Kinestesia

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La propiocepción, autopercepción física, kinestesia o cinestesia, es el sentido de Automovimiento y posición del cuerpo. A veces se describe como el "sexto sentido".

La propiocepción está mediada por propioceptores, neuronas mecanosensoriales ubicadas dentro de músculos, tendones y articulaciones. La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinemáticos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar entre especies.

Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central, donde se integran con la información de otros sistemas sensoriales, como el sistema visual y el sistema vestibular, para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.

Aunque carecen de neuronas, también se ha descrito una forma de propiocepción en algunas plantas (angiospermas).

Resumen del sistema

En los vertebrados, la velocidad y el movimiento de las extremidades (longitud del músculo y la tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales (fibra sensorial Tipo Ia) y otro tipo codifica la longitud muscular estática (neuronas del Grupo II). Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares. Hay una división similar de codificación en invertebrados; diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal codifican la posición y la velocidad de las extremidades.

Para determinar la carga en una extremidad, los vertebrados usan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi: aferentes tipo Ib. Estos propioceptores se activan con fuerzas musculares dadas, lo que indica la resistencia que está experimentando el músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de las extremidades: la sensilla campaniforme. Estos propioceptores están activos cuando una extremidad experimenta resistencia.

Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante las terminaciones de Ruffini y los corpúsculos de Pacini. Estos propioceptores se activan cuando la articulación está en un umbral, generalmente en los extremos de la posición de la articulación. Los invertebrados usan placas de pelo para lograr esto; una fila de cerdas ubicadas a lo largo de las articulaciones detectan cuando la extremidad se mueve.

Reflejos

El sentido de la propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con las neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, considere el reflejo de estiramiento, en el que un receptor sensorial (p. ej., huso muscular, neuronas cordotonales) detecta el estiramiento a través de un músculo, que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden invertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse.

Consciente y no consciente

En humanos, se hace una distinción entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente:

  • La propiocepción consciente se comunica por la vía de la columna dorsal-lemniscus medial al cerebro.
  • La propiocepción no consciente se comunica principalmente a través del tracto espinocerebeloso dorsal y el tracto espinocerebeloso ventral, al cerebelo.
  • Se observa una reacción no consciente en el reflejo propioceptivo humano, o reflejo de enderezamiento: en el caso de que el cuerpo se incline en cualquier dirección, la persona inclinará la cabeza hacia atrás para nivelar los ojos contra el horizonte. Esto se ve incluso en los bebés tan pronto como obtienen el control de los músculos del cuello. Este control proviene del cerebelo, la parte del cerebro que afecta el equilibrio.

Mecanismos

La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares, que están incrustados en los músculos esqueléticos, órganos tendinosos de Golgi, que se encuentran en la interfaz de músculos y tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en las cápsulas articulares. Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales, sensilas campaniformes y placas pilosas.

El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia. Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información de las neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y en los receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos de soporte de las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "propioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores a veces se conocen como receptores de estímulos adecuados.

Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos de receptores potenciales transitorios son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta, gusanos nematodos, ranas con garras africanas y pez cebra. Se ha demostrado que PIEZO2, un canal catiónico no selectivo, es la base de la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones. Los seres humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 exhiben déficits específicos en la propiocepción articular, así como en la discriminación táctil y de vibración, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de umbral bajo.

Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos se basa en la sensación de la piel, investigaciones recientes han encontrado que la percepción háptica basada en la cinestesia se basa en gran medida en las fuerzas experimentadas durante el tacto. Esta investigación permite la creación de formas hápticas ilusorias "virtuales" con diferentes cualidades percibidas.

Anatomía

La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino, donde las fibras GSA pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), llegando al tracto mesencefálico y al núcleo mesencefálico del nervio trigémino. La propiocepción de las extremidades a menudo ocurre debido a los receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones.

Función

Estabilidad

Un papel importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a las perturbaciones. Por ejemplo, para que una persona camine o se mantenga erguida, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para mantener el equilibrio. De manera similar, al caminar sobre un terreno desconocido o incluso al tropezar, la persona debe ajustar la producción de sus músculos rápidamente en función de la posición y la velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos de propioceptores desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para hacer que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que lleva a pares de músculos agonistas-antagonistas.

Planificación y perfeccionamiento de movimientos.

Al planificar movimientos complejos como alcanzar o acicalarse, los animales deben tener en cuenta la posición actual y la velocidad de su extremidad y usarlas para ajustar la dinámica para alcanzar una posición final. Si la estimación del animal de la posición inicial de su extremidad es incorrecta, esto puede conducir a una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria.

Desarrollo

En Drosophila adulta, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal es del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas. Los mecanismos subyacentes a la guía del axón son similares en invertebrados y vertebrados.

En los mamíferos con períodos de gestación más prolongados, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo a lo largo del desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos.

Modelos matemáticos

Los propioceptores transfieren el estado mecánico del cuerpo a patrones de actividad neuronal. Esta transferencia se puede modelar matemáticamente, por ejemplo, para comprender mejor el funcionamiento interno de un propioceptor o para proporcionar una retroalimentación más realista en simulaciones neuromecánicas.

Se han desarrollado varios modelos de propioceptores diferentes de diversos grados de complejidad. Van desde modelos fenomenológicos simples hasta modelos estructurales complejos, en los que los elementos matemáticos corresponden a las características anatómicas del propioceptor. La atención se ha centrado en los husos musculares, pero también se han modelado los órganos tendinosos de Golgi y las placas pilosas de insectos.

Husos musculares

Poppelle y Bowman utilizaron la teoría del sistema lineal para modelar los aferentes Ia y II de los husos musculares de los mamíferos. Obtuvieron un conjunto de husos musculares desaferentes, midieron su respuesta a una serie de estiramientos sinusoidales y de función escalonada, y ajustaron una función de transferencia a la tasa de picos. Descubrieron que la siguiente función de transferencia de Laplace describe las respuestas de la tasa de disparo de las fibras sensoriales primarias para un cambio en la longitud:

{displaystyle H(s)=K_{1}{frac {s(s+0,44)(s+11,3)(s+44)}{(s+0,04)(s+0,816)}}}

La siguiente ecuación describe la respuesta de las fibras sensoriales secundarias:

{displaystyle H(s)=K_{2}{frac {(s+0,44)(s+11,3)}{s+0,816}}}

Más recientemente, Blum et al demostraron que la tasa de activación del huso muscular se modela mejor siguiendo la fuerza del músculo, en lugar de la longitud. Además, las tasas de activación del huso muscular muestran una dependencia de la historia que no puede modelarse mediante un modelo de sistema lineal invariante en el tiempo.

Órganos tendinosos de Golgi

Houk y Simon proporcionaron uno de los primeros modelos matemáticos de un receptor de órgano tendinoso de Golgi, modelando la tasa de activación del receptor en función de la fuerza de tensión muscular. Al igual que para los husos musculares, encuentran que, dado que los receptores responden linealmente a ondas sinusoidales de diferentes frecuencias y tienen poca variación en la respuesta a lo largo del tiempo al mismo estímulo, los receptores de órganos tendinosos de Golgi pueden modelarse como sistemas lineales invariantes en el tiempo. Específicamente, encuentran que la tasa de activación de un receptor de órgano tendinoso de Golgi puede modelarse como una suma de 3 exponenciales decrecientes:

{displaystyle r(t)=K[1+Aexp(-at)+Bexp(-bt)+Cexp(-ct)]u(t)}

donde r(t)es la velocidad de disparo y Utah)es una función escalonada de la fuerza.

La función de transferencia de Laplace correspondiente para este sistema es:

{displaystyle H(s)=Kleft(1+{frac {As}{s+a}}+{frac {Bs}{s+b}}+{frac {Cs}{s+c }}derecho)}

Para un receptor de sóleo, Houk y Simon obtienen valores medios de K=57 pulsos/seg/kg, A=0,31, a=0,22 s, B=0,4, b=2,17 s, C=2,5, c=36 s.

Al modelar un reflejo de estiramiento, Lin y Crago mejoraron este modelo agregando una no linealidad logarítmica antes del modelo de Houk y Simon y una no linealidad de umbral después.

Relevancia clínica

Discapacidad

Deterioro a largo plazo

La propiocepción está permanentemente alterada en pacientes que sufren de hiperlaxitud articular o síndrome de Ehlers-Danlos (una condición genética que resulta en un tejido conectivo débil en todo el cuerpo). También puede verse afectado permanentemente por infecciones virales según lo informado por Sacks. Robles-De-La-Torre (2006) revisa el efecto catastrófico de la pérdida propioceptiva mayor.

La propiocepción también se ve afectada de forma permanente en el envejecimiento fisiológico (presbicia) y el trastorno del espectro autista.

La enfermedad de Parkinson se caracteriza por una disminución de la función motora como resultado de la neurodegeneración. Es probable que algunos de los síntomas de la enfermedad de Parkinson estén en parte relacionados con la propiocepción alterada. Si este síntoma es causado por la degeneración de los propioceptores en la periferia o la señalización interrumpida en el cerebro o la médula espinal es una pregunta abierta.

Las personas a las que se les ha amputado una extremidad pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma. Las sensaciones fantasma pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad, o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Hay una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y la experiencia del miembro fantasma. Uno es el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro retiene un recuerdo de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que en realidad ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como parte funcional del cuerpo.Las sensaciones fantasma y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extirpación de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de la amputación de la mama, la extracción de un diente (dolor de diente fantasma) o la extracción de un ojo (síndrome del ojo fantasma).

Deterioro temporal

En ocasiones, la propiocepción se altera de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado de conciencia hipnagógico, durante el inicio del sueño. El cuerpo de uno puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras de migraña. Se presume que estos efectos surgen de la estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo. También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la ilusión de Pinocho.

También se sabe que se produce un deterioro temporal de la propiocepción debido a una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina). La mayor parte de la función deteriorada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia.

Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y las brechas de frecuencia auditivas concomitantes enmascaradas por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea a los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión.

La pérdida o deterioro temporal de la propiocepción puede ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. Crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o caídas en el peso/tamaño corporal debido a las fluctuaciones de la grasa (liposucción, pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular (culturismo, esteroides anabólicos, catabólisis/inanición). También puede ocurrir en aquellos que obtienen nuevos niveles de flexibilidad, estiramiento y contorsión. El hecho de que una extremidad se encuentre en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, tal vez no durante mucho tiempo desde la juventud) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la imagen mental de uno mismo; necesidad de mirar hacia abajo a las extremidades para asegurarse de que todavía están allí; y caerse al caminar, especialmente cuando la atención se enfoca en algo que no sea el acto de caminar.

Diagnóstico

La propiocepción alterada se puede diagnosticar a través de una serie de pruebas, cada una de las cuales se centra en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.

La prueba de Romberg se usa a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe estar de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y se cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.

Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la coincidencia de posiciones conjuntas. Al paciente se le vendan los ojos mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se vuelve a poner en posición neutral. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación de regreso al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad de los participantes, el emparejamiento activo frente al pasivo y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el rendimiento en las tareas de emparejamiento de posiciones conjuntas.

Para la detección pasiva de los ángulos de las articulaciones, estudios recientes han encontrado que los experimentos para sondear los umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de la discriminación propioceptiva que la tarea de igualar la posición de las articulaciones. En estos experimentos, el sujeto se aferra a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar los umbrales de discriminación del sujeto.

La propiocepción es evaluada por oficiales de policía estadounidenses que utilizan pruebas de sobriedad de campo para verificar la intoxicación por alcohol. Se requiere que el sujeto se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas), mientras que las personas que sufren de propiocepción alterada (un síntoma de intoxicación alcohólica de moderada a grave) fallan en esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio relativo a sus narices..

Capacitación

La propiocepción es lo que permite que alguien aprenda a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier nueva habilidad, deporte o arte, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la entrada propioceptiva, un artista no sería capaz de pintar con pincel sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no sería capaz de conducir o usar los pedales mientras mira hacia el camino; una persona no podía tocar el tipo o realizar ballet; y la gente ni siquiera sería capaz de caminar sin mirar dónde pone los pies.

Oliver Sacks reportó el caso de una joven que perdió la propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal. Al principio, no podía moverse correctamente ni siquiera controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde volvió a aprender usando la vista (observando sus pies) y el oído interno solo para el movimiento mientras usaba la audición para juzgar la modulación de la voz. Eventualmente adquirió un movimiento rígido y lento y un habla casi normal, que se cree que es lo mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo que implicaba recoger objetos y los agarraba dolorosamente para asegurarse de no dejarlos caer.

El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. El malabarismo entrena el tiempo de reacción, la ubicación espacial y el movimiento eficiente. Pararse en una tabla oscilante o en una tabla de equilibrio se usa a menudo para volver a entrenar o aumentar las habilidades de propiocepción, particularmente como fisioterapia para lesiones de tobillo o rodilla. Slackline es otro método para aumentar la propiocepción.

Pararse sobre una pierna (parada de cigüeña) y varios otros desafíos de posición del cuerpo también se utilizan en disciplinas como el yoga, el Wing Chun y el tai chi. El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio. Además, existen aparatos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como el balón de ejercicios, que actúa sobre el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.

Historia de estudio

La sensación de posición-movimiento fue descrita originalmente en 1557 por Julio César Scaliger como un "sentido de locomoción". Mucho más tarde, en 1826, Charles Bell expuso la idea de un "sentido muscular", que se acredita como una de las primeras descripciones de los mecanismos de retroalimentación fisiológica. La idea de Bell era que los comandos se transmiten desde el cerebro a los músculos y que los informes sobre el estado de los músculos se enviarían en la dirección opuesta. En 1847, el neurólogo londinense Robert Todd destacó importantes diferencias en las columnas anterolateral y posterior de la médula espinal y sugirió que estas últimas estaban involucradas en la coordinación del movimiento y el equilibrio.

Aproximadamente al mismo tiempo, Moritz Heinrich Romberg, un neurólogo de Berlín, describía la inestabilidad que empeoraba con el cierre de los ojos o la oscuridad, ahora conocido como el signo epónimo de Romberg, una vez sinónimo de tabes dorsal, que se reconoció como común a todos los trastornos propioceptivos de la piernas. Más tarde, en 1880, Henry Charlton Bastian sugirió "kinestesia" en lugar de "sentido muscular" sobre la base de que parte de la información aferente (de regreso al cerebro) proviene de otras estructuras, incluidos los tendones, las articulaciones y la piel. En 1889, Alfred Goldscheider sugirió una clasificación de la cinestesia en tres tipos: sensibilidad muscular, tendinosa y articular.

En 1906, Charles Scott Sherrington publicó un trabajo histórico que introdujo los términos "propiocepción", "interocepción" y "exterocepción". Los "exteroceptores" son los órganos que proporcionan información que se origina fuera del cuerpo, como los ojos, los oídos, la boca y la piel. Los interoceptores proporcionan información sobre los órganos internos y los "propioceptores" proporcionan información sobre el movimiento derivado de fuentes musculares, tendinosas y articulares. Con el sistema de Sherrington, los fisiólogos y anatomistas buscan terminaciones nerviosas especializadas que transmiten datos mecánicos sobre la cápsula articular, la tensión de los tendones y los músculos (como los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares), que desempeñan un papel importante en la propiocepción.

Las terminaciones primarias de los husos musculares "responden al tamaño de un cambio de longitud muscular y su velocidad" y "contribuyen tanto al sentido de la posición como al movimiento de las extremidades". Las terminaciones secundarias de los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo y, por lo tanto, proporcionan información solo sobre el sentido de la posición. Esencialmente, los husos musculares son receptores de estiramiento. Se ha aceptado que los receptores cutáneos también contribuyen directamente a la propiocepción al proporcionar "información perceptual precisa sobre la posición y el movimiento de las articulaciones", y este conocimiento se combina con la información de los husos musculares.

Etimología

La propiocepción proviene del latín proprius, que significa "propio", "individual" y capio, capere, tomar o agarrar. Por lo tanto, captar la propia posición en el espacio, incluida la posición de las extremidades entre sí y el cuerpo como un todo.

La palabra cinestesia o cinestesia (sentido kinestésico) se refiere al sentido del movimiento, pero se ha utilizado de manera inconsistente para referirse a la propiocepción sola o a la integración del cerebro de las entradas propioceptivas y vestibulares. Cinestesia es un término médico moderno compuesto por elementos del griego; kinein "poner en movimiento; mover" (de la raíz PIE *keie- "poner en movimiento") + aisthesis "percepción, sentimiento" (de la raíz PIE *au- "percibir") + terminación de sustantivo abstracto griego -ia (corresponde al inglés -hood, por ejemplo, maternidad).

Plantas

Las plantas terrestres controlan la orientación de su crecimiento primario a través de la detección de varios estímulos vectoriales como el gradiente de luz o la aceleración gravitatoria. Este control ha sido llamado tropismo. Sin embargo, un estudio cuantitativo del gravitropismo de los brotes demostró que, cuando una planta se inclina, no puede recuperar una postura erguida constante bajo la única conducción de la detección de su desviación angular en función de la gravedad. Se requiere un control adicional a través de la detección continua de su curvatura por parte del órgano y la posterior conducción de un proceso de enderezamiento activo. Siendo una intuición por parte de la planta de la configuración relativa de sus partes, se le ha llamado propiocepción. Esta doble detección y control por gravisensing y propiocepción se ha formalizado en un modelo matemático unificador que simula la conducción completa del movimiento gravitrópico. Este modelo ha sido validado sobre 11 especies muestreando la filogenia de las angiospermas terrestres, y sobre órganos de tamaños muy contrastados, que van desde la pequeña germinación del trigo (coleóptilo) hasta el tronco de los álamos. Este modelo también muestra que toda la dinámica gravitrópica está controlada por un solo número adimensional llamado "Número de equilibrio", y definido como la relación entre la sensibilidad al ángulo de inclinación versus la gravedad y la sensibilidad propioceptiva. Este modelo se ha ampliado para tener en cuenta los efectos de la flexión pasiva del órgano bajo su propio peso, lo que sugiere que la propiocepción está activa incluso en tallos muy flexibles, aunque es posible que no puedan enderezarse de manera eficiente dependiendo de su deformación elástica bajo el peso. atracción gravitatoria. Otros estudios han demostrado que el mecanismo celular de la propiocepción en las plantas involucra a la miosina y la actina, y parece ocurrir en células especializadas. Luego se descubrió que la propiocepción estaba involucrada en otros tropismos y también era fundamental para el control de la nutación.

Estos resultados cambian la visión que tenemos sobre la sensibilidad de las plantas. También están proporcionando conceptos y herramientas para la mejora de cultivos resistentes al acame, y de árboles con troncos rectos y calidad de madera homogénea.

El descubrimiento de la propiocepción en las plantas ha generado interés en la divulgación científica y los medios generalistas. Esto se debe a que este descubrimiento cuestiona un a priori duradero que tenemos sobre las plantas. En algunos casos, esto ha llevado a un cambio entre la propiocepción y la autoconciencia o autoconciencia. No hay base científica para tal cambio semántico. De hecho, incluso en los animales, la propiocepción puede ser inconsciente; por lo que se cree que está en las plantas.

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