Kritosaurio

Kritosaurus es un género de dinosaurio hadrosáurido (pico de pato) aún incompleto. Vivió hace unos 74,5-66 millones de años, en el Cretácico Superior de América del Norte. El nombre significa "lagarto separado" (refiriéndose a la disposición de los pómulos en un cráneo de tipo incompleto), pero a menudo se traduce erróneamente como "lagarto noble" en referencia a la presunta "nariz romana" (en el ejemplar original, la región nasal estaba fragmentada y desarticulada, y originalmente fue restaurada plana).

Historia del descubrimiento

En 1904, Barnum Brown descubrió el espécimen tipo (AMNH 5799) de Kritosaurus cerca de la Formación Ojo Alamo, condado de San Juan, Nuevo México, Estados Unidos, mientras daba seguimiento a una expedición anterior. Inicialmente no pudo correlacionar definitivamente la estratigrafía, pero en 1916 pudo establecerla a partir de lo que ahora se conoce como el Miembro De-na-zin de la Formación Kirtland de finales del Campaniano. Cuando se descubrió, gran parte de la parte frontal del cráneo se había erosionado o fragmentado, y Brown reconstruyó esta porción a partir de lo que ahora se llama Edmontosaurus, omitiendo muchos fragmentos. Sin embargo, había notado que había algo diferente en los fragmentos, pero atribuyó las diferencias al aplastamiento. Inicialmente quiso llamarlo Nectosaurus, pero descubrió que este nombre ya estaba en uso; Jan Versluys, que había visitado Brown antes del cambio, filtró sin darse cuenta la elección anterior. Sin embargo, mantuvo el nombre específico, lo que llevó a la combinación K. navajovio.

La publicación de 1914 del género canadiense de hocico arqueado Gryposaurus cambió la opinión de Brown sobre la anatomía del hocico de su dinosaurio. Volviendo a revisar los fragmentos, revisó la reconstrucción anterior y le dio una cresta nasal arqueada parecida a un Gryposaurus. También sinonimizó Gryposaurus con Kritosaurus, una medida apoyada por Charles Gilmore. Esta sinonimia se utilizó durante la década de 1920 (la designación de William Parks de una especie canadiense como Kritosaurus incurvimanus, ahora considerada sinónimo de Gryposaurus notabilis) y se convirtió en estándar después de la publicación de la monografía de 1942 de Richard Swann Lull y Nelda Wright sobre los hadrosáuridos norteamericanos. Desde ese momento hasta 1990, Kritosaurus estaría compuesto por al menos la especie tipo K. navajovio, K. incurvimanus y K. notabilis, la antigua especie tipo de Gryposaurus. La especie poco conocida Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889), conocida de un dentario de la Formación Judith River de Montana en la época del Campaniano, también fue asignada a Kritosaurus por Lull y Wright. , pero esto ya no se acepta.

A finales de los años 1970 y principios de los 1980, Hadrosaurus había entrado en el debate como posible sinónimo de Kritosaurus, Gryposaurus o ambos. particularmente en "diccionarios de dinosaurios" semitécnicos. La Enciclopedia ilustrada de dinosaurios de David B. Norman utiliza Kritosaurus para el material canadiense (Gryposaurus), pero identifica el esqueleto montado. de K. incurvimanus como Hadrosaurus.

La sinonimización de Kritosaurus y Gryposaurus que duró desde la década de 1910 hasta 1990 llevó a una imagen distorsionada de lo que representaba el material original del Kritosaurus. Debido a que el material canadiense era mucho más completo, la mayoría de las representaciones y discusiones sobre Kritosaurus desde los años 1920 hasta 1990 son en realidad más aplicables a Gryposaurus. Esto incluye, por ejemplo, la discusión de James Hopson sobre la ornamentación craneal de los hadrosaurios y su adaptación para el público en La enciclopedia ilustrada de dinosaurios.

Especies y materiales anteriormente asignados

En 1984, el paleontólogo argentino José Bonaparte y sus colegas nombraron Kritosaurus australis por los huesos de hadrosaurio de la Formación Los Alamitos del Campaniano tardío y Maastrichtiano temprano de Río Negro, Patagonia, Argentina. En 2010, se pensó que esta especie era sinónimo de Secernosaurus koerneri. Análisis más detallados demostraron que los huesos pertenecen a un nuevo género. Así, Huallasaurus fue nombrado por Rozadilla et al. (2022).

En 1990, Jack Horner y David B. Weishampel separaron una vez más a Gryposaurus, citando la incertidumbre asociada con el cráneo parcial de este último. Horner en 1992 describió dos cráneos más de Nuevo México que, según él, pertenecían a Kritosaurus y demostró que era bastante diferente de Gryposaurus, pero al año siguiente Adrian Hunt y Spencer G. Lucas puso cada cráneo en su propio género, creando Anasazisaurus y Naashoibitosaurus.

Adrian Hunt y Spencer G. Lucas, paleontólogos estadounidenses, nombraron Anasazisaurus horneri en 1993. El nombre se deriva de los anasazi, un antiguo pueblo nativo americano, y de la palabra griega sauros ("lagarto"). Los anasazi eran famosos por sus viviendas en acantilados, como las del Cañón del Chaco, cerca de la ubicación de restos fósiles de Anasazisaurus. El término "anasazi" En realidad, es una palabra del idioma navajo, anaasází ("ancestros enemigos"). La especie recibió su nombre en honor a Jack Horner, el paleontólogo estadounidense que describió por primera vez el cráneo en 1992. El cráneo holotipo (y el único espécimen conocido) fue recolectado a fines de la década de 1970 por un grupo de campo de la Universidad Brigham Young que trabajaba en el condado de San Juan, y está alojado en BYU como BYU 12950.

En 2002, el espécimen TxVP 41917-1, un maxilar izquierdo parcial recuperado del Cañón Bruja en el Parque Nacional Big Bend, fue asignado a Kritosaurus, como cf. K. navajovius. Veinte años después, se descubrió que contenía una serie de rasgos de diagnóstico útiles que permiten describirlo como un nuevo taxón, y así fue nombrado Malefica por Prieto-Márquez y Wagner (2023).

Horner asignó originalmente el cráneo de Anasazisaurus a Kritosaurus navajovius, pero Hunt y Lucas no pudieron encontrar ninguna característica de diagnóstico en el material limitado de Kritosaurus. y consideró que el género era un nomen dubium. Dado que el cráneo de Anasazisaurus tenía características de diagnóstico propias y no les parecía que compartiera ninguna característica única con Kritosaurus, se le dio el nuevo nombre Anasazisaurus horneri, opinión que fue apoyada por algunos autores posteriores. No todos los autores han estado de acuerdo con esto, Thomas E. Williamson en particular defendió la interpretación original de Horner, y varios estudios posteriores reconocieron ambos géneros distintos.

Un estudio exhaustivo del material conocido de Kritosaurus publicado por Albert Prieto-Márquez en 2013 confirmó el estatus de Naashoibitosaurus como un género distinto, pero encontró que los especímenes tipo de Kritosaurus y Anasazisaurus eran indistinguibles al comparar elementos superpuestos (es decir, solo los huesos conservados en ambos especímenes). Por lo tanto, Prieto-Márquez consideró Anasazisaurus como sinónimo de Kritosaurus, pero lo retuvo como la especie distinta K. horneri.

Un esqueleto parcial de la Cuenca de Sabinas en México fue descrito como Kritosaurus sp. por Jim Kirkland y colegas, pero Prieto-Márquez (2013) la considera una saurolofina indeterminada. Este esqueleto es aproximadamente un 20% más grande que otros especímenes conocidos, alrededor de 11 metros [36 pies] de largo y con un isquion distintivamente curvado, y representa uno de los saurolofinas norteamericanos bien documentados más grandes que se conocen. Desafortunadamente, los huesos nasales también están incompletos en los restos del cráneo de este material. El nombre informal "Sabinosaurus" se le ha dado al espécimen.

Una especie posiblemente segunda, pero confirmada como válida, de Kritosaurus puede haber vivido en la Formación Javelina junto con Kritosaurus navajovius.

Descripción

El espécimen tipo de Kritosaurus navajovius sólo está representado por un cráneo y una mandíbula inferiores parciales, y restos poscraneales asociados. Falta la mayor parte del hocico y el pico superior. Sin embargo, estos restos por sí solos indican un tamaño corporal grande, alcanzando los 9 metros (30 pies) de longitud y 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas) de masa corporal.

La longitud del cráneo se estima en 87 cm (34 pulgadas) desde la punta del pico superior hasta la base del cuadrado que se articula con la mandíbula inferior en la parte posterior del cráneo. Basado en el cráneo originalmente denominado Anasazisaurus, la forma de la cresta completa es la de una lengüeta o pestaña de hueso, desde los nasales, que se eleva entre y por encima de los ojos y se pliega hacia atrás debajo de sí mismo. Esta cresta única permite distinguirlo de hadrosaurios similares, como Gryposaurus. La parte superior de la cresta está rugosa y la longitud máxima conservada del cráneo podría alcanzar los 90 cm (35 pulgadas). Las posibles características diagnósticas de Kritosaurus incluyen un predentario (pico inferior) sin crenulaciones en forma de dientes, una curva pronunciada hacia abajo en las mandíbulas inferiores cerca del pico y un maxilar pesado y algo rectangular (hueso superior que contiene los dientes). ).

Según Prieto-Márquez, quien volvió a diagnosticar este género en 2013, Kritosaurus se puede distinguir por las siguientes características: la longitud del margen dorsolateral del maxilar es extensa, el yugal presenta una constricción orbitaria que es más profunda que la infratemporal, la fenestra infratemporal es mayor que la órbita y tiene un margen dorsal muy elevado por encima del margen orbital dorsal en adultos, el hueso frontal participa en el margen orbital, la presencia de pares caudales Procesos parasagital de los nasales que descansan sobre los huesos frontales.

Clasificación

Kritosaurus era un hadrosaurina hadrosaurid, un patinete de cabeza plana o sólido. Aunque muchas especies y especímenes han sido referidos al género en el pasado, la mayoría de ellos no muestran las características distintivas compartidas para permitir que sean considerados parte del género, o han sido sinónimos con otros géneros de hadrosaurs. El pariente más cercano Kritosaurus navajovius es Anasazisaurus horneri (o Kritosaurus horneri), que, junto con parientes cercanos como Gryposaurus y Secernosaurus, formar una empuñadura llamada Kritosaurini dentro de la clada más grande Saurolophinae. Ubicación y tiempo separados Kritosaurus y el ligeramente mayor, principalmente canadiense Gryposaurus, junto con algunos detalles craneales.

El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Kritosaurus entre los otros Kritosaurini:

Paleobiología

La cresta nasal Kritosaurus, cualquiera que sea su verdadera forma, puede haber sido utilizado para una variedad de funciones sociales, como la identificación de sexos o especies y clasificación social. Puede haber habido sacos de aire inflables flanqueando por señalización visual y auditiva.

Dieta y alimentación

Como hadrosáurido, Kritosaurus habría sido un gran herbívoro bípedo/cuadrúpedo, que comía plantas con un cráneo sofisticado que permitía un movimiento de molienda análogo al de masticar. Sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales sólo un puñado estaban en uso en algún momento. El material vegetal habría sido cortado por su ancho pico y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla. La alimentación habría sido desde el suelo hasta ~4 metros (13 pies) de altura. Si fuera un género separado, se desconoce cómo habría dividido los recursos con el similar y contemporáneo Naashoibitosaurus.

Paleoecología

Kritosaurus fue descubierto en el miembro De-na-zin de la Formación Kirtland. Esta formación data de las etapas del Campaniano tardío del Cretácico Superior (hace 74 a 70 millones de años), y también es el origen de varios otros dinosaurios, como Alamosaurus, una especie de Parasaurolophus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus, Saurornitholestes y Bistahieversor. La Formación Kirtland se interpreta como llanuras aluviales fluviales que aparecen después de una retirada de la vía marítima interior occidental. Las coníferas eran las plantas dominantes y los dinosaurios con cuernos chasmosaurinos parecen haber sido más comunes que los hadrosáuridos. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur que de otro modo serían distintos en el Cretácico Tardío de América del Norte. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops, son miembros predominantes de la fauna.

El rango geográfico de los restos de Kritosaurus en América del Norte se amplió con el descubrimiento de huesos de la Formación Aguja de Texas de finales del Campaniano, incluido un cráneo, aunque a este espécimen se le dio su propio nombre de género. , Aquilarhinus, en 2019. Además, un cráneo parcial de Coahuila, México, ha sido remitido a K. navajovio.

Desde las décadas de 1910 y 1930, Barnum Brown describió que una especie no suscrita de Kritosaurus, siendo el candidato más probable Kritosaurus navajovius, había habitado la Formación Ojo Alamo del Maastrichtiano tardío, donde se desenterró el primer ejemplar de Kritosaurus, en Nuevo México, así como la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas, que era un ambiente tipo llanura aluvial en la época del Cretácico. Charles W. Gilmore también tomó notas sobre los estudios de trabajo de Brown y los hallazgos de la Formación Ojo Alamo mientras investigaba en la Formación North Horn en Utah, así como también investigaba la Formación Ojo Alamo. Estos fósiles podrían ser de una especie desconocida de hadrosaurio o de un espécimen no descrito de Kritosaurus o Kritosaurus navajovius. Sin embargo, no toda la comunidad paleontológica está de acuerdo con la edad del holotipo Kritosaurus desenterrado por Barnum Brown. Esto se debe a la discordancia que divide la Formación Ojo Álamo en dos partes; el miembro mayor de Naashoibito, que se superpone a la Formación Kirtland de la era Campaniana, y el miembro más joven de Kimbeto. A partir de las décadas de 2000 y 2010, más investigaciones en esta área, así como en formaciones fósiles cercanas en los estados vecinos, han sacado a la luz más información sobre ellas. Probablemente este problema se resuelva en el futuro.

Sin embargo, quedan restos confirmados de Kritosaurus, posiblemente pertenecientes a K. navajovio, cf. K. navajovius, y posiblemente una nueva especie han sido desenterradas en la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas. Este género convivió con numerosas especies de dinosaurios, entre ellos el saurópodo Alamosaurus, los ceratopsianos Bravoceratops, Ojoceratops, Torosaurus y un posibles especies de Eotriceratops, hadrosaurios que incluían una posible especie de Edmontosaurus annectens, un hadrosaurio muy similar a Saurolophus y Gryposaurus >, Gryposaurus alsatei para ser exactos, y el nodosaurio acorazado Glyptodontopelta. Los terópodos de este entorno que incluían Tyrannosaurus, terópodos más pequeños como una especie de Troodon y Richardoestesia, el oviraptórido Ojoraptorsaurus, el dromeosaurio Dineobellator, y ornitomimidos indeterminados y otros dromeosaurios no descritos. Las especies no dinosaurios que habían compartido el mismo entorno con Kritosaurus incluían el pterosaurio gigante Quetzalcoatlus, varias especies de peces y rayas, anfibios, lagartos y tortugas como Adocus, y múltiples especies de mamíferos como Alphadon y Mesodma.