Kuru kulla

Kuru (en honor a Kurukullā, una deidad budista tibetana) es un género de terópodo dromeosáurido de la Formación Barun Goyot del Cretácico Superior de Mongolia. El género contiene solo una especie, la especie tipo Kuru kulla, que se conoce a partir de un esqueleto fragmentario que incluye un cráneo parcial.

El holotipo de Kuru kulla fue descubierto por una expedición estadounidense-mongol en Khulsan, en el desierto de Gobi, Mongolia, el 5 de julio de 1991, unas horas antes del descubrimiento del taxón relacionado Shri, y fue depositado en el Instituto de Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulaanbaatar. El espécimen recibió la designación IGM 100/981 y consiste en un esqueleto fragmentario que incluye un hueso premaxilar derecho, el hueso lagrimal derecho, un dentario derecho parcial, el hueso surangular derecho, 14 vértebras presacras, tres vértebras caudales, fragmentos de ambos huesos de las extremidades superiores, un íleon fragmentario, extremos distales de ambos pubis, ambos fémures, una tibia derecha y fragmentos de los pies derecho e izquierdo. La calidad de conservación no era uniforme cuando se fosilizó el espécimen y, en general, está mal conservado en comparación con los restos del Shri contemporáneo.

En 1992, el holotipo fue reportado como un taxón de dromeosáurido distinto en una conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en Toronto, Canadá. En su artículo que describe al gran dromeosáurido Achillobator, Perle y sus colegas incluyeron una entrada bibliográfica titulada "Morfología de un dinosaurio dromeosáurido - Airakoraptor del Cretácico Superior de Mongolia".

Sin embargo, se cree que esta entrada bibliográfica es un error, ya que no se conoce la existencia de un artículo de este tipo y probablemente se trate de una referencia a un trabajo inédito o a un resumen de una conferencia. Esto significaría que el nombre "Airakoraptor" es un nomen nudum y, por lo tanto, no es válido. Napoli y sus colegas, en su descripción formal de Kuru, suponen que el nombre "Airakoraptor" significa "ladrón de kumis", en honor al kumis, también conocido como "airag" o "airak", un producto de leche de burra elaborado en Asia Central. En su descripción, Napoli y sus colegas también afirman explícitamente que el nombre de Kuru no es una referencia a la enfermedad del mismo nombre.

En 2006, su hueso surangular fue descrito en el artículo que nombró al dromeosáurido Tsaagan. Sin embargo, más tarde ese año, este espécimen fue confundido con el llamado "espécimen de Zos Wash" hallado en 1998, que fue catalogado con el número IGM 100/3503 y se refería al género Velociraptor. El holotipo fue descrito y nombrado formalmente en 2021 por James G. Napoli, Alexander Altieri Ruebenstahl, Bhart-Anjan Singh Bhullar, Alan Hamilton Turner y Mark Allen Norell.

Kuru es un eudromosaurio de cuerpo pequeño, similar en tamaño al Velociraptor. El espécimen holotipo se conoce a partir de un esqueleto incompleto que es en general similar a otros eudromosaurios conocidos, lo que indica que en vida se habría parecido a sus parientes mejor conocidos como el Velociraptor y el Tsaagan. Napoli y sus colegas distinguieron a Kuru de todos los demás eudromosaurios al identificar varias autapomorfías, entre ellas: un surco profundo delante del margen anterior de la fosa nasal externa, una pequeña proyección en forma de cuerno en el hueso lagrimal, dos agujeros en la parte posterior del hueso surangular y pleurocele en las vértebras dorsales que están desplazadas hacia adelante en comparación con los taxones relacionados.

Napoli y sus colegas, en su descripción del holotipo, señalan que las proporciones corporales indican que el Kuru tenía un cráneo más robusto que los eudromosaurios emparentados, pero también tenía extremidades proporcionalmente más largas y una "garra asesina" reducida en el segundo dedo. No se ha completado ningún estudio de su anatomía funcional, pero los autores plantean la hipótesis de que estos rasgos sugieren ligeras diferencias ecológicas entre el Kuru y sus parientes más cercanos.

El cráneo está representado por la parte anterior del premaxilar derecho (delante de la fosa nasal) y la mitad posterior del hueso lagrimal derecho. El premaxilar tiene sólo dos alvéolos dentales preservados, pero Napoli y sus colegas afirmaron que probablemente tenía cuatro dientes premaxilares, que es la condición observada en todos los terópodos dentados. Varias características en la superficie del hueso también están preservadas. La más prominente de ellas es un surco en forma de C que se encuentra anterior a la fosa nasal. Una estructura similar está presente en los premaxilares de los taxones relacionados Tsaagan y Linheraptor, pero es mucho menos pronunciada en estos géneros.

El lagrimal está sólo parcialmente conservado, pero en base a las partes que se conservan se infiere que tenía forma de T, como las de otros dromeosaurios. En el extremo anterior, la superficie articular del lagrimal con el hueso nasal está preservada y forma una protuberancia en forma de plataforma que se habría conectado con el lado ventral del nasal en vida. En su lado posterior dorsal, hay una protuberancia en forma de cuerno que bordea la órbita. El lado dorsal de este "cuernillo" poseía una superficie rugosa, similar a las observadas en otros dromeosaurios, aunque son mucho más pronunciadas en Kuru. El lagrimal también conservaba una excavación profunda en su lado ventral, que fue interpretada por Napoli y colegas como el canal a través del cual pasaba el conducto nasolagrimal.

La mandíbula está representada por un hueso dentario izquierdo casi completo y un hueso surangular, pero estos huesos no se conservaron de forma continua y consisten en varias piezas discretas. También hay nueve dientes dentarios conservados y tres dientes aislados que son del dentario o del maxilar. El dentario es recto en toda su longitud, a diferencia de la mayoría de los otros velociraptorinos, y similar a Dromaeosaurus y Deinonychus. Preservó 14 (o posiblemente 15) posiciones dentaria, lo que es mucho más alto que los 11-12 típicos de otros dromaeosaurios, aunque es similar a Saurornitholestes, que tiene un número comparable de dientes dentarios. Los dientes tienen forma de zifodonte (más estrechos a lo largo del eje mediolateral que del eje anteroposterior) y poseen raíces profundas y dentados en los bordes frontal y posterior, al menos en el caso de los dientes que están lo suficientemente bien conservados como para contener tales detalles. Sin embargo, no poseen las crestas de esmalte en los lados de los dientes que se ven en algunos otros dromeosaurios. Cabe destacar que el tercer diente dentario es muy alargado, formando un "colmillo" característico en la mandíbula inferior que es mucho más largo que el segundo o cuarto diente dentario. Sin embargo, el cuarto alvéolo dentario es tan grande como el tercero, por lo que Napoli y sus colegas sugieren que el cuarto diente del espécimen tipo no estaba completamente erupcionado y puede haber sido de un tamaño similar al tercer diente cuando terminó de erupcionar.

El surangular está casi completo y contiene varios rasgos diagnósticos del género Kuru. Entre ellos, el más notable son dos forámenes, en lugar de uno solo. La prevalencia de este rasgo en los velociraptorinos es ambigua debido a la falta de integridad y la mala conservación de esta zona del cráneo en Tsaagan y Linheraptor. Napoli y sus colegas también comentan que el supuesto tiranosáuroide Bagaraatan tiene dos forámenes surangulares, pero señalan que el espécimen puede ser una quimera y, por lo tanto, puede ofrecer un valor comparativo limitado. El surangular también exhibe una plataforma que está inclinada dorsalmente. Esta es la condición observada en Deinonychus, pero difiere de la de todos los demás dromaeosáuridos en los que la misma estructura está inclinada lateralmente.

Se han conservado numerosas vértebras en el holotipo. La mayoría de ellas no son continuas ni articuladas, y varias de ellas solo conservan los centros vertebrales. En total, se han conservado cuatro vértebras cervicales, diez vértebras dorsales y tres vértebras caudales. No se conoce la posición exacta de las vértebras en la columna vertebral, pero las comparaciones con los taxones relacionados Tsaagan y Shri permitieron a Napoli y sus colegas asignarles asignaciones provisionales. Algunas de las vértebras dorsales también estaban preparadas de forma incompleta, y solo se pudieron observar y analizar mediante tomografía computarizada. Aunque son parciales y fragmentarias, los centros dorsales parecen disminuir en longitud desde la parte anterior a la posterior de la columna.

La extremidad anterior de Kuru incluye los extremos distales de ambos húmeros, un fragmento proximal del húmero derecho, el extremo proximal del cúbito derecho, los extremos proximal y distal del radio derecho, tres metacarpianos izquierdos articulados con el carpo semilunar izquierdo, varias falanges aisladas y dos garras manuales. El húmero conserva elementos rugosos a lo largo de su longitud, que Napoli y sus colegas interpretan como sitios de inserción muscular. También señalan que el cúbito no parece conservar ninguna protuberancia en forma de púas (como se ha encontrado en Velociraptor), aunque esto posiblemente sea el resultado de una mala conservación. Hay una cresta que se extiende distalmente desde el proceso coronoideo del cúbito, que se ve en el controvertido género Balaur. Kuru también es emblemático de los pennaraptoranos en el sentido de que exhibe una expansión aplanada en el extremo distal del radio. Los huesos de la mano no parecen conservar ninguna característica única que distinga a Kuru de otros dromeosáuridos.

Los elementos de las extremidades posteriores consisten en el proceso postacetabular izquierdo y el pedúnculo isquiádico del íleon, los extremos distales de ambos pubis, ambos fémures, el extremo proximal de la tibia izquierda, los tres metatarsianos izquierdos y dos de los metatarsianos derechos, el astrágalo izquierdo, dieciséis falanges pediales, incluidas algunas de ambos pies, y dos garras en los dedos. Las extremidades posteriores son más similares a las de Velociraptor y Shri. Los tres taxones tienen una cresta agrandada en la superficie lateral del fémur. El cuarto trocánter aparentemente está ausente en Kuru, pero hay una cresta en el fémur que parece ser homóloga a él.

En su descripción de Kuru, Napoli y sus colegas realizaron un análisis filogenético utilizando una amplia variedad de taxones paravianos. El conjunto de datos que utilizan se extrae principalmente de la matriz utilizada en el análisis filogenético realizado por Steve Brusatte y sus colegas en 2014, con la adición de varios taxones calificados por Pei y sus colegas en 2020. Napoli y sus colegas ajustaron algunas de las puntuaciones de estas matrices para los taxones Adasaurus, Tsaagan y Velociraptor basándose en observaciones independientes.

En su análisis, recuperaron a Kuru como el taxón hermano de Adasaurus, que es de la Formación Nemegt, un poco más reciente. Las sinapomorfías que unen a estos dos taxones incluyen un foramen surangular posterior que excava el 30% de la profundidad del hueso, la ausencia del cuarto trocánter y centros torácicos que son más largos que anchos. Kuru también parece haber tenido una "garra asesina" reducida, similar a Adasaurus. Esto se basó en el tamaño de la superficie de las falanges del pie, ya que la garra asesina no está preservada en el holotipo de Kuru.

Su análisis recuperó el controvertido taxón Balaur de Rumania como un velociraptorino, lo que reflejó el análisis de Brusatte y colegas en 2014. Otros análisis han sugerido que puede ser un verdadero avialan. Los resultados más convencionales de su análisis incluyen la recuperación de Rahonavis como un unenlagiine y de anquiornítidos como avialans de tallo en lugar de troodóntidos. Sin embargo, los autores también señalan que los valores de apoyo para su análisis son relativamente bajos y que se necesitaría un muestreo adicional de taxones existentes y nuevos para resolver una filogenia mejor sustentada. Además, varios taxones tuvieron que ser omitidos de su análisis para resolver un árbol más definido. Una versión abreviada de sus resultados, compilada a partir de 100.000 de los árboles más parsimoniosos, se puede ver a continuación.

Paraves	Avialae (incl. anchiornithidae) Deinonychosauria Troodontidae Dromaeosauridae Halszkaraptorinae Unenlagiinae (incl. Rahonavis) Shanag Microraptoria Eudromaeosauria Saurornitholestes Bambiraptor Dromaeosaurinae Achillobator Dromaeosaurus Utahraptor Velociraptorinae Linheraptor Tsaagan Deinonychus Adasaurus Kuru Balaur Shri Velociraptor

En los años transcurridos desde su descripción inicial, los dromeosaurios han sido objeto de varios análisis filogenéticos. El primero de ellos fue publicado en febrero de 2022 por Mark J. Powers, Matteo Fabbri, Michael R. Doschak, Bhart-Anjan Bhullar, Davis Evans, Mark A. Norell y Philip J. Currie. Powers y sus colegas realizaron un amplio análisis filogenético utilizando un conjunto de datos acumulados mediante el uso de tomografías computarizadas aplicadas a los maxilares de varios eudromaeosaurios. Utilizaron estos nuevos datos para intentar resolver las relaciones específicas de los eudromaeosaurios debido a resultados inconsistentes en análisis anteriores. Este análisis no incluyó a Kuru, pero sí contenía el conjunto de datos utilizado en análisis futuros.

El primer análisis importante que incluyó a Kuru por su nombre fue la publicación que describió al nuevo género Daurlong de la Formación Longjiang del noreste de China. Este análisis, publicado por Xuri Wang, Andrea Cau y colegas en noviembre de 2022, incluyó una amplia variedad de taxones de maniraptores, incluidos Kuru y varios dromeosaurios. Sus resultados corroboraron los hallazgos de Napoli y colegas al encontrar una relación cercana entre Kuru y Adasaurus. Sin embargo, encontraron que ambos taxones estaban más estrechamente relacionados con Saurornitholestes que con Tsaagan o Velociraptor. Su análisis también recupera a Rahonavis y a los anquiornítidos como verdaderos aviales.

La filogenia más reciente que incluye a Kuru fue publicada por Łukasz Czepiński y acompañó su descripción de un cráneo asignado al género Shri. En su publicación, Czepiński replicó los análisis de Napoli y colegas, así como de Powers y colegas, utilizando los conjuntos de datos que ellos proporcionaron. Estos datos, combinados con sus propios datos, que incluían varias mediciones del cráneo, proporcionaron pocas discrepancias con los análisis anteriores. La principal preocupación de Czepiński era el género Shri y su relación con Velociraptor, y ambos análisis dieron como resultado ubicaciones sustancialmente similares en el árbol para estos géneros. Este enfoque también significó que Czepiński no formuló hipótesis con respecto a las implicaciones que su análisis tenía sobre la filogenia más amplia. Entre sus resultados destaca la recuperación de Adasaurus como un animal fuera de la división dromeosaurino-velociraptorino-saurornitolestino. El árbol producido con el conjunto de datos modificado de Powers y sus colegas se muestra a continuación.

Eudromaeosauria	Adasaurus Dromaeosaurinae Utahraptor Achillobator Dromaeosaurus Saurornitholestinae Deinonychus Bambiraptor Saurornitholestes Acheroraptor Atrociraptor Velociraptorinae Kuru "Velociraptor" osmolskae Linheraptor Tsaagan Shri Velociraptor sp. (MPC-D 100/982) Velociraptor mongoliensis

La dieta y la ecología de Kuru no han sido estudiadas en profundidad. Sin embargo, varias publicaciones señalan la aparente presencia de al menos tres dromeosaurios distintos en la Formación Barun Goyot. Estos incluyen a Kuru, Shri y un espécimen no descrito que ha sido referido como Velociraptor, pero que puede representar un nuevo taxón.

Se ha especulado que estos animales podrían haber tenido preferencias de presa similares, pero también es posible que cada uno de ellos llenara un nicho ecológico único debido a la presunta diferencia en la longitud del cráneo de Shri y Kuru. Sin embargo, varios investigadores han señalado que los cráneos son demasiado incompletos como para hacer hipótesis concretas al respecto.

El ejemplar tipo y único de Kuru se encontró en una localidad llamada Khulsan de la Formación Barun Goyot, que se encuentra cerca de la ciudad mongola de Gurvan Tes en la provincia de Ömnögovi. Esta localidad está muy cerca de un afloramiento de la Formación Nemegt, que se cree que es más joven que la Formación Barun Goyot.

Los sedimentos de la formación se depositaron en diversas condiciones, con la parte inferior compuesta por depósitos de dunas alternados y lagos que existían en áreas interdunares, mientras que la parte superior consistía en sedimentos que se depositaron sobre un área similar a takyrs que se inundaba a intervalos irregulares. Esta formación se caracteriza principalmente por una serie de lechos rojos, en su mayoría arenas de color claro (amarillentas, pardo grisáceo y, rara vez, rojizas) que están localmente cementadas. Las arcillas arenosas, las limolitas, los conglomerados y la estratificación cruzada de canales a gran escala en las arenas también son comunes en toda la unidad. Además, las areniscas sin estructura, de grano medio, de grano fino y de grano muy fino predominan en los sedimentos de la formación.

La geología general de la formación indica que los sedimentos se depositaron en climas relativamente áridos a semiáridos en paleoambientes de llanura aluvial, lacustres y eólicos, con la adición de otros cuerpos de agua de corta duración.

La Formación Barun Goyot es similar a la Formación Djadochta subyacente en que está compuesta por depósitos de dunas eólicas que preservan principalmente animales de tamaño pequeño y mediano. Se conocen varios géneros de lagartos con nombre, incluidos Gobiderma y Estesia. Los mamíferos también eran abundantes en la región durante el Cretácico. Están representados por multituberculados como Catopsbaatar y Nemegtbaatar, metaterios como Deltatheridium y euterios como Asioryctes y Barunlestes.

Los dinosaurios son los vertebrados mejor representados de Barun Goyot. Hay varios fósiles de anquilosaurios, entre ellos Saichania, Tarchia, Zaraapelta y un taxón no descrito de la localidad de Hermiin Tsav. También se conoce un único cráneo de saurópodo de Barun Goyot, al que se le dio el nombre de Quaesitosaurus. Los marginocéfalos también están presentes y están representados por el paquicefalosaurio Tylocephale y el ceratopsiano Bagaceratops, que es el animal más común encontrado en la formación.

El grupo de dinosaurios más rico en especies representado en Barun Goyot son los maniraptoros. Incluyen al menos cuatro alvarezsaurios (Ceratonykus, Khulsanurus, Ondogurvel y Parvicursor) y varios oviraptorosaurios, como Nemegtomaia, que también se encuentran en la Formación Nemegt. Los dromaeosaurios también eran comunes e incluían a Shri, el posiblemente semiacuático Natovenator y un taxón sin nombre. Los maniraptoros más pequeños presentes fueron las aves. Entre ellas se encontraban el enigmático Hollanda, el más conocido Gobipteryx y numerosos huevos fosilizados que preservan embriones de aves.

Kuru apareció en el episodio "Badlands" de la segunda temporada del documental británico-estadounidense sobre la naturaleza Prehistoric Planet. Es uno de los géneros descritos más recientemente que aparecen en el documental. El episodio retrata a Kuru como un depredador cursor y muestra a una hembra robando un huevo del nido del oviraptórido Corythoraptor para alimentar a sus crías.

• 2021 en paleontología arqueosaur
• Formación Alagteeg, Formación Bayan Mandahu, Formación Bayan Shireh, Formación Djadochta, Formación Nemegt - otras formaciones rocosas bien estudiadas en Mongolia
• Biogeografía de los dinosaurios paravianos
• Lista de dinosaurios asiáticos
• Lista de fauna vertebrada de la etapa maastrichtiana
• Timeline of dromaeosaurid research