial es secundaria a la lanzadera de malato-aspartato.

Historia

La lanzadera de glicerol fosfato se caracterizó por primera vez como una ruta principal de transporte de hidruro mitocondrial en los músculos de vuelo de las moscas azules. Inicialmente se creyó que el sistema estaría inactivo en los mamíferos debido al predominio de la actividad de la lactato deshidrogenasa sobre la de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 1 (GPD1), hasta que se demostró una alta actividad de GPD1 y GPD2 en el tejido adiposo pardo y los islotes ß pancreáticos de los mamíferos.

Reacción

En esta lanzadera, la enzima llamada glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citoplasmática 1 (GPD1 o cGPD) convierte el fosfato de dihidroxiacetona (2) en glicerol 3-fosfato (1) oxidando una molécula de NADH a NAD+ como en la siguiente reacción:

El glicerol-3-fosfato se convierte nuevamente en dihidroxiacetona fosfato por acción de una enzima mitocondrial unida a la membrana interna, la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 2 (GPD2 o mGPD), que en esta ocasión reduce una molécula de flavina adenina dinucleótido (FAD) unida a la enzima a FADH2. A continuación, FADH2 reduce la coenzima Q (ubiquinona a ubiquinol), cuyos electrones entran en la fosforilación oxidativa. Esta reacción es irreversible. Estos electrones pasan por alto el complejo I de la cadena de transporte de electrones, lo que hace que la lanzadera de glicerol-3-fosfato sea menos eficiente energéticamente en comparación con la oxidación de NADH por el complejo I.

Véase también

  • Transbordador Malate-aspartate
  • Transporte Mitocondrial

Referencias

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