Lagarto artemisa

El lagarto artemisa o vencejo artemisa (Sceloporus graciosus) es una especie común de lagarto frinosómátido que se encuentra en altitudes medias a altas en el oeste de los Estados Unidos. Pertenece al género Sceloporus (lagartos espinosos) de la familia de reptiles Phrynosomatidae. El lagarto artemisa, que lleva el nombre de las plantas de artemisa cerca de las que se encuentra comúnmente, tiene escamas con quillas y espinosas que recorren su superficie dorsal.

El lagarto artemisa es similar al lagarto valla occidental, otra especie de Sceloporus que se encuentra en el oeste de Estados Unidos. El lagarto artemisa se puede distinguir del lagarto valla occidental en que el primero es en promedio más pequeño y tiene escamas más finas. Las escamas dorsales con quillas suelen ser grises o tostadas, pero pueden tener una variedad de colores. El color principal (de fondo) está interrumpido por una franja gris más clara o tostado que recorre el centro de la espalda (franja vertebral) y dos franjas claras, una a cada lado del lagarto (franjas dorsolaterales). S. graciosus a veces tendrá marcas anaranjadas en los costados.

Se reconocen tres razas regionales del lagarto artemisa: el lagarto artemisa del sur vive en el sur de California, y las razas occidental y norte se encuentran en muchos estados del oeste, incluidos Nevada, Oregón, Idaho, Colorado, Montana, Washington y Nuevo México. , Utah, Wyoming, Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska y Arizona.

Descripción física

El lagarto artemisa suele tener una longitud entre el hocico y la cloaca (SVL) de 4,7 a 8,9 cm (1,9 a 3,5 pulgadas) cuando está completamente desarrollado. Las crías miden aproximadamente 25 mm (0,98 pulgadas) SVL. El lagarto artemisa se parece mucho al lagarto valla occidental, pero se diferencia en que suele ser más pequeño y tiene un mayor número de escamas. En apariencia, los lagartos artemisa son grises, marrones u oliva, con toques de azul o verde en la superficie dorsal durante la fase de luz, y a menudo tienen patrones de bandas irregulares en el cuerpo y la cola. También suelen mostrar una barra negra en el hombro y una línea lateral y dorsolateral clara en ambos lados. Las escamas de la parte posterior del muslo son pequeñas y granulares, mientras que la axila y la superficie lateral del cuerpo suelen ser de color óxido. Las hembras tienen vientres blancos o amarillos y los machos tienen manchas azules distintivas en el abdomen y la garganta, aunque el parche en la garganta puede estar ausente. Los machos también tienen escamas postanales agrandadas y dos áreas hinchadas en la base de la cola. Durante la temporada de reproducción, los machos pueden desarrollar colores reproductivos anaranjados. Los lagartos jóvenes se parecen a los adultos, pero carecen de las marcas de color azul oscuro.

Variación de la tasa de crecimiento dependiente de la elevación

En el suroeste de Utah, los lagartos artemisa exhiben patrones de crecimiento inesperados. Los lagartos que viven en elevaciones más altas crecen más rápido que los lagartos que viven en áreas que están en elevaciones más bajas, aunque los lagartos que viven en elevaciones más altas tienen una actividad diaria y estacional más corta. Se plantea la hipótesis de que las diferencias en el crecimiento se deben a que los lagartos a mayor altura tienen un menor gasto metabólico en reposo en comparación con aquellos a menor altura. Cuando estas tasas metabólicas se midieron y compararon en lagartos de ambas elevaciones, se encontró que las tasas metabólicas en reposo eran más bajas para los lagartos en una elevación más alta y más altas para los lagartos en una elevación más baja. Para los lagartos de menor elevación, el gasto metabólico diario en reposo fue un 50% mayor, lo que significa que se estaba consumiendo un 12,5% más de energía que podría usarse para el crecimiento en comparación con los lagartos de mayor elevación.

Los patrones de crecimiento de los lagartos artemisa parecen depender de la actividad diaria y estacional más que de la adaptación al entorno local. Los lagartos con períodos más largos de actividad estacional tienen tamaños corporales adultos máximos más grandes. La población de lagartos artemisa en Mt. Rose, CA, tiene una temporada de actividad un 60% más larga que la de Kolbo Mesa, UT. Los presupuestos energéticos de los lagartos de California son un 60% mayores que los de Utah y, posteriormente, estos lagartos son mayores que los de Utah. Sin embargo, los lagartos artemisa que existen en una mayor elevación en el suroeste de Utah muestran un patrón paradójico. Tienen períodos de actividad diaria y estacional más cortos, pero alcanzan el mismo tamaño corporal adulto. Tienen 400 horas menos de tiempo para la actividad estacional en el transcurso de una temporada, pero crecen más rápido. Cuando estos lagartos fueron llevados al laboratorio y se controlaron las variables, ambos crecieron a tasas similares a pesar de su población de origen. Esto significa que hay menos alimento en elevaciones más bajas, la intensidad de la búsqueda de alimento es menor en estas elevaciones o los procesos de crecimiento son más eficientes para la población de lagartos en elevaciones más altas. Esencialmente, el crecimiento animal puede aumentar ya sea comiendo más alimentos o utilizando la energía de los alimentos de manera más eficiente. Si la disponibilidad de alimentos es la misma y si los lagartos consumen la misma cantidad de alimentos, entonces el gasto de energía es otra explicación para el crecimiento poblacional divergente porque el gasto de energía es menor para los lagartos en elevaciones más altas, por lo que pueden asignar más energía para su crecimiento.

Distribución geográfica

El rango geográfico de S. graciosus incluye gran parte del oeste de los Estados Unidos. Se puede encontrar en Utah, Nevada, el sur de Idaho, el norte de Arizona, el noroeste de Nuevo México, Texas y el oeste de Colorado. También está ampliamente distribuido en áreas de Wyoming, Oregón, California, Washington, el oeste de Dakota del Norte, Dakota del Sur y Nebraska. Se ha descubierto que el lagarto artemisa vive en elevaciones que van desde 500 a 10,500 pies (150 a 3200 m).

Variación geográfica basada en limitaciones térmicas

Dentro de la población de lagartos artemisa, existe un patrón de variación geográfica dentro del tamaño corporal y se cree que las limitaciones térmicas pueden ser un factor influyente. En términos generales, una actividad estacional más prolongada se asocia con un tamaño corporal adulto grande y esto se traduce en un mayor crecimiento de los lagartos porque pasan más tiempo buscando comida. Estas diferencias de crecimiento también pueden explicarse a través de limitaciones biofísicas en la actividad de alimentación, la disponibilidad de alimentos o limitaciones térmicas que provocan variaciones en la asimilación neta de energía.

A través del estudio realizado por Michael Sears en el artículo "Variación geográfica en la historia de vida del lagarto artemisa: el papel de las limitaciones térmicas en la actividad", se puede ver que los patrones de crecimiento de los lagartos artemisa no dependen únicamente de restricciones térmicas. Si hay menos oportunidades para la actividad térmica, en altitudes elevadas, esto debería dar como resultado lagartos con tamaños corporales adultos más pequeños. Sin embargo, se ha visto que los lagartos artemisa en elevaciones altas exhiben un crecimiento más rápido a pesar de la actividad estacional más corta y las temperaturas ambientales más frías. Los lagartos en estas elevaciones más altas también tienen un mayor riesgo de mortalidad. Para comprender por qué las tasas de crecimiento no aumentan con el aumento de las oportunidades térmicas para la actividad, es importante considerar que la disponibilidad de alimentos está correlacionada con el crecimiento. Disponibilidad de alimentos y especies' El acceso a los alimentos es difícil de analizar. Los lagartos artemisa están mejor adaptados fisiológicamente a niveles más bajos de alimentos porque tenían una menor utilización de lípidos y extraían más energía utilizable para el metabolismo de sus fuentes de alimentos. Las interacciones intraespecíficas también pueden limitar el acceso individual a los alimentos. Además, la distribución espacial de las temperaturas ambientales que son operativas para los lagartos limitará el tiempo en el que pueden estar activos. Estos lagartos utilizan energía radiante para elevar la temperatura de su cuerpo. El tiempo que los lagartos dedican a termorregular sus microhábitats puede restarles tiempo para buscar alimento, cortejar y evitar a los depredadores.

Hábitat

El lagarto artemisa se observa comúnmente en matorrales, pero también se encuentra en una variedad de otros hábitats, incluidos bosques de coníferas y bosques de piñón y enebro. Disfrutarán del sol sobre troncos y afloramientos rocosos. Pasan la mayor parte del tiempo en el suelo; sin embargo, tienen la capacidad de trepar para escapar de los depredadores.

Comportamiento

El lagarto artemisa se asusta fácilmente e inmediatamente busca refugio en grietas, matorrales, madrigueras de roedores, rocas o árboles cuando se alarma. Un investigador observó que, en condiciones en las que un lagarto podría estar en peligro de depredación, a veces se quedaba quieto y se hacía el muerto. Los individuos toman el sol en el suelo, en ramas bajas de arbustos y en rocas bajas. Las madrigueras de mamíferos y las grietas de las rocas pueden servir como sitios de hibernación durante los períodos fríos. La actividad es casi exclusivamente diurna. La duración de la actividad de la estación cálida varía geográficamente y de un año a otro, pero en la mayoría de las localidades, los individuos están activos desde marzo o abril hasta finales de septiembre o principios de octubre. Los juveniles parecen estar activos más tarde en otoño que los adultos.

No se han reportado movimientos o migraciones estacionales significativos para esta especie. Ocasionalmente, los lagartos pueden moverse fuera del área normal de actividad para encontrar sitios de anidación adecuados para la puesta de huevos o para encontrar sitios de hibernación. Los machos son más activos, especialmente en la primavera, y tienen áreas de distribución más grandes que las hembras, aunque el tamaño de su área de distribución es pequeño.

El lagarto artemisa bruma durante el clima invernal. La duración del período inactivo varía según el clima local (en Idaho, los adultos están activos desde mediados de abril hasta septiembre, mientras que la actividad de los juveniles alcanza su punto máximo en agosto). Es el lagarto más común en las llanuras de artemisa de Idaho. En Washington, este lagarto se asocia principalmente con dunas de arena y otros hábitats arenosos que albergan arbustos y tienen grandes áreas de suelo desnudo. Los lagartos artemisa toman el sol por la mañana y al final de la tarde. Por lo general, se pueden ver en el suelo, al borde de arbustos u otra vegetación que los protege de los depredadores. Cuando la temperatura del suelo aumenta, se desplazan hacia las ramas bajas de los arbustos o debajo de la vegetación. Por la noche, en los días lluviosos y en los días frescos y húmedos, se mueven bajo tierra o se refugian bajo los escombros.

Los lagartos artemisa comen una variedad de insectos, como hormigas, escarabajos, saltamontes, moscas, hemípteros y lepidópteros; También comen arácnidos. Los lagartos de valla occidental son su principal competidor alimentario en áreas donde se superponen sus distribuciones.

Aislamiento reproductivo y especiación

Mujeres' La elección de parejas masculinas puede resultar en aislamiento reproductivo y especiación. El aislamiento también puede ser causado por preferencias de apareamiento de los machos o encuentros de apareamiento agresivos. En el estudio realizado por Bissell et al. en "Aproximación masculina y evitación femenina como mecanismos de discriminación poblacional en lagartos artemisa", se llevaron a cabo ensayos discriminatorios para estudiar el mecanismo de comportamiento de los lagartos artemisa' Discriminación poblacional. Las preguntas que formularon fueron si la discriminación a nivel poblacional varía en intensidad en relación con la distancia geográfica entre las poblaciones, si es más evidente en las interacciones inter o intrasexuales y si toma la forma de atracción o evitación. A través de estos estudios, la mayoría de la discriminación a nivel de población la exhibieron los lagartos machos que preferían asociarse con hembras particulares y las lagartijas que evitaban ciertos tipos de machos. La atracción masculina y la evitación femenina desempeñan papeles importantes en la discriminación, la especiación y el aislamiento reproductivo de la población.

Los lagartos artemisa participan en muchas formas de interacciones sociales y en el aislamiento reproductivo. Los lagartos machos y hembras defienden territorios y durante sus estaciones activas participan en muchas interacciones sociales. Este estudio tuvo como objetivo determinar si los lagartos artemisa del este de Oregón podían distinguir entre lagartos de su población y cuatro poblaciones diferentes.

El estudio demostró que la discriminación poblacional se produce principalmente cuando los hombres se sienten atraídos por determinadas mujeres, pero las mujeres evitan a ciertos hombres. En realidad, no depende de la elección femenina. En términos de aislamiento reproductivo en especies territoriales donde la elección de pareja está interconectada con las relaciones espaciales, la atracción masculina y la evitación femenina son mecanismos particularmente importantes. La elección masculina parece desempeñar un papel importante en las preferencias y puede afectar significativamente la frecuencia o calidad del cortejo y la receptividad femenina.

Otros factores importantes son el tamaño y el color del cuerpo. Estos sirven como rasgos de señal para la discriminación a nivel de población. Los machos tendían a asociarse con las hembras más grandes que se les presentaban. Dado que una masa mayor es un indicador de que la hembra está grávida y receptiva al cortejo, parece probable que los machos prefieran este tamaño de lagarto. Además, las señales de color también podrían ser una buena característica distintiva.

Por último, el estudio determinó que el patrón de discriminación con la distancia geográfica es bastante complicado. Cuando realizaron pruebas de elección simultánea, realmente no hubo una relación significativa entre la distancia geográfica y los niveles de discriminación. Las poblaciones que compararon provienen de hábitats desérticos similares, pero con el tiempo, probablemente hayan experimentado una rápida diversificación de rasgos de comportamiento, fisiológicos y morfológicos. Todos estos factores resultan en discriminación poblacional. Este estudio no puede concluir si las diferencias de rasgos tienen una base ambiental o evolutiva o si fueron el resultado de la selección natural o subproductos de la deriva genética. Se necesitarían más estudios para concluir estos detalles.

Reproducción

Los machos defienden territorios tanto durante como después de la temporada de reproducción. La defensa territorial se logra mediante posturas y combate físico. Los territorios de machos y hembras se superponen, lo que permite a los lagartos macho cortejar y aparearse con algunas hembras familiares. El cortejo implica movimientos de cabeza y estremecimientos, y es físicamente exigente y requiere mucho tiempo. Los machos suelen ser un poco más grandes que las hembras. Los lagartos artemisa se aparean en la primavera y tienen una o dos nidadas de dos a diez huevos que ponen desde finales de la primavera hasta mediados del verano. Los huevos se ponen a aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de profundidad en tierra suelta, generalmente en la base de un arbusto. Los huevos eclosionan en 45 a 75 días (aproximadamente dos meses). Las hembras en el área de distribución del noroeste pueden producir dos nidadas. Las crías alcanzan la madurez sexual en el primer (rango sur) o el segundo (rango norte) año.

Cortejo

Para los hombres invertir en el cortejo es un negocio costoso. No sólo requiere tiempo y energía, sino que también expone a los machos a la competencia y al comportamiento depredador. Sin embargo, el cortejo es muy importante en el potencial reproductivo. Los machos de artemisa visitan repetidamente a las mismas hembras mientras se mueven por los distintos territorios. El cortejo repetido es aún más costoso, pero para los lagartos artemisa es un requisito para el comportamiento reproductivo. Sin embargo, para reducir ligeramente los costos de cortejo, varían su cortejo según el estado reproductivo de la hembra. Si la artemisa hembra fue confrontada previamente por el macho durante su cortejo repetido, entonces es menos probable que realice un comportamiento de rechazo.

Dentro de esta especie de lagarto, los territorios masculino y femenino se superponen y los machos polígamos están constantemente expuestos a hembras a las que han cortejado repetidamente o con las que están familiarizados. Sin embargo, las hembras son particularmente exigentes y muestran muchas muestras de rechazo, por lo que los machos se han dado cuenta de que es necesario un cortejo repetido para permitir la inseminación masculina.

En el estudio realizado por Mayte Ruiz et al. En "La atención de cortejo en lagartos artemisa varía según la identidad masculina y el estado reproductivo femenino", probaron los posibles predictores del comportamiento de cortejo masculino en S. gracioso. Las predicciones incluyen variación individual entre los machos, el estado reproductivo femenino y la aptitud femenina.

En última instancia, se descubrió que los lagartos artemisa machos muestran diferencias individuales en el comportamiento de cortejo, pero ese comportamiento se adapta principalmente a la aptitud reproductiva de las hembras. Los machos se mostraron bastante intensos hacia las hembras que se encontraban menos avanzadas en el ciclo reproductivo. Además, no hubo preferencias hacia características morfológicas particulares. En conclusión, los machos tienden a minimizar el coste de su cortejo interactuando con cada hembra y adaptando su comportamiento de cortejo a sus necesidades y condición actual.

Comportamiento exploratorio masculino

Otro aspecto de las hembras de lagarto artemisa que puede influir en el cortejo masculino es la cantidad de experiencia de cortejo femenino. En el estudio realizado por Mayte Ruiz en "Los lagartos artemisa macho aumentan el comportamiento exploratorio hacia las hembras con más experiencia de cortejo", utilizaron lagartos robóticos para presentar exhibiciones de cortejo de los machos a las hembras, ya sea mostrándoles una cantidad baja o alta de exhibiciones. . Los lagartos machos pudieron distinguir entre las hembras que recibieron más cortejos en el pasado y las que no. Las hembras no difirieron en la respuesta conductual debido a los tratamientos de exhibición, pero los machos pueden detectar diferencias en el estado fisiológico de las hembras. La secreción de los poros femorales está influenciada por la condición reproductiva del lagarto. Por esta razón, los machos podrían participar en comportamientos químicos exploratorios debido al aumento de señales producidas en diferentes etapas fisiológicas.

Además, los machos no alteran el comportamiento de cortejo basándose en la experiencia de exhibición previa de la hembra. En el caso de que los machos necesiten realizar exhibiciones para acelerar el movimiento de las hembras, En los estados reproductivos, se esperaría que los machos mostraran comportamientos de exhibición hacia cualquier hembra que aún no haya pasado por el proceso de fertilización. Los lagartos artemisa machos parecen mostrarse más hacia las hembras que no están en estado de gestación. También se muestran indiscriminadamente hacia hembras no apareadas, lo que mejoraría la calidad de vida de las hembras. receptividad. Por último, encontraron que las hembras tienden a alejarse de los machos; sin embargo, los machos se acercan activamente a las hembras, independientemente del trato que éstas proporcionen. En muchas especies animales y en estudios sobre lagartos artemisa, se ha descubierto que las hembras muestran su elección evitando diferencialmente a los machos. Cuando activamente no quieren ser cortejadas por un macho en particular, se alejarán de él para mostrar su desinterés.

Desarrollo del óvulo

En el laboratorio, las hembras de lagarto artemisa pusieron de 5 a 6 huevos de 12 mm de largo. Los huevos se ponen en agujeros excavados por la hembra, generalmente en una pendiente cálida y soleada. El período más corto de desarrollo post-deposicional es de unos cuarenta y dos días. Lo midieron tomando el número de días entre la última fecha de captura de hembras con huevos y la primera fecha de aparición de las crías. El momento en que los lagartos artemisa ponen huevos es de naturaleza muy variable.

Depredadoras

Los lagartos artemisa son presas importantes para una variedad de especies de vertebrados en el oeste de los Estados Unidos. Las serpientes, especialmente las serpientes látigo rayadas y las serpientes nocturnas, son los principales depredadores de los lagartos, pero las aves rapaces también los consumen en grandes cantidades. Los mamíferos carnívoros más pequeños y los gatos domesticados también se aprovechan de ellos. A partir de septiembre de 2020, una propuesta de la administración Trump podría abrir tierras a más desarrollo energético y otras actividades. El lagarto artemisa de las dunas (Sceloporus arenicolus), un raro pariente del lagarto artemisa anteriormente clasificado como una subespecie, endémico de áreas del oeste de Texas y el este de Nuevo México donde existen depósitos de petróleo, podría verse afectado por esta medida federal. cambio a la Ley de Especies en Peligro de Extinción.

Subespecie

Hay dos subespecies válidas de lagarto artemisa, que difieren en su distribución geográfica, marcas y número de escamas.

• Sceloporus graciosus graciosus Baird " Girard, 1852 – lagarto de esguince del norte
• Sceloporus graciosus gracilis Baird " Girard, 1852 – lagarto de escéfalo occidental

Etimología

El nombre subespecífico, vandenburgianus, es en honor al herpetólogo estadounidense John Van Denburgh.