Joan Roughgarden

Joan Roughgarden (nacida el 13 de marzo de 1946) es una ecologista y bióloga evolutiva estadounidense. Se ha dedicado a la teoría y la observación de la coevolución y la competencia en los lagartos Anolis del Caribe, y a la limitación del reclutamiento en las zonas intermareales rocosas de California y Oregón. Más recientemente se ha hecho conocida por su rechazo a la selección sexual, su evolucionismo teísta y su trabajo sobre la evolución de los holobiontes.

Roughgarden nació en Paterson, Nueva Jersey, Estados Unidos. Recibió una Licenciatura en Ciencias en Biología (con Distinción y Phi Beta Kappa) y una Licenciatura en Artes en Filosofía con los más altos honores de la Universidad de Rochester en 1968 y más tarde un Doctorado en Biología de la Universidad de Harvard en 1971. En 1998, Roughgarden se declaró transgénero y cambió su nombre a Joan, haciendo una publicación en su sitio web sobre su salida del armario el día de su 52 cumpleaños.

Roughgarden trabajó como instructora y profesora adjunta de Biología en la Universidad de Massachusetts Boston de 1970 a 1972. En 1972 se incorporó a la facultad del Departamento de Biología de la Universidad de Stanford. Después de convertirse en profesora titular, se jubiló en 2011 y se convirtió en profesora emérita. Fundó y dirigió el Programa de Sistemas Terrestres en Stanford y ha recibido premios por su servicio a la educación de pregrado. En 2012 se mudó a Hawái, donde se convirtió en profesora adjunta en el Instituto de Biología Marina de Hawái. En su carrera académica, Roughgarden asesoró a 20 estudiantes de doctorado y 15 becarios posdoctorales.

Roughgarden ha escrito libros y más de 180 artículos científicos. Además de un libro de texto sobre teoría ecológica y evolutiva en 1979, Roughgarden ha llevado a cabo estudios ecológicos de campo con lagartijas caribeñas y con percebes y sus larvas a lo largo de la costa de California. En 2015, escribió la novela de ficción Ram-2050, una versión de ciencia ficción del Ramayana.

Los primeros trabajos de Roughgarden en los años 1970 y 1980 ayudaron a desarrollar los lagartos Anolis del Caribe como un sistema modelo importante para la evolución y la ecología. Por ejemplo, utilizó experimentos de encierro de dos especies en dos islas del Caribe para demostrar la creciente fuerza de la competencia interespecífica a medida que disminuye la repartición de los recursos: un principio central de la teoría de la competencia. El sistema Anolis proporcionó así un ejemplo temprano de retroalimentación ecoevolutiva y, con el desarrollo posterior de Jonathan Losos y otros, se ha convertido en un ejemplo importante de radiación adaptativa.

Después de instalar un laboratorio en la Estación Marina Hopkins, Roughgarden buscó extender su enfoque de combinar la investigación teórica con la de campo mediante el estudio de los percebes belloteros intermareales (Balanus y Chthamalus spp.). Trabajos anteriores de Joseph Connell, Bob Paine y otros habían sugerido que la zonificación característica de las comunidades intermareales rocosas estaba estructurada predominantemente por la depredación (por ejemplo, por las estrellas de mar Pisaster) y por la competencia, en la que las especies dominantes de Balanus desplazaban a las especies de Chthamalus a las zonas intermareales altas. Junto con su estudiante, Steve Gaines, Roughgarden demostró que estas interacciones interespecíficas eran más importantes en localidades y comunidades intermareales con una alta densidad de percebes, como las que Connell y otros habían estudiado en Escocia. Sin embargo, en Hopkins, en el centro de California, la densidad de percebes era menor y la cantidad de espacio libre se explicaba mejor por pulsos periódicos de reclutamiento de larvas. Junto con su alumno Sean Connolly, demostró, mediante la observación empírica y la modelización, que un gradiente latitudinal en el afloramiento a lo largo de la costa oeste de Norteamérica creaba un reclutamiento de percebes muy denso en el norte (Oregón y Washington), donde el afloramiento era débil, y un reclutamiento de percebes muy escaso en el sur (California), donde el afloramiento era fuerte. Esto, a su vez, explicaba por qué los estudios de campo en el norte habían descubierto que las interacciones interespecíficas eran importantes, mientras que sus propios estudios de campo en el sur habían descubierto que el reclutamiento de larvas era más importante para estructurar las poblaciones intermareales. Esta hábil síntesis ayudó a impulsar un cambio de paradigma en la ecología marina que enfatizaba la dispersión de larvas y la dinámica del reclutamiento por sobre las interacciones de adultos y favorecía los modelos demográficos de poblaciones abiertas a los reclutas larvarios de localidades distantes, que dominaron el campo durante la década de 1990.

En la época de su transición, Roughgarden comenzó a centrar su investigación en la teoría de la selección sexual de Darwin. En su libro de 2004, El arco iris de la evolución, Roughgarden analiza cómo la biología puede influir en la sexualidad y la identidad de género humanas y explora la diversidad sustancial de los sistemas de apareamiento y la sexualidad en todo el reino animal, con la mirada puesta en comprender las categorías sexuales humanas como gay, lesbiana y trans. En este libro, y en otros artículos publicados en la misma época, criticó la teoría de la selección sexual proporcionando ejemplos de especies que se apartan de sus predicciones (como el comportamiento homosexual en bonobos, elefantes y lagartos), así como destacando las contradicciones entre la teoría genética de poblaciones y la teoría de la selección sexual. También proporcionó los inicios de una teoría alternativa a la selección sexual llamada selección social, que describe como centrada en la selección natural basada en la producción diferencial de descendencia, donde la selección sexual se centra en el éxito diferencial de apareamiento.

Un artículo de 2006 en la revista Science con su estudiante Erol Akçay y Meeko Oishi, presentó formalmente la teoría de la selección social en términos de teoría de juegos. Más allá del Equilibrio Competitivo de Nash (NCE) importado a la biología evolutiva por John Maynard Smith como la Estrategia Evolutiva Estable, Roughgarden et al. discuten la Solución de Negociación de Nash (NBS), que existe como una alternativa a la NCE que se alcanza a través de la negociación. Cuando se juega en tiempo de desarrollo (a diferencia del tiempo evolutivo), un jugador del juego que corre el riesgo de perder aptitud individual en un NCE en relación con su competidor puede establecer un punto de amenaza prometiendo jugar una estrategia subóptima. A través de la negociación, por ejemplo mediante un pago adicional, los jugadores pueden llegar a una NBS mediante el juego de estrategias mixtas en juegos repetidos que, de ese modo, maximizan la aptitud del "equipo" cooperativo (que consta de ambos jugadores) en lugar de la de un solo jugador. Roughgarden et al. Proporcionan varios ejemplos de cómo se vería este tipo de juego cooperativo en la naturaleza y luego definen la teoría evolutiva de la selección social como una que considera estos juegos de equipo cooperativos en el nivel de desarrollo como el estado primitivo, con el conflicto sexual como el estado derivado. Argumentan que la teoría de la selección social es mutuamente excluyente con la teoría evolutiva de la selección sexual, que trata el conflicto sexual como el estado primitivo y la cooperación sexual como derivada.

Tras el artículo de Science, cuarenta científicos escribieron diez cartas críticas en las que afirmaban que el artículo era engañoso, que contenía malentendidos y tergiversaciones, que la selección sexual explicaba todos los datos presentados y englobaba el análisis teórico de Roughgarden, y que la selección sexual explicaba datos que su teoría no podía explicar. Troy Day afirmó que "mucha gente pensaba que se trataba de una ciencia completamente chapucera y de una erudición pobre, todo ello motivado por una agenda personal". Roughgarden afirmó que "no estaba del todo sorprendida" por el volumen de disenso y que su teoría no era una extensión de la teoría de la selección sexual.

Tim Clutton-Brock, de la Universidad de Oxford, escribió una refutación más detallada en Science en 2007, en la que admite el punto de que los machos pueden participar en la selección sexual de las hembras, incluso en especies donde la proporción sexual operativa está sesgada hacia los machos, afirmando: "En consecuencia, las explicaciones satisfactorias de la evolución de las diferencias sexuales requieren una comprensión del funcionamiento de la selección sexual tanto en las hembras como en los machos". Sin embargo, Clutton-Brock concluye que la selección sexual es un marco teórico sólido, sin abordar nunca la distinción teórica en la polaridad de la cooperación y el conflicto intersexuales resaltada por Roughgarden et al.

En su libro de 2009, El gen genial, Roughgarden continúa construyendo un caso contra la teoría de la selección sexual y presentando la teoría de la selección social como una alternativa. El libro se titula como una respuesta al popular libro, El gen egoísta, de Richard Dawkins, que expone lo que Roughgarden describe como una visión “neo-spenceriana” de la naturaleza “roja en dientes y garras” en la que dominan la competencia y el conflicto. En El gen genial, después de una sección inicial que define y ataca la selección sexual, sigue una definición de la selección social como una basada en diferencias en la producción de descendencia, en lugar de diferencias en el éxito de apareamiento.

Una segunda sección se centra en la base genética de la selección social. El primer capítulo aborda cómo evolucionó la reproducción sexual en primer lugar y defiende la hipótesis de la cartera de Roughgarden, que enfatiza que la reproducción sexual crea diversidad genética a través de la recombinación, en contraposición a la hipótesis del trinquete de Müller, más comúnmente aceptada, que enfatiza que el sexo elimina las mutaciones deletéreas a través de la recombinación. El segundo capítulo explica la distribución binaria de los tipos de gametos (espermatozoide vs. óvulo) como una estrategia para maximizar el contacto gamético, en lugar de como resultado de estrategias gaméticas conflictivas. Un capítulo final sostiene que el hermafroditismo, en lugar del gonocorismo, es el estado primitivo de la sexualidad.

La tercera sección adopta un enfoque de dos niveles para desarrollar la teoría de la selección social. Un nivel conductual se centra en la teoría de juegos y en las soluciones de negociación de Nash, como se describe en su artículo de 2006. A continuación, se describe un segundo nivel genético de poblaciones que funciona como resultado de muchas repeticiones del nivel conductual. El libro concluye enumerando 26 fenómenos que, según Roughgarden, se explican de forma diferente mediante la teoría de la selección sexual y se explican mejor mediante la teoría de la selección social. Dice que la teoría de la selección sexual deriva de una visión del comportamiento natural basada en el concepto del gen egoísta, la competencia y el engaño, mientras que la teoría de la selección social deriva del trabajo en equipo, la honestidad y la igualdad genética. A partir de 2012, ha seguido estudiando si la selección social, en oposición a la selección sexual, es un factor más importante de la evolución para las especies coloniales, como los corales o quizás los humanos.

La comunidad científica ha rechazado las críticas de Roughgarden a la selección sexual y sus artículos al respecto han recibido pocas citas en la literatura científica. En una entrevista de 2019, afirmó que “la mayoría de los biólogos siguen defendiendo la teoría de la selección sexual”.

En 2013, Roughgarden financió una reunión de Catalysis en el Centro Nacional de Síntesis Evolutiva con el objetivo de debatir y revisar "el estado de los estudios de selección sexual e indicar desafíos y direcciones futuras". El grupo luchó por llegar a una definición de consenso de selección sexual, pero un subgrupo ofreció una definición que por primera vez diferenciaba explícitamente la selección de fecundidad de la selección sexual sensu stricto.

Roughgarden ha escrito sobre la relación entre el cristianismo y la ciencia. Su libro Evolución y fe cristiana: reflexiones de una bióloga evolutiva presenta pasajes de las Sagradas Escrituras que enfatizan su creencia de que la Biblia no entra en conflicto con la biología evolutiva y relaciona el cristianismo y la evolución al afirmar que toda la vida está interconectada, como lo están los miembros de una comunidad de fe. Roughgarden se opone al creacionismo y al diseño inteligente, pero afirma su creencia en la participación de Dios en la evolución. Fue oradora en el simposio Beyond Belief en 2006.

Como profesora emérita, la Dra. Roughgarden centró su atención en el concepto emergente del holobionte, que definió como “un huésped animal o vegetal junto con todos los microbios que viven sobre él o en él, exosimbiontes y endosimbiontes, respectivamente”. El concepto, que se originó en 1943, ha tenido un reconocimiento creciente con el surgimiento de métodos de secuenciación de ADN de segunda y tercera generación que permiten examinar las comunidades microbianas (es decir, el microbioma) de un huésped. La estrecha asociación entre el microbioma y su huésped ha llevado a muchos a sugerir que el holobionte puede ser una unidad evolutiva de selección, en la que la combinación de los genes del huésped con los de su microbioma produce un genoma extendido u hologenoma. Sin embargo, el concepto de hologenoma ha sido criticado con el argumento de que los microbiomas no suelen transmitirse verticalmente de padres a hijos, violando así lo que comúnmente se cree que es uno de los principios clave de la selección natural: la variación heredada de manera mendeliana.

Junto con otros defensores del concepto de holobionte, Roughgarden escribió en 2018 una revisión del tema en la que examinaron la evidencia del holobionte como entidad biológica. Consideraron la estrecha integración de componentes fisiológicos, de desarrollo, reproductivos e incluso inmunológicos entre el huésped y los simbiontes microbianos para proporcionar una base para este concepto. Por ejemplo, la leche materna de los mamíferos contiene azúcares que parecen ser beneficiosos para los simbiontes microbianos, porque no pueden ser metabolizados por el recién nacido. También citan la adquisición horizontal de ADN que codifica para la sincitina, una proteína que permite la formación de la placenta, como un paso clave en la evolución de los mamíferos placentarios, lo que también demuestra la evolución adaptativa en el holobionte.

En esta reseña, Roughgarden comienza a esbozar un modelo genético poblacional de la evolución de los holobiontes, que contiene una especie hospedadora y un único simbionte microbiano, y en el que la selección se basa únicamente en el número de copias del genoma del simbionte adquiridas por el hospedador. El modelo contiene tres procesos secuenciales por generación: los microbios pueden moverse entre hospedadores, pueden proliferar dentro de los hospedadores y los holobiontes pueden sobrevivir o perecer dependiendo del número de simbiontes adquiridos. Este modelo fue suficiente para demostrar que, con la transmisión vertical, un simbionte perjudicial reducirá el número de holobiontes (y simbiontes), mientras que un simbionte beneficioso tenderá a aumentar el tamaño de ambos grupos. Sin embargo, la transmisión horizontal “une el conjunto de microbiomas en un sistema unificado, una metacomunidad, en lugar de una colección de comunidades independientes”.

Roughgarden siguió esta revisión con dos artículos que desarrollaron aún más su modelo de evolución de los holobiontes. El primero mostró que, cuando los microbios colonizan huéspedes siguiendo una distribución de Poisson, la transmisión horizontal todavía puede conducir a la evolución de los holobiontes cuando los simbiontes beneficiosos aumentan el éxito de sus huéspedes y, por lo tanto, inundan el grupo de fuentes microbianas (el caso inverso con los microbios parásitos también es cierto). Ella llama a este fenómeno "herencia colectiva" en oposición a la herencia mendeliana lineal. El segundo artículo agrega una segunda especie microbiana al modelo, así como un "parámetro de colonización" d, que determina parcialmente el parámetro de tasa de Poisson. El parámetro d aproxima la densidad de la cepa simbionte alrededor del huésped, o la selectividad del huésped por la especie simbionte, según el contexto. Debido a que la colonización microbiana del huésped sigue una distribución de Poisson, no hay un análogo de Hardy-Weinberg, y la selección direccional tiende a ser más difusa de lo esperado bajo la transmisión vertical. A partir de este modelo de dos microbios, la autora deduce que es probable que el anfitrión utilice anticuerpos y “probodies” para modular la d para cada especie microbiana, orquestando de hecho las cosas de modo que sólo los microbios que proporcionen una cantidad mínima de altruismo hacia su anfitrión puedan permanecer en simbiosis con el anfitrión. Desde el punto de vista del microbio, aquellas especies que proporcionen la cantidad mínima de altruismo para superar el umbral del anfitrión tenderán a superar a las que proporcionen más. Este artículo demuestra cuidadosamente que este proceso de selección de especies orquestado por el anfitrión es conceptualmente distinto de la coevolución o selección multinivel y puede predecir y explicar la estrecha integración de los anfitriones y sus simbiontes microbianos que se encuentra en todo el árbol de la vida eucariota.

• Premio Stonewall Book, 2005
• Center Fellow, National Center for Ecological Synthesis and Analysis, University of California (Santa Barbara), 1998
• Premio Dinkelspiel para la Enseñanza de Pregrado, Universidad de Stanford, en 1995
• Visiting Research Fellow at the Merton College, University of Oxford, in 1994
• Miembro electo de la Academia Americana de Artes y Ciencias en 1993
• Fellow of Guggenheim Foundation in 1985
• University Fellow, Stanford University en 1978

Roughgarden ha sido editora asociada de varias revistas académicas, entre ellas Philosophy and Theory in Biology (desde 2008), American Naturalist (1984-1989), Oecologia (1979-1982) y Theoretical Population Biology (1975-1986). Fue vicepresidenta y presidenta de la Sección de Ecología Teórica de la Ecological Society of America durante 2002-2003. Ha sido miembro de la Junta de Organizaciones sin Fines de Lucro de la Oceanic Society (San Francisco), del Comité de la Junta Asesora Científica de la EPA sobre la Valoración de la Protección de los Sistemas y Servicios Ecológicos, y de las juntas asesoras científicas de la Pacific Ocean Conservation Network (California) y del Channel Islands National Marine Sanctuary (Santa Bárbara).

• Roughgarden, Joan (Spring 2007). "Desafiando la teoría de la selección sexual de Darwin". Daedalus. 136 (2): 23–36. doi:10.1162/daed.2007.136.2.23. S2CID 57571279.
• Roughgarden, J. El Gran Gene: Deconstruyendo la Autoriedad Darwiniana. Hardcover ed. University of California Press, 2009 ISBN 978-0-520-25826-6
• Roughgarden, J. Evolución y fe cristiana: Reflexiones de un biólogo evolutivo. Washington, D.C.: Island Press, 2006. ISBN 1-59726-098-3
• Roughgarden, J. Arco Iris de Evolución: Diversidad, Género y Sexualidad en la Naturaleza y las Personas. Berkeley CA: Univ. of California Press, 2004. ISBN 0-520-24073-1
• Roughgarden, J. Primer of Ecological TeoríaPrimera edición. Prentice Hall, 1997.
• Roughgarden, J. Anolis Lagartos del Caribe: Ecología, Evolución y Tectónica de Placas. Hardcover ed. Oxford Univ. Press, 1995.
• Roughgarden, J, May, R. M., and Levin, S. A. (eds.). Perspectives in Ecological Teoría. Oxford Univ. Press, 1995.
• Ehrlich, Paul R.; Roughgarden, Jonathan (1987). Science of Ecology. Prentice Hall. ISBN 978-0023317002.
• Roughgarden, J. Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: an IntroductionPrimera edición de Prentice Hall, 1979.
• Simpson, Layne A. Gender and Society, vol. 19, no. 3, 2005, págs. 425 a 426. JSTORwww.jstor.org/stable/30044605.

• Perfil Joan Roughgarden – Stanford Univ.
• Joan Roughgarden 50-min interv. – Radio Web (Gender Talk)
• Seed Magazine artículo sobre la teoría de la selección sexual
• Video (con mp3 disponible) de conversación con Roughgarden y Robert Wright en Bloggingheads. tv