Juravenador

Juravenator es un género de dinosaurio terópodo celurosaurio pequeño (75 cm de largo) (aunque un estudio de 2020 propuso que era un megalosáuroide joven), que vivió en el área que algún día se convertiría en la cima del Jura de Franconia en Alemania (Formación Painten), hace unos 151 o 152 millones de años. Se lo conoce a partir de un único espécimen juvenil.

Juravenator era un pequeño depredador bípedo. El holotipo de Juravenator representa un individuo juvenil, de unos setenta y cinco centímetros de longitud. En 2006 y 2010, Göhlich estableció algunos rasgos diagnósticos. Los cuatro dientes del premaxilar en la parte delantera del hocico tenían dentados en el tercio superior del borde posterior de la corona dental. Entre la fila de dientes del premaxilar y la del maxilar no había hiato. Los dientes maxilares eran pocos en número, ocho en el holotipo. La depresión o fosa para la gran abertura del cráneo, la fenestra antorbitalis, era larga y se extendía mucho hacia el frente. El húmero era relativamente corto. Las garras de la mano eran altas en sus bases y repentinamente se estrechaban transversalmente en el medio. Las zigopófisis en el medio de la cola tenían forma de arco.

Juravenator fue clasificado originalmente como un miembro de Compsognathidae, lo que lo convierte en un pariente cercano de Compsognathus, que preservó evidencia de escamas en la cola de un espécimen, pero también de Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, para los cuales hay evidencia fósil de una cubierta suave, similar a una pluma. Sin embargo, un parche de piel fosilizada de Juravenator (de la cola, entre la octava y la vigésimo segunda vértebra, y la parte inferior de la pata trasera) muestra principalmente escamas de dinosaurio normales, así como rastros de lo que pueden ser simples plumas. El paleontólogo Xu Xing, en sus comentarios sobre el hallazgo en la revista Nature, inicialmente sugirió que la presencia de escamas en la cola de Juravenator podría significar que el pelaje de los primeros dinosaurios emplumados era más variable que el observado en las aves modernas. Xu también cuestionó la interpretación de Juravenator como un compsognátido, sugiriendo que la extensa piel escamosa podría ser un rasgo primitivo. Xu consideró que lo más probable es que Juravenator y otros dinosaurios emplumados primitivos simplemente poseyeran escamas más extensas en sus cuerpos que las aves modernas, que conservan escamas solo en los pies y la parte inferior de las piernas.

La interpretación de Xu fue apoyada por un estudio posterior del fósil de Juravenator. El primer estudio de seguimiento de la descripción inicial informó que había impresiones débiles de estructuras filamentosas, posiblemente plumas primitivas, a lo largo de la parte superior de la cola y las caderas. Un estudio más profundo, publicado en 2010, incluyó un examen del espécimen bajo luz ultravioleta por Helmut Tischlinger. El examen bajo luz ultravioleta reveló una cobertura más extensa de estructuras similares a filamentos, similares en anatomía a las plumas primitivas de otros compsognátidos, incluido Sinosauropteryx. La investigación también descubrió parches adicionales de tejido blando, en el hocico y la parte inferior de la pierna, y fibras de colágeno verticales entre los cheurones de las vértebras de la cola.

Foth et al. (2020) reinterpretaron las supuestas escamas preservadas con el espécimen holotipo de J. starki como restos de adipocera, lo que posiblemente indica la presencia de un cuerpo graso. Christophe Hendrickx y Phil R. Bell reexaminaron el espécimen de Juravenator y descubrieron que el tegumento escamoso en la cola muestra la presencia de órganos sensoriales tegumentarios.

En el verano de 1998, el Museo del Jura de Eichstätt organizó una expedición paleontológica a la cercana cantera de tiza de Schamhaupten. Al final de las excavaciones previstas, dos voluntarios, Klaus-Dieter Weiß y su hermano Hans-Joachim Weiß, encontraron una placa de tiza en la que se veían claramente restos de vertebrados. Una primera preparación reveló la cabeza de un pequeño terópodo. Sin embargo, debido a la fragilidad de los huesos, la extracción de la matriz de silicato de calcio dura fue lenta y costosa. Para comprobar si valía la pena continuar, se realizó una tomografía computarizada del fósil. Al parecer, sólo quedaban el cuello y una pequeña parte de la grupa, por lo que se interrumpió la preparación. En 1999, el hallazgo fue publicado en la literatura científica por Günther Viohl. En 2001, el fósil había generado cierta publicidad y en la prensa alemana se le apodó Borsti, un nombre que se suele dar a los perros de pelo erizado, suponiendo que la criatura estuviera dotada de protoplumas erizadas. En 2003, la nueva directora del museo, Martina Kölbl-Ebert, decidió terminar la preparación. El preparador Pino Völkl descubrió entonces, tras setecientas horas de trabajo desenterrando los huesos restantes, que estaba presente casi todo el esqueleto.

En 2006, Ursula Göhlich y Luis Chiappe nombraron y describieron la especie tipo Juravenator starki. El nombre del género se deriva del nombre de las montañas del Jura y del latín venator, "cazador". El nombre de la especie rinde homenaje a la familia Stark, propietarios de la cantera.

El holotipo, JME Sch 200, fue encontrado en Malm Epsilon 2, una capa de marga de la Formación Painten que data del Kimmeridgiano tardío, con una antigüedad de entre 151 y 152 millones de años. Como se accedió a los huesos desde abajo (el espécimen aterrizó de espaldas en el fondo marino) y la placa no se partió más, falta una contralosa. El fósil consiste en un esqueleto articulado casi completo con el cráneo de un individuo juvenil. Solo falta la cola. En pequeñas áreas hay impresiones o restos de las partes blandas. El fósil fue considerado el espécimen más completo de un terópodo no aviar jamás encontrado en Europa.

Aunque en un principio se lo clasificó como miembro de Compsognathidae, estudios posteriores han encontrado problemas con el estudio inicial que produjo esos hallazgos. En lugar de agruparlo con Sinosauropteryx y otros compsognátidos, Butler et al. descubrieron que no era un compsognátido, sino un miembro basal del grupo Maniraptora. Los estudios no están de acuerdo en si los compsognátidos pertenecen a este último grupo o son más primitivos. Un trabajo adicional publicado por Luis Chiappe y Ursula Göhlich en 2010 descubrió que Juravenator era más similar en anatomía a Compsognathus, y que probablemente pertenecía a Compsognathidae si ese es realmente un grupo natural. También sugirieron que los "compsognathids", incluido Juravenator, pueden formar un grado de celurosaurios primitivos en lugar de un clado monofilético. En 2011, Cristiano dal Sasso y Simone Maganuco publicaron un análisis que recuperó a Compsognathidae como un grupo natural y a Juravenator como una especie hermana de Sinosauropteryx. Sin embargo, un análisis más amplio de celurosaurios publicado en 2013 encontró nuevamente que Juravenator era un celurosaurio estrechamente relacionado con Compsognathidae, pero no miembro de ellos. En cambio, se recuperó como un pariente cercano de Ornitholestes fuera del clado Maniraptoriformes. Foth et al. (2020) consideraron plausible que Juravenator pudiera haber sido un tetanuro no celurosaurio, potencialmente parte del grupo megalosauroideo junto con el similar Sciurumimus.

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Juravenator y los de aves y reptiles modernos indican que podría haber sido un animal nocturno. Sin embargo, esto puede deberse a que el único ejemplar conocido es un ejemplar juvenil.

Un estudio de 2020 realizado por Bell & Hendrickx observó pequeñas estructuras redondas preservadas en los lados de la cola. Las interpretaron como "órganos sensoriales tegumentarios" como los de las escamas de los cocodrilos. Si esta identificación es correcta, estos serían los primeros órganos sensoriales encontrados en la piel de un dinosaurio. Es posible que el Juravenator los haya usado para detectar el movimiento de presas acuáticas, como peces, mientras se adentraba en el agua.

En 2012, Reisdorf y Wuttke realizaron una extensa discusión sobre la tafonomía del espécimen de Juravenator, es decir, los eventos que llevaron a su muerte, transporte y fosilización. El espécimen fue depositado dentro de una laguna, a donde debió ser transportado, posiblemente desde las islas cercanas. Es posible que una inundación repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadara o se dejara llevar por el mar, o que flotara en plantas, y luego fuera transportado por corrientes superficiales hasta su lugar de enterramiento. La hipótesis del rafting está respaldada por troncos de árboles encontrados en la localidad de Schamhaupten. El espécimen habría llegado al fondo del mar pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaban en su cavidad corporal habrían impedido que se hundiera en una sola pieza. La profundidad del agua en el lugar del enterramiento habría sido lo suficientemente grande como para evitar que el cadáver volviera a flotar después de que se produjeran dichos gases.

El espécimen fue encontrado casi en su articulación completa (los huesos aún estaban conectados entre sí), solo el cráneo, la cintura pélvica y la sección frontal de la cola estaban desarticulados en cierto grado. El esqueleto está casi completo y las partes faltantes en la cola probablemente se perdieron durante la excavación. Algunas discusiones han girado en torno a la orientación original del fósil dentro de la roca, es decir, si la losa se preparó desde su sitio superior o inferior, o si el individuo yacía boca arriba o boca abajo. Chiappe y Göhlich, en su descripción de 2010, asumieron que yacía boca abajo, una interpretación que se ve respaldada además por un aptychus (parte del cuerpo de un amonites) encontrado dentro de la losa; los aptychus casi siempre están incrustados con sus lados cóncavos apuntando hacia arriba. Sin embargo, el excavador original confirmó más tarde que el espécimen está en el sitio inferior de la losa y que, por lo tanto, yacía boca arriba.

En 2012, Reisdorf y Wuttke descubrieron pequeñas piedras redondeadas en la zona del vientre que interpretaron como ooides. Estos ooides se formaron en aguas poco profundas y probablemente fueron transportados con el individuo hasta el lugar del entierro. Los autores especulan que Juravenator podría haber vivido en las orillas, donde los ooides podrían haber sido tragados. También es posible que el individuo se ahogara en aguas poco profundas, inhalando ooides suspendidos en el agua. Chiappe y Göhlich identificaron fósiles de isópodos encontrados con el espécimen y concluyeron que estos animales probablemente se habían comido el cadáver mientras aún flotaba. Reisdorf y Wuttke, en 2012, afirmaron que los isópodos también podrían haber parasitado al animal vivo.

Cuando el cadáver llegó al fondo marino, su cabeza se apoyó sobre su lado derecho y la cola se inclinó hacia la izquierda. El fondo marino estaba desprovisto de vida, salvo por una cubierta de esteras microbianas, que impedían que los carroñeros lo alteraran. A diferencia de muchos otros especímenes del archipiélago de Solnhofen, incluido Compsognathus, el espécimen de Juravenator no se encontró en una pose de muerte típica, con el cuello y la cola curvados sobre el torso. Reisdorf y Wuttke concluyeron que las poses de muerte eran resultado de la liberación de ligamentos elásticos durante la descomposición que abarcaban la columna vertebral. El espécimen de Juravenator no muestra tal pose porque estaba acostado boca arriba, lo que impedía que la columna se doblara.

• Artículo sobre Juravenator de National Geographic