Lamprea

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Sea lamprey, Petromyzon marinus
Mouth of a sea lamprey, Petromyzon marinus
Sección mediana de la lamprey demostrando anatomía interna
Sección transversal microscópica a través de la faringe de una larva de una especie lámpara desconocida
Las lampreas (a veces llamadas incorrectamente anguilas lampreas) son un grupo de peces sin mandíbula que comprende el orden Petromyzontiformes, único orden de la clase Petromyzontida. La lamprea adulta se caracteriza por una boca succionadora dentada y en forma de embudo. El nombre común "lamprea" probablemente deriva del latín lampetra, que puede significar "lamedor de piedras". (lambere 'lamer' + petra 'piedra'), aunque la etimología es incierta. A veces se utiliza el término 'lamprea' para la forma plural.

Se conocen alrededor de 38 especies de lampreas, de las cuales unas siete se encuentran extintas. Se clasifican en tres familias: dos pequeñas en el hemisferio sur (Geotriidae, Mordaciidae) y una grande en el hemisferio norte (Petromyzontidae).La evidencia genética sugiere que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los mixinos, el único otro grupo vivo de peces sin mandíbula, que con los vertebrados con mandíbula, formando la superclase Cyclostomi. Los fósiles más antiguos de lampreas del grupo troncal datan del Devónico tardío, hace unos 360 millones de años, y las formas de aspecto moderno solo aparecieron durante el Jurásico, hace unos 163 millones de años. Es probable que las familias modernas se separaran entre sí en algún momento entre el Jurásico Medio y el final del Cretácico.Las lampreas modernas pasan la mayor parte de su vida en la etapa juvenil de "ammocoete", donde excavan en el sedimento y filtran su alimento. Las lampreas carnívoras adultas son las especies más conocidas y se alimentan perforando la carne de otros peces (o, en casos excepcionales, de mamíferos marinos) para consumir carne y/o sangre; sin embargo, solo 18 especies de lampreas se dedican a este estilo de vida depredador (se sugiere que Caspiomyzon se alimenta de carroña en lugar de presas vivas). De las 18 especies carnívoras, nueve migran del agua salada al agua dulce para reproducirse (algunas también tienen poblaciones de agua dulce) y nueve viven exclusivamente en agua dulce. Todas las formas no carnívoras son especies de agua dulce. Los adultos de las especies no carnívoras no se alimentan; viven en reservas adquiridas como ammocoetes.

Distribución

Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces, y se encuentran en la mayoría de las regiones templadas. Algunas especies (p. ej., Geotria australis, Petromyzon marinus y Entosphenus tridentatus) recorren distancias considerables en mar abierto, como lo demuestra su falta de aislamiento reproductivo entre poblaciones. Otras especies se encuentran en lagos interiores. Sus larvas (ammocoetes) tienen poca tolerancia a las altas temperaturas del agua, lo que podría explicar su escasa distribución en los trópicos.La distribución de la lamprea puede verse afectada negativamente por la pérdida de hábitat fluvial, la sobrepesca y la contaminación. En Gran Bretaña, durante la conquista normanda de Inglaterra en el siglo XI, se encontraron lampreas río arriba en el Támesis hasta Petersham. La reducción de la contaminación en el Támesis y el río Wear ha propiciado avistamientos recientes en Londres y Chester-le-Street.La distribución de las lampreas también puede verse afectada negativamente por las presas y otros proyectos de construcción debido a la interrupción de las rutas migratorias y la obstrucción del acceso a las zonas de desove. Por otro lado, la construcción de canales artificiales ha expuesto nuevos hábitats para la colonización, especialmente en América del Norte, donde las lampreas marinas se han convertido en una plaga introducida importante en los Grandes Lagos. Los programas activos de control de las lampreas están siendo modificados debido a la preocupación por la calidad del agua potable en algunas zonas.

Biología

Anatomía externa básica de una lamprey

Anatomía

Los adultos se asemejan superficialmente a las anguilas, ya que tienen cuerpos alargados y sin escamas. La especie más grande, la lamprea marina, alcanza una longitud corporal máxima de alrededor de 1,2 m (3,9 pies). Al carecer de aletas pares, las lampreas adultas tienen una fosa nasal en la parte superior de la cabeza y siete poros branquiales a cada lado.El cerebro de la lamprea se divide en telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, cerebelo y bulbo raquídeo.Las lampreas han sido descritas como los únicos vertebrados vivos con cuatro ojos, con un único par de ojos regulares, además de dos parietales, uno pineal y otro parapineal (con la excepción de los miembros de Mordacia). Los ojos de las lampreas jóvenes son estructuras poco desarrolladas similares a ocelos, recubiertas de piel translúcida, mientras que los ojos de las lampreas adultas están bien desarrollados. La acomodación se realiza mediante el aplanamiento de la córnea, que empuja el cristalino hacia la retina. El ojo de la familia Mordaciidae posee un solo tipo de fotorreceptor (en forma de bastón), la familia Petromyzontidae posee dos tipos de fotorreceptores (uno en forma de cono y otro en forma de bastón), y la familia Geotriidae posee cinco tipos de fotorreceptores.La cavidad bucal, anterior a las gónadas, se encarga de sujetar al animal, mediante succión, a una piedra o a su presa. Esto permite que la lengua entre en contacto con la piedra para raspar algas o desgarrar la carne de la presa para extraer sangre.El último ancestro común de las lampreas parece haberse especializado para alimentarse de la sangre y los fluidos corporales de otros peces tras la metamorfosis. Unen sus piezas bucales al cuerpo del animal objetivo y luego utilizan tres placas córneas (láminas) en la punta de su lengua, una transversal y dos longitudinalmente, para raspar los tejidos superficiales hasta alcanzar los fluidos corporales. Los dientes de su disco oral se utilizan principalmente para ayudar al animal a adherirse a su presa. Hechos de queratina y otras proteínas, los dientes de la lamprea tienen un núcleo hueco para dar espacio a los dientes de reemplazo que crecen debajo de los antiguos. Algunas de las formas originales hematófagas han evolucionado en especies que se alimentan tanto de sangre como de carne, y algunas se han especializado en comer carne e incluso pueden invadir los órganos internos del huésped. Los animales que se alimentan de tejidos también pueden utilizar los dientes del disco oral en la escisión de tejido. Como resultado, los carnívoros tienen glándulas bucales más pequeñas, ya que no requieren la producción continua de anticoagulante, y mecanismos para evitar que materiales sólidos entren en las bolsas branquiales, lo que de otro modo podría obstruir las branquias. Un estudio del contenido estomacal de algunas lampreas ha revelado restos de intestinos, aletas y vértebras de sus presas.Cerca de las mandíbulas de las lampreas juveniles se encuentra una estructura muscular similar a un colgajo, llamada velo, que sirve para generar una corriente de agua hacia la abertura bucal, lo que permite la alimentación y la respiración.Las características morfológicas únicas de las lampreas, como su esqueleto cartilaginoso, sugieren que son el taxón hermano (véase cladística) de todos los vertebrados mandibulares vivos (gnatóstomos). Generalmente se consideran el grupo más basal de los vertebrados. En lugar de vértebras verdaderas, presentan una serie de estructuras cartilaginosas llamadas arcualias, dispuestas por encima de la notocorda. Los mixinos, que se asemejan a las lampreas, se han considerado tradicionalmente el taxón hermano de los vertebrados verdaderos (lampreas y gnatóstomos), pero la evidencia de ADN sugiere que, de hecho, son el taxón hermano de las lampreas.El corazón de la lamprea se encuentra anterior a los intestinos. Contiene el seno, una aurícula y un ventrículo protegidos por los cartílagos pericárdicos.La glándula pineal, un órgano fotosensible que regula la producción de melatonina captando señales luminosas a través de la célula fotorreceptora, convirtiéndolas en señales intercelulares de la lamprea, se encuentra en la línea media de su cuerpo. En el caso de la lamprea, el ojo pineal está acompañado por el órgano parapineal.Uno de los componentes físicos clave de la lamprea son los intestinos, ubicados ventralmente a la notocorda. Los intestinos contribuyen a la osmorregulación al absorber agua de su entorno y desalinizarla a un estado isoosmótico con respecto a la sangre, y también son responsables de la digestión.
Lamprey skeleton
El esqueleto cartilaginoso de una lamprea lavado en una playa en Carolina del Norte.
Estudios han demostrado que las lampreas se encuentran entre los nadadores más eficientes energéticamente. Sus movimientos al nadar generan zonas de baja presión alrededor del cuerpo, que tiran de ellas en lugar de empujarlas a través del agua.

Las diferentes especies de lamprea comparten muchas características físicas. La misma estructura anatómica puede desempeñar distintas funciones en la lamprea, dependiendo de si es carnívora o no. La boca y la capacidad de succión de la lamprea no solo le permiten aferrarse a un pez como parásito, sino que también le proporcionan una capacidad de escalada limitada que le permite remontar la corriente y subir por rampas o rocas para reproducirse. Esta capacidad se ha estudiado para comprender mejor cómo las lampreas luchan contra la corriente y avanzan a pesar de solo poder sujetarse a la roca en un punto. Algunos científicos también esperan diseñar rampas que optimicen su capacidad de escalada, ya que las lampreas son apreciadas como alimento en el noroeste de Estados Unidos y necesitan remontar la corriente para reproducirse.
Lamprey camouflage
La parte inferior de color claro de la lamprey y la espalda más oscura le permiten mezclarse cuando se ve desde arriba o abajo, un ejemplo de contraformado
Muchas lampreas presentan contrasombreado, una forma de camuflaje. Al igual que muchas otras especies acuáticas, la mayoría de las lampreas tienen el dorso oscuro, lo que les permite mimetizarse con el suelo cuando un depredador las ve desde arriba. Su parte inferior clara les permite mimetizarse con el aire brillante y el agua sobre ellas si un depredador las ve desde abajo.La coloración de la lamprea también puede variar según la región y el entorno específico en el que se encuentra. Algunas especies se distinguen por sus marcas únicas; por ejemplo, los individuos de Geotria australis presentan dos franjas azuladas que recorren su cuerpo en la edad adulta. Estas marcas también pueden utilizarse para determinar la etapa de su ciclo de vida; los individuos de G. australis pierden estas franjas al acercarse a la fase reproductiva y comenzar a remontar el río. Otro ejemplo es Petromyzon marinus, que adquiere un color más anaranjado al alcanzar la etapa reproductiva de su ciclo de vida.

Genética e inmunología

Las lampreas del norte (Petromyzontidae) poseen el mayor número de cromosomas (164-174) entre los vertebrados. Debido a ciertas peculiaridades de su sistema inmunitario adaptativo, su estudio proporciona información valiosa sobre la evolución de la inmunidad adaptativa en vertebrados. Generados a partir de una recombinación somática de segmentos génicos repetidos ricos en leucina, los leucocitos de la lamprea expresan receptores linfocitarios variables de superficie (VLR). Esta característica, derivada de una evolución convergente, les permite tener linfocitos que funcionan como los linfocitos T y B presentes en el sistema inmunitario de los vertebrados superiores. Las larvas de la lamprea sajada (Geotria australis) también presentan una alta tolerancia al hierro libre en sus organismos y poseen sistemas bioquímicos bien desarrollados para la desintoxicación de las grandes cantidades de estos iones metálicos.

Ciclo de vida

Larva de una especie de lamprey desconocida
Los adultos desovan en nidos de arena, grava y guijarros en arroyos cristalinos. Tras eclosionar, las larvas jóvenes, llamadas ammocoetes, se desplazan río abajo con la corriente hasta alcanzar sedimentos blandos y finos en lechos de limo, donde excavan en limo, lodo y detritos, y se alimentan por filtración, recolectando detritos, algas y microorganismos. Los ojos de las larvas están poco desarrollados, pero son capaces de distinguir los cambios de iluminancia. Los ammocoetes pueden crecer desde 8-10 centímetros (3-4 pulgadas) hasta aproximadamente 20 cm (8 pulgadas). Muchas especies cambian de color durante el ciclo diurno, volviéndose oscuras durante el día y pálidas por la noche. La piel también posee fotorreceptores, células sensibles a la luz, la mayoría de ellas concentradas en la cola, lo que les ayuda a permanecer enterradas. Las lampreas pueden pasar hasta ocho años como ammocoetes, mientras que especies como la lamprea ártica pueden pasar solo uno o dos años como larvas, antes de experimentar una metamorfosis que generalmente dura de 3 a 4 meses, pero que puede variar entre especies. Durante la metamorfosis, no comen.
A lamprey egg, illustration by Adolphe Millot from Nouveau Larousse Illustré (1897–1904)
Un huevo de hagfish, ilustración de Adolphe Millot de Nouveau Larousse Illustré (1897-1904)
La velocidad del agua que circula por el aparato alimentario de los ammocoetes es la más baja registrada en cualquier animal que se alimenta por suspensión, por lo que requieren agua rica en nutrientes para satisfacer sus necesidades nutricionales. Si bien la mayoría de los invertebrados que se alimentan por suspensión prosperan en aguas con menos de 1 mg de sólidos orgánicos en suspensión por litro (<1 mg/L), los ammocoetes requieren un mínimo de 4 mg/L, y se han medido concentraciones de hasta 40 mg/L en sus hábitats.Durante la metamorfosis, la lamprea pierde tanto la vesícula biliar como el tracto biliar, y el endóstilo se transforma en una glándula tiroides.Algunas especies, incluidas las que no son carnívoras y no se alimentan ni siquiera después de la metamorfosis, viven en agua dulce durante todo su ciclo vital, desovando y muriendo poco después. En cambio, muchas especies son anádromas y migran al mar, comenzando a depredar otros animales mientras siguen nadando río abajo después de que su metamorfosis les proporcione ojos, dientes y una boca succionadora. Las anádromas son carnívoras y se alimentan de peces o mamíferos marinos.Las lampreas anádromas pasan hasta cuatro años en el mar antes de migrar de regreso a agua dulce, donde desovan. Los adultos construyen nidos (llamados nidos) moviendo rocas, y las hembras liberan miles de huevos, a veces hasta 100.000. El macho, entrelazado con la hembra, fecunda los huevos simultáneamente. Al ser semélparos, ambos adultos mueren después de la fecundación de los huevos.Investigaciones sobre lampreas marinas han revelado que los machos sexualmente maduros utilizan un tejido especializado en la producción de calor, una cresta de células grasas cerca de la aleta dorsal anterior, para estimular a las hembras. Tras atraer a una hembra con feromonas, el calor que esta detecta mediante el contacto corporal incentiva el desove.

Clasificación

Phylogeny incluyendo taxa extinta, con una fecha de divergencia menor estimación
Los taxónomos clasifican a las lampreas y mixinos en el subfilo Vertebrata del filo Chordata, que también incluye los subfilos invertebrados Tunicata (ascidias) y los peces Cephalochordata (lancetas o Amphioxus), similares a los peces. Estudios filogenéticos moleculares y morfológicos recientes ubican a las lampreas y mixinos en el infrafilo Agnatha o Agnathostomata (ambos significan sin mandíbulas). El otro infrafilo vertebrado es Gnathostomata (bocas con mandíbulas) e incluye las clases Chondrichthyes (tiburones), Osteichthyes (peces óseos), Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia.Algunos investigadores han clasificado a las lampreas como los únicos representantes supervivientes de la clase linneana Cephalaspidomorphi. A veces, Cephalaspidomorpha se considera una subclase de Cephalaspidomorphi. La evidencia fósil actual sugiere que las lampreas y los cefaláspidos adquirieron sus caracteres compartidos mediante evolución convergente. La quinta edición de Peces del Mundo clasifica a las lampreas dentro de la clase Petromyzontida, un taxón llamado Petromyzonti en el Catálogo de Peces de Eschmeyer.A pesar del debate sobre su sistemática, las lampreas constituyen un solo orden, Petromyzontiformes. A veces aún se observa la grafía alternativa "Petromyzoniformes", basada en el argumento de que el género tipo es Petromyzon y no "Petromyzonta" o similar. Durante la mayor parte del siglo XX, ambos nombres se usaron indistintamente, incluso por el mismo autor en publicaciones posteriores. A mediados de la década de 1970, se solicitó al ICZN que fijara un nombre u otro, y tras un largo debate, tuvo que resolver la cuestión mediante votación. Así, en 1980, se adoptó la grafía con "t". triunfó y, en 1981, se oficializó que todos los taxones de nivel superior basados en Petromyzon debían comenzar con "Petromyzont-".Filogenia basada en Brownstein y Near, 2023.
Petromyzontiformes
Geotriidae

Geotria Gray 1851 (pouched lampreys)

Mordaciidae

Mordacia Gray 1853 (Lámparas arriba de arriba abajo)

Petromyzontidae
Petromyzontinae

Caspiomyzon Berg 1906

Petromyzon Linneo 1758 (Sea lamprey)

Ichthyomyzon Girard 1858

Lampetrinae
Entosphenini

Entosphenus Gill 1863

Tetrapleurodon Creaser " Hubbs 1922 (Lámparas mexicanas)

Lampetrini

Western American "Lampetra"

Lethenteron Creaser " Hubbs 1922

Eudontomyzon Regan 1911

Lampetra sensu stricto Bonnaterre 1788 (Estados Unidos y Europa oriental Lampetra)

Lista de especies, de FishBase en 2023. Haga clic en "Mostrar" para ampliar.
  • Geotria australis Gray 1851 (Pouched lamprey)
  • Geotria macrostoma (Burmeister 1868) (Lámpara argentina)
  • Mordacia lapicida (Gray 1851) (Chilean lamprey)
  • Mordacia mordax (Richardson 1846) (Lámpara Australiana)
  • Mordacia praecox Potter 1968 (Lámparasitarias de Australia y Australia)
  • Petromyzon marinus Linneo 1758 (Sea lamprey)
  • Ichthyomyzon bdellium (Jordania 1885) (Ohio lamprey)
  • Ichthyomyzon castaneus Girard 1858 (Chestnut lamprey)
  • Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins 1916 (Northern brook lamprey)
  • Ichthyomyzon gagei Hubbs " Trautman 1937 (Lámpara de arroyo Sur)
  • Ichthyomyzon greeleyi Hubbs " Trautman 1937 (Mountain brook lamprey)
  • Ichthyomyzon unicuspis Hubbs " Trautman 1937 (Silver lamprey)
  • Caspiomyzon wagneri (Kessler 1870) Berg 1906 (Caspian lamprey)
  • Caspiomyzon graecus (Renaud " Economidis 2010) (Ionian brook lamprey)
  • Caspiomyzon hellenicus (Vladykov y otros 1982) (Lámpara griega)
  • Tetrapleurodon geminis Álvarez 1964 (Mexican brook lamprey)
  • Tetrapleurodon spadiceus (Bean 1887) (Lámpara mexicana)
  • Entosphenus foetti Vladykov " Kott 1976 (Northern California brook lamprey)
  • Entosphenus lethophagus (Hubbs 1971) (Pit-Klamath brook lamprey)
  • Entosphenus macrostomus (Beamish 1982) (Lake lamprey)
  • Entosphenus minimus (Bond " Kan 1973) (Miller Lake lamprey)
  • Entosphenus similis Vladykov " Kott 1979 (Klamath river lamprey)
  • Entosphenus tridentatus (Richardson 1836) (Lámpara del Pacífico)
  • Lethenteron alaskense Vladykov " Kott 1978 (Alaskan brook lamprey)
  • Lethenteron appendix (DeKay 1842) (American brook lamprey)
  • Lethenteron camtschaticum (Tilesius 1811) (Lámpara ártica)
  • Lethenteron kessleri (Anikin 1905) (Siberian brook lamprey)
  • Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev " Renaud 2009 (Lámpara occidental de Transcaucasia)
  • Lethenteron reissneri (Dybowski 1869) (Far Eastern brook lamprey)
  • Lethenteron zanandreai (Vladykov 1955) (Lombardy lamprey)
  • Eudontomyzon stankokaramani (Karaman 1974) (Drin brook lamprey)
  • Eudontomyzon morii (Berg 1931) (Lámpara coreana)
  • Eudontomyzon danfordi Regan 1911 (Carpathian brook lamprey)
  • Eudontomyzon mariae (Berg 1931) (Ucrania brook lamprey)
  • Eudontomyzon vladykovi (Oliva " Zanandrea 1959) (Lámpara de Vladykov)
  • Lampetra aepyptera (Abbott 1860) (Least brook lamprey)
  • Lampetra alavariensis Mateus et al. 2013 (Portuguese lamprey)
  • Lampetra auremensis Mateus et al. 2013 (Lámpara de Quarem)
  • Lampetra ayresi (Günther 1870) (Lámpara de río occidental)
  • Lampetra fluviatilis (Linnaeus 1758) (Lámpara europea del río)
  • Lampetra hubbsi (Vladykov " Kott 1976) (Kern brook lamprey)
  • Lampetra lanceolata Kux " Steiner 1972 (Turkish brook lamprey)
  • Lampetra lusitanica Mateus et al. 2013 (lusitanic lamprey)
  • Lampetra pacifica Vladykov 1973 (Pacífico brook lamprey)
  • Lampetra aviónri (Bloch 1784) (Lámpara de arroyo europeo)
  • Lampetra richardsoni Vladykov " Follett 1965 (Lámpara de arroyo Western)
  • Entosphenus macrostomus Dr. Dick Beamish 1980 (Cowichan lake lamprey)
Estudios recientes difieren en cuanto a la cronología del último ancestro común de todas las lampreas vivas. Algunos sugieren una fecha en el Jurásico Medio, hace unos 175 millones de años, mientras que otros sugieren una división más reciente, del Cretácico Superior. El estudio más antiguo postulaba que las lampreas de los hemisferios norte y sur divergieron como parte de la desintegración de Pangea, mientras que el estudio del Cretácico Superior sugería que las lampreas modernas surgieron en el hemisferio sur. Se cree que la mayor parte de la diversidad de lampreas modernas surgió durante el Cenozoico, en particular en los últimos 10 a 20 millones de años.

Fossil record

Fossils of Yanliaomyzon del Jurásico Medio de China
El fósil de lamprea más antiguo, Priscomyzon, data del Devónico tardío de Sudáfrica, hace unos 360 millones de años. Otras lampreas de grupos troncales, como Pipiscius, Mayomyzon y Hardistiella, se conocen del Carbonífero de Norteamérica. Estas lampreas troncales del Paleozoico son pequeñas en comparación con las lampreas modernas, y si bien presentaban discos orales bien desarrollados con pocos dientes radiales, carecían de los discos especializados, con dientes dentados y láminas en forma de placa, presentes en las lampreas modernas. Es posible que se alimentaran raspando algas de los animales, en lugar de hacerlo por depredación o parasitismo. También carecían del ciclo de vida moderno de tres etapas, incluyendo ammocoetes, que se encuentra en las lampreas modernas, y sus etapas juveniles se asemejan mucho a las de los adultos. Algunos estudios han descubierto que el Myxineidus del Carbonífero francés, a menudo considerado un mixino, es una lamprea. La lamprea más antigua con el disco oral dentado especializado, típico de las lampreas modernas, es el Yanliaomyzon del Jurásico Medio de China, de unos 163 millones de años de antigüedad. Se cree que tuvo un estilo de vida depredador similar al de las lampreas modernas y probablemente tuvo un ciclo de vida de tres etapas, incluyendo ammocoetes. Un estudio descubrió que el Mesomyzon del Cretácico Inferior de China, que presenta un ciclo de vida de tres etapas con ammocoetes, estaba más estrechamente relacionado con la familia Petromyzonidae que con otras lampreas actuales, aunque otros estudios lo han excluido del grupo que abarca a todas las lampreas actuales.

Sinapomorfas lamprey y chordate

Los lampreys son parte del grupo vertebrado Cyclostomatous. Las etiquetas de ilustración anteriores sinapomorfas de coro encontradas en lampreys. El nervio noochord, dorsal hueco, glándula pituitaria, hendiduras faríngeas y cola post anal (no representado arriba) se encuentran en la lamprea.
Las sinapomorfías son características compartidas a lo largo de la historia evolutiva. Los organismos que poseen notocorda, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas, glándula pituitaria/endóstilo y cola postanal durante su desarrollo se consideran cordados. Las lampreas poseen estas características que las definen como cordados. Su anatomía varía mucho según la etapa de desarrollo en la que se encuentren. La notocorda deriva del mesodermo y es una de las características que definen a un cordado. Proporciona señales y señales mecánicas para ayudar al organismo a nadar. El cordón nervioso dorsal es otra característica de las lampreas que las define como cordados. Durante el desarrollo, esta parte del ectodermo se enrolla creando un tubo hueco. Por eso se le conoce como cordón nervioso dorsal "hueco". La tercera característica de los cordados, las hendiduras faríngeas, son aberturas que se encuentran entre la faringe o la garganta. Las hendiduras faríngeas son órganos filtradores que facilitan el paso del agua a través de la boca y su salida durante la alimentación. Durante la etapa larval, la lamprea se alimenta por filtración. Una vez adulta, se convierte en parásito de otros peces, y estas hendiduras branquiales se vuelven muy importantes para facilitar la respiración del organismo. La sinapomorfia final de los cordados es la cola postanal, que es muscular y se extiende detrás del ano.Los anatomistas suelen comparar los anfioxos adultos y las larvas de lamprea debido a sus similitudes. Estas semejanzas incluyen una faringe con hendiduras faríngeas, una notocorda, un cordón nervioso dorsal hueco y una serie de somitas que se extienden por delante de la vesícula ótica.

Uso en investigación

La estimulación de las neuronas sensoriales olfativas en la periferia activa las neuronas en la bombilla olfativa de una lámpara marina
La lamprea ha sido ampliamente estudiada debido a que se cree que su cerebro relativamente simple refleja, en muchos aspectos, la estructura cerebral de sus ancestros vertebrados tempranos. A partir de la década de 1970, Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska de Estocolmo continuaron el extenso trabajo sobre la lamprea iniciado por Carl Rovainen en la década de 1960, que la utilizó como sistema modelo para determinar los principios fundamentales del control motor en vertebrados, comenzando en la médula espinal y avanzando hacia el cerebro.En una serie de estudios realizados por Rovainen y su alumno James Buchanan, se examinaron las células que formaban los circuitos neuronales dentro de la médula espinal, capaces de generar los patrones motores rítmicos que subyacen a la natación. Cabe destacar que aún faltan detalles en el esquema de la red, a pesar de las afirmaciones de Grillner de que la red está caracterizada (Parker 2006, 2010). Los circuitos de la médula espinal están controlados por áreas locomotoras específicas en el tronco encefálico y el mesencéfalo, y estas áreas, a su vez, están controladas por estructuras cerebrales superiores, como los ganglios basales y el techo cerebral.En un estudio del tectum de la lamprea publicado en 2007, se descubrió que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la ubicación dentro del tectum estimulada. Estos hallazgos se interpretaron como consistentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea.Las lampreas se utilizan como organismo modelo en la investigación biomédica, donde sus grandes axones reticuloespinales se emplean para investigar la transmisión sináptica. Los axones de la lamprea son particularmente grandes y permiten la microinyección de sustancias para la manipulación experimental.También son capaces de recuperarse funcionalmente tras una transección completa de la médula espinal. Otra característica es la capacidad de eliminar varios genes de sus linajes de células somáticas, aproximadamente el 20 % de su ADN, que son vitales durante el desarrollo embrionario, pero que en humanos pueden causar problemas como el cáncer en etapas posteriores de la vida, una vez cumplido su propósito. Aún se desconoce cómo se seleccionan los genes destinados a la eliminación.

Relación con los seres humanos

Ataques contra humanos

Aunque se han documentado ataques a humanos, por lo general no los atacan a menos que estén hambrientos.

Como alimento

Las lampreas se han consumido desde hace mucho tiempo. Eran muy apreciadas por los antiguos romanos. Durante la Edad Media, eran consumidas ampliamente por las clases altas de toda Europa, especialmente durante la Cuaresma, cuando estaba prohibido comer carne debido a su sabor y textura carnosos. Se dice que el rey Enrique I de Inglaterra era tan aficionado a las lampreas que las comía a menudo, ya en edad avanzada y con mala salud, en contra del consejo de su médico sobre su riqueza, y se dice que murió por comer "un exceso de lampreas". No está claro si su consumo de lampreas causó su muerte, pero la frase persiste en la cultura británica.En 1953, se preparó un pastel de lamprea para la coronación de Isabel II. Sesenta años después, la ciudad de Gloucester tuvo que usar pescado norteamericano para su Jubileo de Diamante, ya que se encontraban pocas lampreas en el río Severn.En el suroeste de Europa (Portugal, España y Francia), Finlandia y Letonia (donde la lamprea se vende habitualmente en supermercados), las lampreas son un manjar muy apreciado. En Finlandia (condado de Nakkila) y Letonia (municipio de Carnikava), la lamprea de río es el símbolo local, presente en sus escudos de armas. En 2015, la lamprea de Carnikava fue incluida en la lista de denominaciones de origen protegidas por la Comisión Europea.La lamprea marina es la especie más codiciada en Portugal y una de las dos únicas que pueden llevar legalmente el nombre comercial de «lamprea» (lampreia): la otra es la «Lampetra fluviatilis», la lamprea de río europea, ambas según la Portaria (Reglamento Gubernamental n.º 587/2006, de 22 de junio). El «arroz de lamprea» y la «lampreia a la bordalesa» (lamprea a la bordelesa) son algunos de los platos más importantes de la gastronomía portuguesa.Las lampreas también se consumen en Suecia, Rusia, Lituania, Estonia, Japón y Corea del Sur. En Finlandia, se suelen comer a la parrilla o ahumadas, pero también encurtidas o en vinagre.Se sabe que el moco y el suero de varias especies de lamprea, incluidas la lamprea del Caspio (Caspiomyzon wagneri), las lampreas de río (Lampetra fluviatilis y L. planeri) y la lamprea marina (Petromyzon marinus), son tóxicos y requieren una limpieza exhaustiva antes de cocinarlos y consumirlos.En Gran Bretaña, las lampreas se usan comúnmente como cebo, normalmente como cebo muerto. El lucio, la perca y el cacho se pueden capturar con lampreas. Las lampreas congeladas se pueden comprar en la mayoría de las tiendas de cebos y aparejos.Las tribus indígenas americanas del noroeste del Pacífico han pescado tradicionalmente la lamprea del Pacífico (Entosphenus tridentatus).

Como plagas

Lampreys unido a una trucha del lago.
Las lampreas marinas se han convertido en una plaga importante en los Grandes Lagos de Norteamérica. Se cree que accedieron a los lagos a través de canales a principios del siglo XX, pero esta teoría es controvertida. Se consideran una especie invasora, no tienen depredadores naturales en los lagos y se alimentan de muchas especies de valor comercial, como la trucha de lago.Las lampreas se encuentran actualmente principalmente en los arroyos que alimentan los lagos y se controlan con barreras especiales para evitar el movimiento ascendente de los adultos, o mediante la aplicación de tóxicos llamados lampricidas, que son inofensivos para la mayoría de las demás especies acuáticas. Sin embargo, estos programas son complicados y costosos, y no erradican las lampreas de los lagos, sino que simplemente las mantienen bajo control.Se están desarrollando nuevos programas, incluyendo el uso de lampreas macho esterilizadas químicamente con un método similar a la técnica del insecto estéril. Finalmente, se han aislado feromonas cruciales para el comportamiento migratorio de la lamprea, se han determinado sus estructuras químicas y se ha estudiado su impacto en el comportamiento de la lamprea, tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Se están realizando esfuerzos para obtener sustancias químicas y abordar las consideraciones regulatorias que podrían permitir el desarrollo de esta estrategia.El control de las lampreas marinas en los Grandes Lagos está a cargo del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Pesca y Océanos de Canadá, y está coordinado por la Comisión de Pesca de los Grandes Lagos. El lago Champlain, que limita con Nueva York, Vermont y Quebec, y los lagos Finger de Nueva York también albergan grandes poblaciones de lampreas marinas que justifican su control. El programa de control de lampreas del lago Champlain está gestionado por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York, el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Vermont y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos. El programa de control de lampreas marinas de los lagos Finger de Nueva York está gestionado exclusivamente por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York.

En folclore

En el folclore, las lampreas se llaman "anguilas de nueve ojos". El nombre deriva de la interpretación errónea de los siete poros branquiales detrás de cada ojo como ojos adicionales, y de hacer lo mismo con la fosa nasal en la parte superior de la cabeza (aunque solo hay uno, no uno por lado). Asimismo, en alemán, la palabra para lamprea es Neunauge, que significa "nueve ojos". En el folclore británico, el monstruo conocido como el Gusano Lambton podría estar basado en una lamprea, ya que se describe como una criatura parecida a una anguila con nueve ojos.En japonés, las lampreas se llaman yatsume-unagi (八つ目鰻, 'anguilas de ocho ojos'), por lo que se excluye la fosa nasal del recuento.

En literatura

Ilustración de una edición de Tacuinum Sanitatis, siglo XV
Vedio Polión tenía un estanque de lampreas donde arrojaba como alimento a los esclavos que le causaban disgusto. En una ocasión, Augusto castigó a Vedio por intentar hacerlo en su presencia:

... uno de sus esclavos había roto una copa de cristal. Vedius le ordenó que fuera capturado y luego muerto, pero de una manera inusual. Él le ordenó que fuera arrojado a las enormes lámparas que tenía en su estanque de peces. ¿Quién no pensaría que hizo esto para mostrarlo? Sin embargo, estaba fuera de crueldad. El niño se escapó de las manos del captor y huyó a los pies de Augustus preguntando nada más que una manera diferente de morir – él no quería ser comido. Augustus fue movido por la novedad de la crueldad y le ordenó ser liberado, todas las copas de cristal para ser rotas ante sus ojos, y el estanque de peces para ser llenado en...

Seneca, On Anger, III, 40
Este incidente se incorporó a la trama de la novela de 2003 Pompeya de Robert Harris en el incidente de Ampliato alimentando a un esclavo con sus lampreas.

Lucio Licinio Craso fue objeto de burla por Cneo Domicio Ahenobarbo (cos. 54 a. C.) por llorar por la muerte de su mascota, la lamprea:

Entonces, cuando Domitius le dijo a Crassus el orador, ¿no lloraste por la muerte de la lamprea que guardaste en tu estanque de peces? – ¿No le dijiste, Crassus otra vez, enterrar a tres esposas sin derramar una lágrima? – Plutarch, On the Intelligence of Animals, 976a

Esta historia también se encuentra en Eliano (Varias Historias VII, 4) y Macrobio (Saturnalia III.15.3). Está incluido por Hugo von Hofmannsthal en la Carta Chandos:

Y en mi mente me comparo de vez en cuando con el orador Crassus, de quien se reporta que creció tan excesivamente arraigado de una tama lamprey – un pez mudo, apático, de ojos rojos en su estanque ornamental – que se convirtió en la charla de la ciudad; y cuando un día en el Senado Domitius le reprocharon por haber derramado lágrimas sobre la muerte de este pez le respondí a la muerte por hacer así engañar No sé cómo oft este Crassus con su lujuria entra en mi mente como una imagen reflejada de mi Ser, reflejada a través del abismo de siglos.

Philip, Lord Chandos, hijo menor del Conde de Baño, en una carta a Francis Bacon
En la serie de novelas de George R. R. Martin, Canción de hielo y fuego, Lord Wyman Manderly es llamado burlonamente "Lord Lamprea" por sus enemigos, en referencia a su supuesta afinidad con el pastel de lamprea y su llamativa obesidad.

Kurt Vonnegut, en su último cuento "The Big Space Fuck", plantea una América futura tan contaminada —"Todo se había convertido en mierda y latas de cerveza", en sus palabras— que los Grandes Lagos estaban infestados por una especie de enormes lampreas ambulantes devoradoras de hombres.

En la televisión

En el episodio 5 de la temporada 3 de Los Borgia, durante una cacería, Micheletto, el mercenario de César Borgia, mata al rey de Nápoles arrojándolo a un estanque lleno de lampreas que el rey Fernando había construido durante su reinado.

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Más lectura

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