Lactobacillus

Lactobacillus es un género de bacterias grampositivas, aerotolerantes, anaerobias o microaerófilas, con forma de bastón, no formadoras de esporas. Hasta 2020, el género Lactobacillus comprendía más de 260 especies filogenética, ecológica y metabólicamente diversas; una revisión taxonómica del género asignó los lactobacilos a 25 géneros (ver § Taxonomía a continuación).

Lactobacillus constituyen un componente significativo de la microbiota humana y animal en varios sitios del cuerpo, como el sistema digestivo y el sistema genital femenino. En las mujeres de ascendencia europea, las especies de Lactobacillus son normalmente una parte importante de la microbiota vaginal. Lactobacillus forma biopelículas en la microbiota vaginal e intestinal, lo que les permite persistir en condiciones ambientales adversas y mantener amplias poblaciones. Lactobacillus exhibe una relación mutualista con el cuerpo humano, ya que protege al huésped contra posibles invasiones de patógenos y, a su vez, el huésped proporciona una fuente de nutrientes. Los lactobacilos se encuentran entre los probióticos más comunes que se encuentran en alimentos como el yogur, y su aplicación es diversa para mantener el bienestar humano, ya que puede ayudar a tratar la diarrea, las infecciones vaginales y los trastornos de la piel como el eccema.

Metabolismo

Los lactobacilos son homofermentativos, es decir, las hexosas se metabolizan por glucólisis a lactato como producto final principal, o heterofermentativos, es decir, las hexosas se metabolizan a través de la vía de la fosfocetolasa a lactato, CO₂ y acetato o etanol como producto final principal. productos La mayoría de los lactobacilos son aerotolerantes y algunas especies respiran si el hemo y la menaquinona están presentes en el medio de crecimiento. La aerotolerancia de los lactobacilos depende del manganeso y se ha explorado (y explicado) en Lactiplantibacillus plantarum (anteriormente Lactobacillus plantarum). Los lactobacilos generalmente no requieren hierro para crecer.

Las Lactobacillaceae son la única familia de bacterias del ácido láctico (BAL) que incluye organismos homofermentadores y heterofermentadores; en las Lactobacillaceae, el metabolismo homofermentativo o heterofermentativo es compartido por todas las cepas de un género. Todas las especies de Lactobacillus son homofermentativas, no expresan piruvato formiato liasa y la mayoría de las especies no fermentan pentosas. En L. crispatus, el metabolismo de las pentosas es específico de la cepa y se adquiere por transferencia lateral de genes.

metabolismo triptófano por microbiota gastrointestinal humano () v t e ) Tryptophan Clostridiumsporogenes Lacto-bacilli Tryptophanase- expresando bacterias IPA I3A Indole Liver Cerebro IPA I3A Indole Indoxylsulfate AST-120 AhR Intestinal inmunocélulas Intestinalepithelium PXR Homeostasis mucosa: ↓TNF-α ↑Proteína de unión- mRNAs Celda GLP-1 T J Neuroprotector: ↓Activación de células gliales y astrocitos ↓4-Hydroxy-2-nonenal levels ↓DNA damage - Antioxidante –Inhibi la formación fibril β-amiloide Mantiene reactividad mucosa: Producción ↑IL-22 Asociado con enfermedad vascular: ↑Estrés oxidativo Proliferación de células musculares ↑ Espesor de pared aórtica y calcificación Asociado con enfermedad renal crónica: ↑Disfunción renal – Toxina UV Niños Este diagrama muestra la biosíntesis de compuestos bioactivos (indol y ciertos otros derivados) de triptófano por bacterias en el intestino. El interior es producido a partir de triptófano por bacterias que expresan tripptofanasa. Clostridium sporogenes metaboliza triptófano en la indole y posteriormente ácido 3-indolepropionico (IPA), un antioxidante neuroprotector altamente potente que escavenge radicales hidroxiles. La SIP se une al receptor X del embarazo (PXR) en las células intestinales, facilitando así la homeostasis mucosa y la función de barrera. Tras la absorción del intestino y la distribución al cerebro, la IPA confiere un efecto neuroprotector contra la isquemia cerebral y la enfermedad de Alzheimer. Lactobacillus especie metaboliza triptófano en indole-3-aldehído (I3A) que actúa sobre el receptor de hidrocarburos aryl (AhR) en células inmunes intestinales, a su vez aumentando la producción de interleucina-22 (IL-22). El interior desencadena la secreción del péptidos-1 (GLP-1) parecido al glucago en las células L intestinales y actúa como ligando para AhR. El interior también puede ser metabolizado por el hígado en sulfato indoxil, un compuesto que es tóxico en altas concentraciones y asociado con enfermedad vascular y disfunción renal. AST-120 (cal activado), un sorbeno intestinal que se toma por vía oral, adsorbs indole, a su vez disminuye la concentración de sulfato indoxil en plasma sanguíneo.

Genomas

Los genomas de los lactobacilos son muy variables, con un tamaño que oscila entre 1,2 y 4,9 Mb (megabases). En consecuencia, el número de genes que codifican proteínas oscila entre 1267 y aproximadamente 4758 genes (en Fructilactobacillus sanfranciscensis y Lentilactobacillus parakefiri, respectivamente). Incluso dentro de una sola especie puede haber una variación sustancial. Por ejemplo, las cepas de L. crispatus tienen tamaños de genoma que oscilan entre 1,83 y 2,7 Mb, o entre 1839 y 2688 marcos de lectura abiertos. Lactobacillus contiene una gran cantidad de microsatélites compuestos en la región de codificación del genoma, que son imperfectos y tienen motivos variantes. Muchos lactobacilos también contienen múltiples plásmidos. Un estudio reciente ha revelado que los plásmidos codifican los genes necesarios para la adaptación de los lactobacilos al entorno dado.

Especies

El género Lactobacillus comprende las siguientes especies:

Taxonomía

El género Lactobacillus contiene actualmente 44 especies que se adaptan a huéspedes vertebrados oa insectos. En los últimos años, otros miembros del género Lactobacillus (anteriormente conocido como la rama Leuconostoc de Lactobacillus) se han reclasificado en los géneros Atopobium, Carnobacterium, Weissella, Oenococcus y Leuconostoc. La especie Pediococcus P. dextrinicus se ha reclasificado como Lapidilactobacillus dextrinicus y la mayoría de los lactobacilos se asignaron a Paralactobacillus o uno de los 23 nuevos géneros de Lactobacillaceae. Dos sitios web informan sobre la asignación de especies a los nuevos géneros o especies (http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/).

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura y la filogenia se basa en secuencias del genoma completo.

Salud humana

Tracto vaginal

El tracto genital femenino es uno de los principales sitios de colonización de la microbiota humana, y existe interés en la relación entre su presencia y la salud humana, con una dominación por una sola especie que se correlaciona con el bienestar general y buenos resultados en el embarazo. En alrededor del 70% de las mujeres, una especie de Lactobacillus es dominante, aunque se ha encontrado que varía entre las mujeres americanas de origen europeo y las de origen africano, este último grupo tiende a tener una microbiota vaginal más diversa. También se han identificado diferencias similares en las comparaciones entre mujeres belgas y tanzanianas.

Interacciones con patógenos

Los lactobacilos producen peróxido de hidrógeno que inhibe el crecimiento y la virulencia del hongo patógeno Candida albicans in vitro e in vivo. Los estudios in vitro también han demostrado que los lactobacilos reducen la patogenicidad de C. albicans a través de la producción de ácidos orgánicos y ciertos metabolitos. Tanto la presencia de metabolitos, como el butirato de sodio, como la disminución del pH ambiental provocada por los ácidos orgánicos reducen el crecimiento de hifas en C. albicans, lo que reduce su patogenicidad. Los lactobacilos también reducen la patogenicidad de C. albicans al reducir C. albicans formación de biopelículas. La formación de biopelículas se reduce tanto por la competencia de los lactobacilos como por la formación de biopelículas defectuosas que está relacionada con el crecimiento reducido de hifas mencionado anteriormente. Por otro lado, después de la terapia con antibióticos, ciertas especies de Candida pueden suprimir el nuevo crecimiento de los lactobacilos en los sitios del cuerpo donde cohabitan, como en el tracto gastrointestinal.

Además de sus efectos sobre C. albicans, Lactobacillus sp. también interactúan con otros patógenos. Por ejemplo, Limosilactobacillus reuteri (anteriormente Lactobacillus reuteri) puede inhibir el crecimiento de muchas especies bacterianas diferentes mediante el uso de glicerol para producir la sustancia antimicrobiana llamada reuterina. Otro ejemplo es Ligilactobacillus salivarius (anteriormente Lactobacillus salivarius), que interactúa con muchos patógenos a través de la producción de salivaricina B, una bacteriocina.

Probióticos

Las bacterias fermentativas como las bacterias del ácido láctico (BAL) producen peróxido de hidrógeno que se protege de la toxicidad del oxígeno. Los investigadores han demostrado la acumulación de peróxido de hidrógeno en los medios de cultivo y sus efectos antagónicos sobre Staphylococcus aureus y Pseudomonas. Los cultivos LAB se han utilizado como cultivos iniciadores para crear alimentos fermentados desde principios del siglo XX. Elie Metchnikoff ganó un premio Nobel en 1908 por su trabajo sobre LAB.

Los lactobacilos administrados en combinación con otros probióticos benefician los casos de síndrome del intestino irritable (SII), aunque el grado de eficacia aún es incierto. Los probióticos ayudan a tratar el SII al devolver la homeostasis cuando la microbiota intestinal experimenta niveles inusualmente altos de bacterias oportunistas. Además, los lactobacilos pueden administrarse como probióticos en casos de infección por la bacteria ulcerosa Helicobacter pylori. Helicobacter pylori está relacionado con el cáncer, y la resistencia a los antibióticos impide el éxito de los actuales tratamientos de erradicación basados en antibióticos. Cuando se administran lactobacilos probióticos junto con el tratamiento como adyuvante, su eficacia aumenta sustancialmente y los efectos secundarios pueden disminuir.

Celda escamosa vaginal con flora vaginal normal versus vaginosis bacteriana en la mancha de Pap. La flora vaginal normal (izquierda) es predominantemente en forma de varilla Lactobacilli, mientras que en la vaginosis bacteriana (derecha) hay un hacinamiento de bacterias, que pueden ser de varias especies.

Además, los lactobacilos se usan para ayudar a controlar las infecciones urogenitales y vaginales, como la vaginosis bacteriana (VB). Lactobacilli produce bacteriocinas para suprimir el crecimiento patógeno de ciertas bacterias, así como ácido láctico y H2O2 (peróxido de hidrógeno). El ácido láctico reduce el pH vaginal a alrededor de 4,5 o menos, lo que dificulta la supervivencia de otras bacterias, y el H₂O₂ restablece la microbiota bacteriana normal y el pH vaginal normal. En niños, los lactobacilos como Lacticaseibacillus rhamnosus (anteriormente L. rhamnosus) se asocian con una reducción del eczema atópico, también conocido como dermatitis, debido a las citocinas antiinflamatorias secretadas por esta bacteria probiótica. Además, los lactobacilos con otros organismos probióticos en la leche madura y el yogur ayudan al desarrollo de la inmunidad en las mucosas del intestino en humanos al aumentar el número de LgA (+).

Salud bucal

Caries dentales

Algunos lactobacilos se han asociado con casos de caries dental (cavidades). El ácido láctico puede corroer los dientes, y el recuento de Lactobacillus en saliva se ha utilizado como "prueba de caries" durante muchos años. Los lactobacilos característicamente hacen que progresen las lesiones cariosas existentes, especialmente las de la caries coronal. Sin embargo, el problema es complejo, ya que estudios recientes muestran que los probióticos pueden permitir que los lactobacilos beneficiosos ocupen sitios en los dientes, evitando que los patógenos estreptocócicos se arraiguen e induzcan la caries dental. La investigación científica de los lactobacilos en relación con la salud bucal es un campo nuevo y solo se han publicado algunos estudios y resultados. Algunos estudios han proporcionado evidencia de ciertos Lactobacilli que pueden ser un probiótico para la salud bucal. Algunas especies, pero no todas, muestran evidencia en defensa de la caries dental. Debido a estos estudios, ha habido aplicaciones para incorporar dichos probióticos en chicles y pastillas. También hay evidencia de ciertos Lactobacilos que son beneficiosos en la defensa de enfermedades periodontales como la gingivitis y la periodontitis.

Producción de alimentos

Los lactobacilos comprenden la mayoría de las bacterias del ácido láctico que fermentan los alimentos y se utilizan como cultivos iniciadores en la industria para la fermentación controlada en la producción de vino, yogur, queso, chucrut, encurtidos, cerveza, sidra, kimchi, cacao, kéfir y otros alimentos fermentados., así como alimentos para animales y la enmienda del suelo bokashi. Las especies de Lactobacillus son dominantes en las fermentaciones de yogur, queso y masa fermentada. La actividad antibacteriana y antifúngica de los lactobacilos se basa en la producción de bacteriocinas y compuestos de bajo peso molecular que inhiben estos microorganismos.

El pan de masa fermentada se elabora de forma espontánea, aprovechando las bacterias presentes de forma natural en la harina, o utilizando un "cultivo iniciador", que es un cultivo simbiótico de levadura y bacterias del ácido láctico que crecen en agua. y medio de harina. Las bacterias metabolizan los azúcares en ácido láctico, lo que reduce el pH de su entorno y crea la acidez característica asociada con el yogur, el chucrut, etc.

En muchos procesos tradicionales de encurtido, las verduras se sumergen en salmuera y los lactobacilos tolerantes a la sal se alimentan de los azúcares naturales que se encuentran en las verduras. La mezcla resultante de sal y ácido láctico es un entorno hostil para otros microbios, como los hongos, y las verduras se conservan así, permaneciendo comestibles durante largos períodos.

Lactobacilos, especialmente pediococos y L. brevis, son algunos de los organismos más comunes que deterioran la cerveza. Sin embargo, son esenciales para la producción de cervezas ácidas como las lambics belgas y las wild ales americanas, lo que le da a la cerveza un sabor agrio distintivo.