Kril
Krill son pequeños crustáceos del orden Euphausiacea, y se encuentran en todos los océanos del mundo. El nombre "kril" proviene de la palabra noruega krill, que significa "pequeño alevín de pescado& #34;, que también se suele atribuir a especies de peces.
El krill se considera una conexión de nivel trófico importante, casi al final de la cadena alimentaria. Se alimentan de fitoplancton y (en menor medida) de zooplancton, pero también son la principal fuente de alimento para muchos animales más grandes. En el Océano Austral, una especie, el krill antártico, Euphausia superba, constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 toneladas, lo que la convierte en una de las especies con la mayor biomasa total. Más de la mitad de esta biomasa es consumida por ballenas, focas, pingüinos, aves marinas, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de krill muestran grandes migraciones verticales diarias, proporcionando alimento a los depredadores cerca de la superficie durante la noche y en aguas más profundas durante el día.
El krill se pesca comercialmente en el Océano Austral y en las aguas alrededor de Japón. La cosecha mundial total asciende a 150 000–200 000 toneladas anuales, la mayor parte del Mar de Scotia. La mayor parte de la captura de krill se utiliza para la acuicultura y la alimentación de acuarios, como carnada en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia, el krill también se usa para el consumo humano y se conoce como okiami (オキアミ) en Japón. Se comen como camarones en España y Filipinas. En Filipinas, el krill también se conoce como alamang y se usa para hacer una pasta salada llamada bagoóng.
El krill también es la principal presa de las ballenas barbadas, incluida la ballena azul.
Taxonomía
El krill pertenece al gran subfilo de artrópodos, los crustáceos. El grupo más grande y familiar de crustáceos, la clase Malacostraca, incluye el superorden Eucarida que comprende los tres órdenes, Euphausiacea (krill), Decapoda (camarones, langostinos, langostas, cangrejos) y el planctónico Amphionidacea.
El orden Euphausiacea comprende dos familias. El Euphausiidae más abundante contiene 10 géneros diferentes con un total de 85 especies. De estos, el género Euphausia es el más grande, con 31 especies. La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un krill batipelágico que vive en aguas profundas por debajo de los 1000 m (3300 pies). Se considera la especie de krill existente más primitiva.
Las especies conocidas de Euphausiidae de las pesquerías comerciales de krill incluyen el krill antártico (Euphausia superba), el krill del Pacífico (E. pacifica) y el krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica).
Filogenia
| Fylogenia propuesta de Euphausiacea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Phylogeny obtenida de datos morfológicos, (direct) nombres acuñados en, (♣) posiblemente parafilético taxón debido a Nematobrachion in. (♦) clades differs from Casanova (1984), where Pseudoeuphausia es hermana Nyctifanes, Euphausia es hermana Thysanopoda y Nematobrachion es hermana Stylocheiron. |
A partir de 2013, se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a varias características morfológicas únicas conservadas (autapomorfia), como sus branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados, y por estudios moleculares.
Ha habido muchas teorías sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los euphausiids y Mysidacea en el orden Schizopoda, que fue dividido por Johan Erik Vesti Boas en 1883 en dos órdenes separadas. Más tarde, William Thomas Calman (1904) clasificó a Mysidacea en el superorden Peracarida y euphausiids en el superorden Eucarida, aunque incluso hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda. Más tarde también se propuso que el orden Euphausiacea se agrupara con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda en función de las similitudes de desarrollo, como señalaron Robert Gurney e Isabella Gordon. El motivo de este debate es que el krill comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los mísidos.
Los estudios moleculares no los han agrupado sin ambigüedades, posiblemente debido a la escasez de especies raras clave como Bentheuphausia amblyops en el krill y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con Mysida basal), otro agrupa a Euphausiacea con Mysida (el Schizopoda), mientras que otro agrupa a Euphausiacea con Hoplocarida.
Cronología
Ningún fósil existente se puede asignar inequívocamente a Euphausiacea. Se cree que algunos taxones extintos de eumalacostrácanos son eufáusiáceos como Anthracophausia, Crangopsis, ahora asignado a Aeschronectida (Hoplocarida), y Palaeomysis. Todas las dataciones de los eventos de especiación se estimaron mediante métodos de reloj molecular, que ubicaron al último ancestro común de la familia del krill Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) que vivió en el Cretácico Inferior alrededor de hace 130 millones de años.
Distribución
El krill se encuentra en todo el mundo en todos los océanos, aunque muchas especies individuales tienen distribuciones endémicas o neríticas (es decir, costeras). Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat de aguas profundas.
Las especies del género Thysanoessa se encuentran tanto en el océano Atlántico como en el Pacífico. El Pacífico es el hogar de Euphausia pacifica. El krill del norte se encuentra a través del Atlántico desde el mar Mediterráneo hacia el norte.
Las especies con distribuciones neríticas incluyen las cuatro especies del género Nyctiphanes. Son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de los sistemas de corrientes de California, Humboldt, Benguela y Canarias. Otra especie que solo tiene una distribución nerítica es E. crystallorophias, que es endémica de la costa antártica.
Las especies con distribuciones endémicas incluyen Nyctiphanes capensis, que ocurre solo en la corriente de Benguela, E. mucronata en la corriente de Humboldt, y las seis especies de Euphausia nativas del Océano Antártico.
En la Antártida se conocen siete especies, una en el género Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El krill antártico (Euphausia superba) suele vivir a profundidades que alcanzan los 100 m (330 ft), mientras que el krill del hielo (Euphausia crystallorophias) alcanza profundidades de 4000 m (13 100 ft), aunque comúnmente habitan profundidades de como máximo 300 a 600 m (1000 a 2000 pies). Ambos se encuentran en latitudes al sur de 55° S, con E. cristalorofias que dominan al sur de 74° S y en regiones de hielo a la deriva. Otras especies conocidas en el Océano Antártico son E. frigida, E. longirostris, E. triacanta y E. vallentini.
Anatomía y morfología
El krill es un crustáceo decápodo y, como todos los crustáceos, tiene un esqueleto externo quitinoso. Tienen la anatomía estándar de un decápodo con su cuerpo compuesto por tres partes: el cefalotórax está compuesto por la cabeza y el tórax, que están fusionados, el pleón, que soporta las diez patas natatorias, y el abanico caudal. Esta capa exterior de krill es transparente en la mayoría de las especies.
El krill tiene ojos compuestos intrincados. Algunas especies se adaptan a diferentes condiciones de iluminación mediante el uso de pigmentos protectores.
Tienen dos antenas y varios pares de patas torácicas llamadas pereiópodos o toracópodos, llamados así porque están adheridos al tórax. Su número varía entre géneros y especies. Estas piernas torácicas incluyen piernas de alimentación y piernas de aseo.
El krill es un decápodo, por lo que todas las especies tienen cinco pares de patas para nadar llamadas "swimmerets", muy similares a las de una langosta o cangrejo de agua dulce.
La mayoría de los krill miden alrededor de 1 a 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo cuando son adultos. Algunas especies crecen hasta tamaños del orden de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas). La especie de krill más grande, Thysanopoda spinicaudata, vive en las profundidades del océano abierto. El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos, como los verdaderos camarones, por sus branquias visibles desde el exterior.
A excepción de Bentheuphausia amblyops, el krill son animales bioluminiscentes que tienen órganos llamados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas, en la que una enzima luciferasa activa una luciferina (un tipo de pigmento). Los estudios indican que la luciferina de muchas especies de krill es un tetrapirrol fluorescente similar pero no idéntico a la luciferina de dinoflagelado y que el krill probablemente no produce esta sustancia por sí mismo sino que la adquiere como parte de su dieta, que contiene dinoflagelados. Los fotóforos de krill son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque, y los músculos pueden girarlos. La función precisa de estos órganos aún se desconoce; las posibilidades incluyen el apareamiento, la interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiental superior.
Ecología
Alimentación
Muchos krill se alimentan por filtración: sus apéndices delanteros, los toracópodos, forman panales muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy finos en especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton, en particular de diatomeas, que son algas unicelulares. El krill es en su mayoría omnívoro, aunque algunas especies son carnívoras y se alimentan de pequeños zooplancton y larvas de peces.
El krill es un elemento importante de la cadena alimentaria acuática. El krill convierte la producción primaria de sus presas en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente de las minúsculas algas. El krill del norte y algunas otras especies tienen una canasta de filtración relativamente pequeña y cazan activamente copépodos y zooplancton más grandes.
Depredación
Muchos animales se alimentan de krill, desde animales más pequeños, como peces o pingüinos, hasta animales más grandes, como focas y ballenas barbadas.
Las perturbaciones de un ecosistema que resultan en una disminución de la población de krill pueden tener efectos de largo alcance. Durante una floración de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, por ejemplo, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. El krill no puede alimentarse de los cocolitóforos más pequeños y, en consecuencia, la población de krill (principalmente E. pacifica) en esa región se redujo drásticamente. Esto a su vez afectó a otras especies: la población de pardelas disminuyó. Se pensó que el incidente fue una de las razones por las que el salmón no desovó esa temporada.
Varios ciliados endoparasitoides unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de krill y devastar las poblaciones afectadas. Tales enfermedades fueron reportadas para Thysanoessa inermis en el Mar de Bering y también para E. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte. Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicárdicos) afligen al krill (y también a los camarones y a los mísidos); uno de esos parásitos es Oculophryxus bicaulis, que se encontró en el krill Stylocheiron affine y S. longicornio. Se adhiere al pedúnculo ocular del animal y le chupa la sangre de la cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.
El cambio climático plantea otra amenaza para las poblaciones de krill.
Plásticos
La investigación preliminar indica que el krill puede digerir microplásticos de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, descomponiéndolos y excretándolos al medio ambiente en forma más pequeña.
Historia de vida y comportamiento
El ciclo de vida del krill se comprende relativamente bien, a pesar de las pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. Después de que el krill eclosione, experimenta varios estadios larvarios: nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis y furcilia, cada una de las cuales se divide en subetapas. El estadio pseudometanauplius es exclusivo de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero: los llamados "desovadores de saco". Las larvas crecen y mudan repetidamente a medida que se desarrollan, reemplazando su exoesqueleto rígido cuando se vuelve demasiado pequeño. Los animales más pequeños mudan con más frecuencia que los más grandes. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas hasta la etapa de metanauplio.
En las etapas de calyptopsis, la diferenciación ha progresado lo suficiente como para desarrollar una boca y un tracto digestivo, y comienzan a comer fitoplancton. En ese momento sus reservas de yema están agotadas y las larvas deben haber llegado a la zona fótica, las capas superiores del océano donde florecen las algas. Durante las etapas de furcilia, se agregan segmentos con pares de nadadores, comenzando en los segmentos más frontales. Cada nuevo par se vuelve funcional solo en la siguiente muda. El número de segmentos agregados durante cualquiera de las etapas de furcilia puede variar incluso dentro de una especie dependiendo de las condiciones ambientales. Después de la etapa final de furcilia, un juvenil inmaduro emerge en una forma similar a un adulto y posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.
Reproducción
Durante la temporada de apareamiento, que varía según la especie y el clima, el macho deposita un saco de esperma en la abertura genital de la hembra (llamado thelycum). Las hembras pueden llevar varios miles de óvulos en su ovario, que pueden representar hasta un tercio de la masa corporal del animal. El krill puede tener múltiples crías en una temporada, con intervalos entre crías que duran del orden de días.
El krill emplea dos tipos de mecanismos de desove. Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son "reproductores de difusión": la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y están solos. Estas especies generalmente eclosionan en la etapa de nauplius 1, pero recientemente se ha descubierto que a veces eclosionan como metanauplius o incluso como etapas de calyptopis. Las 29 especies restantes de los otros géneros son "reproductores de sacos", donde la hembra lleva los huevos con ella, adheridos a los pares de toracópodos más traseros hasta que eclosionan como metanauplios, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis puede eclosionar como nauplius o pseudometanauplius.
Muda
La muda ocurre cada vez que un espécimen supera su rígido exoesqueleto. Los animales jóvenes, que crecen más rápido, mudan más a menudo que los mayores y más grandes. La frecuencia de la muda varía ampliamente según la especie y, incluso dentro de una misma especie, está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por ejemplo, tiene un período general entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan en promedio cada cuatro días, mientras que los juveniles y adultos lo hacen, en promedio, cada seis días. días. Para E. superba en el mar Antártico, se han observado periodos entre mudas que oscilan entre 9 y 28 días dependiendo de la temperatura entre −1 y 4 °C (30 y 39 °F), y para Meganyctiphanes norvegica en el Mar del Norte los periodos entre mudas también oscilan entre 9 y 28 días pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C (36,5 y 59,0 °F). E. superba es capaz de reducir el tamaño de su cuerpo cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande. También se ha observado una contracción similar para E. pacifica, una especie que se encuentra en el Océano Pacífico desde las zonas polares hasta las templadas, como una adaptación a las temperaturas anormalmente altas del agua. La contracción también se ha postulado para otras especies de krill de zonas templadas.
Vida útil
Algunas especies de krill de latitudes altas pueden vivir más de seis años (p. ej., Euphausia superba); otras, como las especies de latitudes medias Euphausia pacifica, viven solo dos años. Especies subtropicales o tropicales' la longevidad es aún más corta, por ejemplo, Nyctiphanes simplex, que generalmente vive solo de seis a ocho meses.
Enjambre
La mayoría de los krill son animales enjambradores; los tamaños y densidades de tales enjambres varían según la especie y la región. Para Euphausia superba, los enjambres alcanzan de 10.000 a 60.000 individuos por metro cúbico. El enjambre es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños que quisieran elegir individuos. En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: " (i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de búsqueda de alimento y (iii) difusión aleatoria."
Migración vertical
El kril suele seguir una migración vertical diurna. Se ha supuesto que pasan el día a mayor profundidad y ascienden durante la noche hacia la superficie. Cuanto más se adentran, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con los depredadores y conservar energía. La actividad de natación en el krill varía con la plenitud del estómago. Los animales saciados que se han estado alimentando en la superficie nadan menos activamente y, por lo tanto, se hunden debajo de la capa mixta. A medida que se hunden, producen heces, lo que implica un papel en el ciclo del carbono antártico. El krill con el estómago vacío nada más activamente y, por lo tanto, se dirige hacia la superficie.
La migración vertical puede ocurrir de 2 a 3 veces al día. Algunas especies (p. ej., Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera) forman enjambres superficiales durante el día con fines de alimentación y reproducción, aunque tal comportamiento es peligroso porque los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.
Estudios experimentales que utilizan Artemia salina como modelo sugieren que las migraciones verticales de krill de varios cientos de metros, en grupos de decenas de metros de profundidad, podrían crear colectivamente suficientes chorros de agua hacia abajo para tener un efecto significativo. sobre la mezcla del océano.
Los enjambres densos pueden provocar un frenesí de alimentación entre los depredadores de peces, aves y mamíferos, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, un enjambre se dispersa, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan la piel al instante, dejando la exuvia como señuelo.
Los krill normalmente nadan a un ritmo de 5 a 10 cm/s (2 a 3 longitudes corporales por segundo) y usan sus flotadores para propulsarse. Sus migraciones más grandes están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando están en peligro, muestran una reacción de escape llamada langosta: sacudiendo sus estructuras caudales, el telson y los urópodos, se mueven hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades en el rango de 10 a 27 longitudes corporales por segundo, que para el krill grande. como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s (3 pies/s). Su desempeño en la natación ha llevado a muchos investigadores a clasificar al krill adulto como formas de vida micronectónicas, es decir, pequeños animales capaces de moverse individualmente contra corrientes (débiles). Las formas larvarias de krill generalmente se consideran zooplancton.
Ciclos biogeoquímicos
El krill antártico es una especie importante en el contexto del ciclo biogeoquímico y en la red alimentaria antártica. Desempeña un papel destacado en el Océano Austral debido a su capacidad para reciclar los nutrientes y alimentar a los pingüinos y las ballenas azules y barbadas.
Usos humanos
Historial de cosecha
El krill se ha recolectado como fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami. La pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y ahora ocurre solo en aguas antárticas y en los mares alrededor de Japón. Históricamente, las naciones pesqueras de krill más grandes fueron Japón y la Unión Soviética o, después de la disolución de esta última, Rusia y Ucrania. La cosecha alcanzó su punto máximo, que en 1983 fue de unas 528.000 toneladas solo en el Océano Antártico (de las cuales la Unión Soviética capturó el 93 %), ahora se maneja como precaución contra la sobrepesca.
En 1993, dos eventos provocaron una disminución en la pesca de krill: Rusia abandonó la industria; y la Convención para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCAMLR) definieron cuotas máximas de captura para una explotación sostenible del krill antártico. Después de una revisión de octubre de 2011, la Comisión decidió no cambiar la cuota.
La captura antártica anual se estabilizó en alrededor de 100 000 toneladas, que es aproximadamente una quincuagésima parte de la cuota de captura de la CCRVMA. El principal factor limitante probablemente fueron los altos costos junto con cuestiones políticas y legales. La pesquería japonesa se saturó en unas 70.000 toneladas.
Aunque el krill se encuentra en todo el mundo, se prefiere pescar en los océanos del Sur porque el krill es más "atrapable" y abundante en estas regiones. Particularmente en los mares antárticos que se consideran prístinos, se los considera un "producto limpio".
En 2018, se anunció que casi todas las empresas pesqueras de krill que operan en la Antártida abandonarán las operaciones en grandes áreas alrededor de la península antártica a partir de 2020, incluidas las "zonas de amortiguamiento" alrededor de colonias de cría de pingüinos.
Consumo humano
Aunque la biomasa total de krill antártico puede ser tan abundante como 400 millones de toneladas, el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39 % en el rendimiento pesquero total a 294 000 toneladas entre 2010 y 2014. Los principales países involucrados en la captura de krill son Noruega (56 % de la captura total en 2014), la República de Corea (19 %) y China (18 %).
El krill es una rica fuente de proteínas y ácidos grasos omega-3 que se están desarrollando a principios del siglo XXI como alimento humano, suplementos dietéticos en forma de cápsulas de aceite, alimento para ganado y alimento para mascotas. El krill tiene un sabor salado con un sabor a pescado algo más fuerte que los camarones. Para productos de consumo masivo y preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar el exoesqueleto no comestible.
En 2011, la Administración de Drogas y Alimentos de los EE. UU. publicó una carta de no objeción para que un producto de aceite de krill fabricado fuera generalmente reconocido como seguro (GRAS) para el consumo humano.
El krill (y otros camarones planctónicos, en particular Acetes spp.) se consumen más ampliamente en el sudeste asiático, donde se fermenta (con las cáscaras intactas) y generalmente se muele finamente para hacer pasta de camarones. Se puede saltear y comer junto con arroz blanco o se puede usar para agregar sabores umami a una amplia variedad de platos tradicionales. El líquido del proceso de fermentación también se cosecha como salsa de pescado.
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