Jerarquía de dominación

En biología, una jerarquía de dominación (anterior y coloquialmente llamada orden jerárquico) es un tipo de jerarquía social que surge cuando los miembros de grupos sociales animales interactúan, creando un sistema de clasificación. Un individuo dominante de mayor rango a veces se denomina alfa, y el sumiso individuo de menor rango, beta. Diferentes tipos de interacciones pueden dar como resultado el dominio según la especie, incluidas exhibiciones ritualizadas de agresión o violencia física directa.En los grupos de vida social, es probable que los miembros compitan por el acceso a recursos limitados y oportunidades de apareamiento. En lugar de pelear cada vez que se encuentran, se establece un rango relativo entre individuos del mismo sexo, y los individuos de mayor rango a menudo obtienen más acceso a recursos y parejas. Basado en interacciones repetitivas, se crea un orden social que está sujeto a cambios cada vez que un animal dominante es desafiado por uno subordinado.

Definiciones

La dominancia es el acceso preferencial de un individuo a los recursos sobre otro basado en la capacidad coercitiva basada en la fuerza, la amenaza y la intimidación, en comparación con el prestigio (capacidad persuasiva basada en habilidades, habilidades y conocimientos). Un animal dominante es aquel cuyos patrones de comportamiento sexual, alimentario, agresivo y de otro tipo ocurren posteriormente con relativamente poca influencia de otros miembros del grupo. Los animales subordinados son opuestos; su comportamiento es sumiso y puede ser influenciado o inhibido con relativa facilidad por otros miembros del grupo.

Dominio

Para muchas sociedades animales, la posición de un individuo en la jerarquía de dominación se corresponde con sus oportunidades para reproducirse. En animales jerárquicamente sociales, los individuos dominantes pueden ejercer control sobre otros. Por ejemplo, en un rebaño de cabras salvajes es un macho grande el que domina y mantiene la disciplina y la coherencia del rebaño. Él lidera el grupo, pero comparte el liderazgo en una expedición de búsqueda de alimento con una cabra madura que normalmente sobrevivirá a una sucesión de machos dominantes. Sin embargo, trabajos anteriores mostraron que las órdenes de liderazgo en las cabras no estaban relacionadas con la edad o la dominancia. En las ovejas, la posición en un rebaño en movimiento está altamente correlacionada con el dominio social, pero no existe un estudio definitivo que muestre un liderazgo voluntario constante por parte de un individuo.En las aves, los individuos dominantes seleccionan preferentemente perchas más altas para ubicarse en la mejor posición para detectar y evitar a los depredadores, así como para mostrar su dominio a otros miembros de su propia especie. Se ha sugerido que la toma de decisiones sobre las acciones del grupo suele estar disociada del dominio social.

Cuando las personas buscan un alto rango

Dados los beneficios y costos de poseer un alto rango dentro de un grupo jerárquico, existen ciertas características de los individuos, grupos y entornos que determinan si un individuo se beneficiará de un alto rango. Estos incluyen si el alto rango les da o no acceso a recursos valiosos como compañeros y comida. La edad, la inteligencia, la experiencia y la aptitud física pueden influir en si un individuo considera que vale la pena buscar un puesto más alto en la jerarquía, lo que a menudo se produce a expensas del conflicto. La jerarquía es el resultado de las interacciones, la dinámica del grupo y el intercambio de recursos, por lo que el tamaño y la composición del grupo afectan las decisiones de dominio de los individuos de alto rango. Por ejemplo, en un grupo grande con muchos machos, puede ser difícil para el macho de mayor rango dominar todas las oportunidades de apareamiento. por lo que probablemente exista algo de compartir pareja. Estas oportunidades disponibles para los subordinados reducen la probabilidad de un desafío para el macho dominante: el apareamiento ya no es un juego de todo o nada y compartir es suficiente para aplacar a la mayoría de los subordinados. Otro aspecto que puede determinar jerarquías de dominancia es el entorno. En las poblaciones de monos verdes de Kenia, las hembras de alto rango tienen un mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimentarios están agrupados, pero cuando el alimento se distribuye por un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimento con menos riesgo de encontrarse con una hembra dominante. Otro aspecto que puede determinar jerarquías de dominancia es el entorno. En las poblaciones de monos verdes de Kenia, las hembras de alto rango tienen un mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimentarios están agrupados, pero cuando el alimento se distribuye por un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimento con menos riesgo de encontrarse con una hembra dominante. Otro aspecto que puede determinar jerarquías de dominancia es el entorno. En las poblaciones de monos verdes de Kenia, las hembras de alto rango tienen un mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimentarios están agrupados, pero cuando el alimento se distribuye por un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimento con menos riesgo de encontrarse con una hembra dominante.

Beneficios

Éxito en la búsqueda de alimento

Un beneficio para los individuos de alto rango es un mayor éxito en la búsqueda de alimento y el acceso a los recursos alimentarios. En épocas de escasez de agua, las hembras de mono verde de mayor rango tienen mayor acceso que las hembras subordinadas al agua en los huecos de los árboles. En los babuinos chacma, los machos de alto rango tienen el primer acceso a las presas vertebradas capturadas por el grupo, y en los babuinos amarillos los machos dominantes se alimentan durante más tiempo sin ser interrumpidos.

En muchas especies de aves, los individuos dominantes tienen tasas más altas de ingesta de alimentos. Tales especies incluyen juncos de ojos oscuros y ostreros. Los individuos dominantes en estos grupos se llenan primero y se llenan más rápido, por lo que pasan menos tiempo buscando alimento, lo que reduce el riesgo de depredación. Por lo tanto, han aumentado la supervivencia debido al aumento de la nutrición y la disminución de la depredación.

Éxito reproductivo

En los primates, un grupo bien estudiado, el alto rango genera éxito reproductivo, como se vio en un metanálisis de 32 estudios de 1991. Un estudio de 2016 determinó que un estatus más alto aumentaba el éxito reproductivo entre los hombres y que esto no variaba según el tipo de subsistencia (forrajeo, horticultura, pastoreo, agricultura). Esto contradice la "hipótesis igualitaria", que predice que el estatus afectaría el éxito reproductivo más entre los recolectores que entre los no recolectores.

Los machos de macaco bonete de alto rango tienen más acceso a hembras fértiles y, en consecuencia, participan en la mayoría de los apareamientos dentro del grupo; en una población, tres machos fueron responsables de más del 75% de los apareamientos. En esta población, los machos a menudo varían en rango. A medida que mejora su rango, ganan más tiempo exclusivo con las hembras fértiles; cuando su rango disminuye, obtienen menos tiempo.En muchos primates, incluidos los macacos de bonete y los monos rhesus, la descendencia de individuos de alto rango tiene una mejor aptitud y, por lo tanto, una mayor tasa de supervivencia. Lo más probable es que esto sea una función de dos factores. La primera es que los machos de alto rango se aparean con hembras de alto rango. Suponiendo que su alto rango se correlacione con una mayor aptitud y capacidad de lucha, este rasgo se conferirá a su descendencia. El segundo factor es que los padres de mayor rango probablemente brinden una mejor protección a su descendencia y, por lo tanto, aseguren tasas de supervivencia más altas.Entre los macacos rhesus, los machos de mayor rango engendraron más descendencia, aunque el macho alfa nunca fue el que engendró la mayor cantidad de descendientes, sino que fue un macho de alto rango pero no superior. La compleja relación entre el rango y la reproducción en esta especie probablemente se explica por el hecho de que los macacos rhesus hacen cola, en lugar de luchar, por el dominio, lo que significa que el macho alfa no es necesariamente el macho más fuerte o más atractivo.

En los roedores, el macho de mayor rango con frecuencia engendra la mayor cantidad de descendencia. El mismo patrón se encuentra en la mayoría de los carnívoros, como la mangosta enana. La mangosta enana vive en un sistema social con una pareja dominante. La hembra dominante produce toda o casi toda la descendencia del grupo vivo, y el macho dominante tiene acceso a ella primero durante su período de celo. En el ciervo rojo, los machos que experimentaron el dominio invernal, como resultado de un mayor acceso a los sitios de alimentación preferidos, tenían una mayor capacidad para obtener y mantener harenes más grandes durante la temporada de apareamiento.

En muchas especies de aves monógamas, las parejas dominantes tienden a obtener los mejores territorios, lo que a su vez promueve la supervivencia de las crías y la salud de los adultos. En el acentor común, una especie de pájaro que experimenta muchos sistemas de apareamiento, a veces los individuos forman un grupo que tendrá un macho dominante que logra todo el apareamiento en el grupo.

En la especie de abeja monógina Melipona subnitida, la reina busca mantener el éxito reproductivo impidiendo que las obreras cuiden sus celdas, empujándolas o golpeándolas con sus antenas. Los trabajadores muestran agresión hacia los machos, reclamando prioridad sobre las celdas cuando los machos intentan usarlas para colocar huevos.

Costos de ser dominante

Tener un alto rango en un grupo jerárquico tiene costos que compensan los beneficios. Los costos más comunes para las personas de alto rango son tasas metabólicas más altas y niveles más altos de hormonas del estrés. En carboneros comunes y papamoscas cerrojillo, los individuos de alto rango experimentan tasas metabólicas en reposo más altas y, por lo tanto, necesitan consumir más alimentos para mantener los niveles de actividad y forma física en comparación con los subordinados en sus grupos. Los costos energéticos de defender el territorio, los compañeros y otros recursos pueden consumir mucho y hacer que los individuos de alto rango, que dedican más tiempo a estas actividades, pierdan masa corporal durante largos períodos de dominio. Por lo tanto, su condición física disminuye a medida que pasan más tiempo participando en estas actividades de alta energía y pierden rango en función de la edad.

En los babuinos machos salvajes, el macho de mayor rango, también conocido como alfa, experimenta altos niveles de testosterona y glucocorticoides, lo que indica que los machos de alto rango experimentan niveles más altos de estrés que reducen la condición física. La reducción de la salud y la longevidad ocurre porque estas dos hormonas tienen actividad inmunosupresora, lo que reduce la supervivencia y presenta oportunidades para la infestación parasitaria y otros riesgos para la salud. Esta condición física reducida debido a la posición alfa da como resultado que las personas mantengan un rango alto durante períodos de tiempo más cortos y tengan una salud y una longevidad reducidas en general debido al esfuerzo físico y los costos de la posición.

Hipótesis de la complementariedad interpersonal

La hipótesis de la complementariedad interpersonal sugiere que la obediencia y la autoridad son procesos recíprocos y complementarios. Es decir, predice que los comportamientos de un miembro del grupo provocarán un conjunto predecible de acciones de otros miembros del grupo. Se predice que los comportamientos amistosos se encontrarán con comportamientos amistosos, y se predice que los comportamientos hostiles serán recíprocos con comportamientos hostiles similares. Cuando un individuo actúa de manera autoritaria y dominante en un grupo, este comportamiento tiende a provocar respuestas sumisas de otros miembros del grupo. De manera similar, cuando los miembros del grupo muestran un comportamiento sumiso, los demás se sienten inclinados a mostrar comportamientos dominantes a cambio. Tiedens y Fragale (2003) encontraron que la diferenciación jerárquica juega un papel importante en el comportamiento de agrado en los grupos. Los individuos prefieren interactuar con otros miembros del grupo cuyo poder o comportamiento de estatus complemente el suyo propio. Es decir, los miembros del grupo que se comportan sumisamente cuando hablan con alguien que parece tener el control son más queridos y, de manera similar, los individuos que muestran comportamientos dominantes (p. ej., hacerse cargo, dar órdenes) son más queridos cuando interactúan con individuos dóciles y sumisos..

Subordinación

Beneficios

Hay una serie de beneficios de estar subordinado. La subordinación es beneficiosa en conflictos agonísticos donde el rango predice el resultado de una pelea. Se producirán menos lesiones si los individuos subordinados evitan pelear con individuos de mayor rango que ganarían la mayor parte del tiempo; el conocimiento del orden jerárquico evita que ambas partes incurran en los costos de una pelea prolongada. En las gallinas se ha observado que tanto las dominantes como las subordinadas se benefician de un entorno jerárquico estable porque menos desafíos significan que se pueden dedicar más recursos a la puesta de huevos. En grupos de individuos altamente emparentados, la selección de parentesco puede influir en la estabilidad del dominio jerárquico. Un individuo subordinado estrechamente relacionado con el individuo dominante puede beneficiarse más genéticamente al ayudar al individuo dominante a transmitir sus genes.

Los babuinos de sabana macho alfa tienen altos niveles de testosterona y estrés; durante un largo período de tiempo, esto puede conducir a una disminución de la forma física. Los machos de rango más bajo también tenían altos niveles de estrés, lo que sugiere que son los machos beta los que obtienen la mayor forma física, evitando el estrés pero recibiendo algunos de los beneficios del rango moderado. Las tácticas de apareamiento de los babuinos de la sabana están correlacionadas con su edad. Los machos subordinados mayores forman alianzas para combatir a los machos de mayor rango y obtener acceso a las hembras.

Pelear con machos dominantes es un comportamiento arriesgado que puede resultar en derrota, lesiones o incluso la muerte. En el borrego cimarrón, sin embargo, los subordinados ocasionalmente ganan una pelea por una hembra y engendran el 44% de los corderos nacidos en la población. Estas ovejas viven en grandes rebaños y las jerarquías de dominancia a menudo se reestructuran cada temporada de reproducción.

Los escarabajos enterradores, que tienen un orden social en el que un macho dominante controla la mayor parte del acceso a las parejas, muestran un comportamiento conocido como cópula furtiva. Mientras que un macho en un cadáver tiene una ventaja de apareamiento de 5:1, los machos subordinados tentarán a las hembras para que se alejen del cadáver con feromonas e intentarán copular, antes de que el macho dominante pueda alejarlas por la fuerza. En los lagartos planos, los machos jóvenes aprovechan sus características sexuales secundarias subdesarrolladas para participar en cópulas furtivas. Estos machos jóvenes imitan todos los signos visuales de una lagartija hembra para acercarse con éxito a una hembra y copular sin que el macho dominante los detecte. Esta estrategia no funciona a corta distancia porque las señales químicas emitidas por los machos furtivos revelan su verdadera naturaleza y son perseguidos por el dominante.

Costos a subordinados

Los individuos subordinados sufren una variedad de costos de las jerarquías de dominación, uno de los más notables es el acceso reducido a las fuentes de alimentos. Cuando se obtiene un recurso, los individuos dominantes son los primeros en alimentarse y tardan más tiempo. Los subordinados también pierden refugio y sitios de anidación. Las hienas marrones, que muestran un dominio lineal definido en ambos sexos, permiten a los machos y hembras subordinados reducir el tiempo de alimentación en un cadáver. En los monos toque, los machos dominantes a menudo desplazan a los subordinados de los sitios de alimentación. Además, están excluidos de los sitios de descanso y sufren un crecimiento reducido y una mayor mortalidad.

Los individuos subordinados a menudo demuestran una enorme desventaja reproductiva en las jerarquías de dominación. Entre las hienas marrones, las hembras subordinadas tienen menos oportunidades de criar crías en la guarida comunal y, por lo tanto, tenían una menor supervivencia de la descendencia en comparación con los individuos de alto rango. Los machos subordinados tienen muchas menos cópulas con hembras en comparación con los machos de alto rango. En los perros salvajes africanos que viven en manadas sociales separadas en jerarquías de machos y hembras, se ha observado que las hembras alfa de mayor rango producen entre el 76 y el 81 % de todas las camadas.

Mitigando los costos

Los animales subordinados se involucran en una serie de comportamientos para compensar los costos de un rango bajo. La dispersión a menudo se asocia con una mayor mortalidad y la subordinación puede disminuir los beneficios potenciales de abandonar el grupo. En el zorro rojo se ha demostrado que los individuos subordinados, ante la oportunidad de desertar, muchas veces no lo hacen por el riesgo de muerte y la baja posibilidad de que se establezcan como miembros dominantes en un nuevo grupo.

Conflicto por el dominio

Las decisiones de los animales con respecto a la participación en el conflicto se definen por la interacción entre los costos y los beneficios de los comportamientos agonísticos. Cuando se desarrolló inicialmente, la teoría de juegos, el estudio de las estrategias óptimas durante el conflicto entre parejas, se basó en la falsa suposición de que los animales involucrados en el conflicto tenían la misma capacidad de lucha. Sin embargo, las modificaciones han proporcionado un mayor enfoque en las diferencias entre las capacidades de lucha de los animales y plantearon preguntas sobre su desarrollo evolutivo. Se cree que estas diferencias determinan los resultados de las peleas, su intensidad y las decisiones de los animales de someterse o continuar peleando. La influencia de la agresión, las amenazas y las peleas en las estrategias de los individuos involucrados en el conflicto ha demostrado ser parte integral del establecimiento de jerarquías sociales que reflejan las interacciones entre dominante y subordinado.

Las asimetrías entre los individuos se han categorizado en tres tipos de interacciones:

1. Potencial de retención de recursos: Los animales que son más capaces de defender los recursos a menudo ganan sin mucho contacto físico.
2. Valor del recurso: es probable que los animales que más invierten en un recurso inviertan más en la lucha a pesar de la posibilidad de incurrir en costos más altos.
3. Los intrusos se retiran: cuando los participantes tienen la misma capacidad de lucha y compiten por un determinado territorio, es probable que el residente del territorio termine como vencedor porque valora más el territorio. Esto se puede explicar con más detalle mirando el ejemplo de las musarañas comunes. Si un participante cree que es el residente del territorio, ganará cuando el oponente sea más débil o la comida escasee. Sin embargo, si ambas musarañas creen que son las verdaderas poseedoras del territorio, es más probable que gane la que tenga mayor necesidad de alimento y, por lo tanto, la que valore más el recurso.

Como era de esperar, el individuo que emerge triunfante es recompensado con el estatus de dominante, habiendo demostrado su superioridad física. Sin embargo, los costos incurridos por los vencidos, que incluyen la pérdida de oportunidades reproductivas y alimentos de calidad, pueden dificultar la aptitud del individuo. Con el fin de minimizar estas pérdidas, los animales generalmente se retiran de la lucha o muestran su capacidad de lucha a menos que haya señales obvias que indiquen la victoria. Estos a menudo involucran características que brindan una ventaja durante el comportamiento agonístico, como el tamaño del cuerpo, exhibiciones, etc. Los ciervos rojos, por ejemplo, participan en concursos de rugidos agotadores para exhibir su fuerza.Sin embargo, tal actividad impondría más costos que beneficios para los ciervos no aptos y los obligaría a retirarse del concurso. También se sabe que los ciervos más grandes emiten señales de amenaza de baja frecuencia, actuando como indicadores del tamaño del cuerpo, la fuerza y ​​​​el dominio.

Involucrarse en un comportamiento agonístico puede ser muy costoso y, por lo tanto, hay muchos ejemplos en la naturaleza de animales que logran el dominio de formas más pasivas. En algunos, el estado de dominio de un individuo es claramente visible, lo que elimina la necesidad de un comportamiento agonista. En las bandadas de pájaros invernantes, los gorriones de corona blanca muestran un plumaje blanco único; cuanto mayor sea el porcentaje de la corona que consiste en plumas blancas, mayor será el estado del individuo.Para otros animales, el tiempo que pasan en el grupo sirve como determinante del estado de dominancia. Los miembros de la manada de lobos grises, por ejemplo, necesitan tiempo para llegar a la cima de la escalera. El rango también se puede adquirir a partir del rango de dominio materno. En los monos rhesus, la descendencia adquiere un estatus de dominancia en función del rango de la madre: cuanto más alto sea el rango de la madre, mayor será el rango de la descendencia (Yahner). De manera similar, el estatus de un ganso canadiense macho está determinado por el rango de su familia. Aunque la dominancia se determina de manera diferente en cada caso, está influenciada por las relaciones entre los miembros de los grupos sociales.

Mecanismos de regulación

Los individuos con mayor estatus jerárquico tienden a desplazar a los de menor rango del acceso al espacio, a la comida y a las oportunidades de apareamiento. Por lo tanto, los individuos con un estatus social más alto tienden a tener un mayor éxito reproductivo al aparearse más a menudo y tener más recursos para invertir en la supervivencia de la descendencia. Por lo tanto, la jerarquía sirve como un factor intrínseco para el control de la población, asegurando recursos adecuados para los individuos dominantes y evitando así una hambruna generalizada. El comportamiento territorial potencia este efecto.

En animales eusociales

La supresión de la reproducción por parte de los individuos dominantes es el mecanismo más común que mantiene la jerarquía. En los mamíferos eusociales, esto se logra principalmente mediante interacciones agresivas entre las hembras reproductoras potenciales. En los insectos eusociales, las interacciones agresivas son determinantes comunes del estado reproductivo, como en el abejorro Bombus bifarius, la avispa papelera Polistes annularis y en las hormigas Dinoponera australis y D. quadriceps.En general, las interacciones agresivas son rituales e involucran antenas (tambores), curvatura del abdomen y, muy raramente, ataques y escozores en la mandíbula. El ganador de la interacción puede caminar sobre el subordinado, que a su vez asume una postura postrada. Para ser efectivos, estos mecanismos reguladores deben incluir rasgos que hagan que una posición de rango individual sea fácilmente reconocible por sus compañeros de nido. La composición de la capa lipídica en la cutícula de los insectos sociales es la pista utilizada por los compañeros de nido para reconocerse entre sí en la colonia y descubrir el estado reproductivo (y el rango) de cada insecto. Las señales visuales también pueden transmitir la misma información. Avispas de papel Polistes dominulustienen "distintivos faciales" individuales que les permiten reconocerse entre sí e identificar el estado de cada individuo. Los individuos cuyas insignias fueron modificadas con pintura fueron tratados agresivamente por sus compañeros de nido; esto hace que la publicidad de un estado de clasificación falso sea costosa y puede ayudar a suprimir dicha publicidad.

Otros comportamientos están involucrados en el mantenimiento del estado reproductivo de los insectos sociales. La eliminación de un esclerito torácico en las hormigas Diacamma inhibe el desarrollo de los ovarios; el único individuo reproductivo de este género naturalmente sin reina es el que conserva intacto su esclerito. Este individuo se llama gamergate, y se encarga de mutilar a todas las hembras recién emergidas, para mantener su estatus social. Los gamergates de Harpegnathos saltator surgen de interacciones agresivas, formando una jerarquía de reproductores potenciales.

En la abeja melífera Apis mellifera, una feromona producida por las glándulas mandibulares de la reina es responsable de inhibir el desarrollo de los ovarios en la casta obrera. La "vigilancia de los trabajadores" es un mecanismo adicional que impide la reproducción por parte de los trabajadores, que se encuentra en las abejas y las hormigas. La vigilancia puede implicar la oofagia y la inmovilización de los trabajadores que ponen huevos. En algunas especies de hormigas como la hormiga carpintera Camponotus floridanus, los huevos de las reinas tienen un perfil químico peculiar que las obreras pueden distinguir de los huevos puestos por las obreras. Cuando se encuentran huevos puestos por obreras, se comen. En algunas especies, como Pachycondyla obscuricornis, las obreras pueden tratar de escapar de la vigilancia barajando sus huevos dentro de la pila de huevos puesta por la reina.

Control hormonal

La modulación de los niveles hormonales después de la hibernación puede estar asociada con jerarquías de dominancia en el orden social de la avispa papelera (Polistes dominulus). Esto depende de la reina (o fundadora), posiblemente involucrando hormonas específicas. Los experimentos de laboratorio han demostrado que cuando a las fundadoras se les inyecta hormona juvenil, responsable de regular el crecimiento y el desarrollo de los insectos, incluidas las avispas, las fundadoras exhiben un aumento en la dominancia. Además, las fundadoras con cuerpos allata más grandes, una región del cerebro de la avispa hembra responsable de la síntesis y secreción de la hormona juvenil, son naturalmente más dominantes. Un experimento de seguimiento utilizó 20-hidroxiecdisona, una ecdisona conocida por mejorar la maduración y el tamaño de los ovocitos.El tamaño de los ovocitos juega un papel importante en el establecimiento de la dominancia en la avispa de papel. Las fundadoras tratadas con 20-hidroxiecdisona mostraron una mayor dominancia en comparación con las tratadas con hormona juvenil, por lo que la 20-hidroxiecdisona puede desempeñar un papel más importante en el establecimiento de la dominancia (Roseler et al., 1984). Sin embargo, investigaciones posteriores sugieren que la hormona juvenil está implicada, aunque solo en ciertos individuos. Cuando se les inyectó la hormona juvenil, las fundadoras más grandes mostraron más comportamientos de montaje que las más pequeñas y más ovocitos en sus ovarios.

Las ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber) tienen una jerarquía de dominancia similar que depende de la hembra de mayor rango (reina) y su capacidad para suprimir hormonas reproductivas de importancia crítica en los subdominantes masculinos y femeninos. En los machos subdominantes, parece que la hormona luteinizante y la testosterona están suprimidas, mientras que en las hembras parece que la supresión implica la supresión completa del ciclo ovárico. Esta supresión reduce la virilidad y el comportamiento sexual y, por lo tanto, redirige el comportamiento del subdominante para ayudar a la reina con su descendencia.aunque se debaten los mecanismos de cómo se logra esto. Investigaciones anteriores sugieren que las feromonas cebadoras secretadas por la reina causan la supresión directa de estas funciones y hormonas reproductivas vitales; sin embargo, la evidencia actual sugiere que no es la secreción de feromonas lo que actúa para suprimir la función reproductiva, sino los niveles extremadamente altos de testosterona circulante de la reina, que hacer que ejerza un intenso dominio y agresividad en la colonia y, por lo tanto, "asuste" a las otras ratas topo para que se sometan.La investigación ha demostrado que la eliminación de la reina de la colonia permite el restablecimiento de la función reproductiva en individuos subdominantes. Para ver si una feromona de cebado secretada por la reina estaba causando la supresión reproductiva, los investigadores sacaron a la reina de la colonia pero no quitaron su ropa de cama. Ellos razonaron que si había feromonas de imprimación en la ropa de cama, entonces la función reproductiva de la subdominante debería continuar siendo suprimida. Sin embargo, en cambio, encontraron que los subdominantes recuperaron rápidamente la función reproductiva incluso en presencia de la ropa de cama de la reina y, por lo tanto, se concluyó que las feromonas cebadoras no parecen desempeñar un papel en la supresión de la función reproductiva.

Los glucocorticoides, moléculas de señalización que estimulan la respuesta de lucha o huida, pueden estar implicadas en las jerarquías de dominancia. Los individuos de mayor rango tienden a tener niveles mucho más altos de glucocorticoides circulantes que los individuos subdominantes, lo contrario de lo que se esperaba. Dos hipótesis centrales intentan explicar esto. El primero sugiere que los individuos de mayor rango ejercen más energía y, por lo tanto, necesitan niveles más altos de glucocorticoides para movilizar el glucógeno para el uso de energía. Esto está respaldado por el hecho de que cuando la disponibilidad de alimentos es baja, los niveles de cortisol aumentan en el macho dominante.El segundo sugiere que las hormonas del estrés elevadas son el resultado de factores sociales, particularmente cuando la jerarquía está en transición, lo que tal vez resulte en una mayor agresión y confrontación. Como resultado, el individuo dominante pelea más y tiene glucocorticoides elevados durante este período. Los estudios de campo de los babuinos oliva en Kenia parecen respaldar esto, ya que los individuos dominantes tenían niveles de cortisol más bajos en una jerarquía estable que los individuos subdominantes, pero ocurría lo contrario en momentos inestables.

Vías cerebrales y jerarquía.

Varias áreas del cerebro contribuyen al comportamiento jerárquico en los animales. Una de las áreas que se ha relacionado con este comportamiento es la corteza prefrontal, una región involucrada con la toma de decisiones y el comportamiento social. El alto rango social en un grupo jerárquico de ratones se ha asociado con una mayor excitabilidad en la corteza prefrontal medial de las neuronas piramidales, el principal tipo de célula excitadora del cerebro. Los macacos de alto rango tienen una corteza prefrontal rostral más grande en grandes grupos sociales.Los estudios de neuroimagen con condiciones jerárquicas estimuladas por computadora mostraron una mayor actividad en la corteza prefrontal ventral y dorsolateral, una procesando señales de juicio y la otra procesando el estado de un individuo. Otros estudios han determinado que las lesiones en la corteza prefrontal (cuando se corta el área para interrumpir el funcionamiento y observar su papel en el comportamiento) conducen a deficiencias en el procesamiento de señales de jerarquía social, lo que sugiere que esta área es importante para regular esta información.Aunque se ha implicado a la corteza prefrontal, existen otros objetivos aguas abajo de la corteza prefrontal que también se han relacionado con el mantenimiento de este comportamiento. Esto incluye la amígdala a través de estudios de lesiones en ratas y primates que provocaron una interrupción en la jerarquía y pueden afectar al individuo de manera negativa o positiva según los subnúcleos a los que se dirige. Además, la conexión dorsal medial PFC-medial dorsal del tálamo se ha relacionado con el mantenimiento del rango en ratones. Otra área que se ha asociado es el núcleo del rafe dorsal, los núcleos serotoninérgicos primarios (un neurotransmisor involucrado en muchos comportamientos, incluidos la recompensa y el aprendizaje). En los estudios de manipulación de esta región, hubo cambios en el comportamiento de lucha y afiliación en primates y crustáceos.

En grupos específicos

Dominación femenina en mamíferos

La dominancia sesgada por las hembras ocurre raramente en los mamíferos. Ocurre cuando todos los machos adultos exhiben un comportamiento sumiso a las hembras adultas en entornos sociales. Estos entornos sociales generalmente están relacionados con la alimentación, el aseo y la prioridad del lugar para dormir. Se observa consistentemente en hienas, lémures y bonobos. Se observa que el lémur de cola anillada es el modelo más destacado de dominación femenina.

Hay tres propuestas básicas para la evolución de la dominación femenina:

1. La hipótesis de la conservación de la energía: los machos se subordinan a las hembras para conservar energía para la intensa competencia macho-macho experimentada durante temporadas de reproducción muy cortas.
2. Estrategia de comportamiento femenino: el dominio ayuda a las hembras a lidiar con las demandas reproductivas inusualmente altas; prevalecen en más conflictos sociales porque tienen más en juego en términos de aptitud.
3. Estrategia de comportamiento masculino: los machos difieren como una inversión de los padres porque asegura más recursos en un clima duro e impredecible para la hembra y, por lo tanto, para la futura descendencia del macho.

En los lémures, ninguna hipótesis individual explica completamente el dominio social femenino en este momento y es probable que las tres desempeñen un papel. Los lémures hembra adultos tienen mayores concentraciones de andrógenos cuando pasan de la temporada de no reproducción a la de reproducción, lo que aumenta la agresión de las hembras. Los andrógenos son mayores en las hembras de lémur embarazadas, lo que sugiere que los andrógenos organizacionales podrían influir en el desarrollo de la descendencia. Los andrógenos organizacionales juegan un papel en "explicar el dominio social femenino" en los lémures de cola anillada, ya que los andrógenos están asociados con el comportamiento agresivo en las hembras jóvenes.Las hembras que estuvieron "expuestas a mayores concentraciones de [androstenediona] materna al final del desarrollo fetal tenían menos probabilidades de ser agredidas después del nacimiento, mientras que las hembras que estaban... expuestas a mayores concentraciones de [testosterona] materna... tenían más probabilidades de recibir agresión postnatal". El rango de dominancia en las chimpancés hembra se correlaciona con el éxito reproductivo. Aunque un alto rango es una ventaja para las hembras, no se han detectado jerarquías lineales claras en las hembras de chimpancé. En mamíferos hembras "masculinizados" como la hiena manchada (Crocuta crocuta), los andrógenos (es decir, específicamente, la androstenediona y la testosterona) están "implicados en la organización y activación de... rasgos conductuales no reproductivos, que incluyen la agresión, el dominio social, el juego rudo y el marcaje de olores". Para las suricatas hembra agresivamente dominantes (Suricata suricatta), tienen "concentraciones excepcionalmente altas" de andrógenos, "particularmente durante la gestación".

Aves

El concepto de dominio, originalmente llamado "orden jerárquico", fue descrito en aves por Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 bajo los términos alemanes Hackordnung o Hackliste e introducido al inglés en 1927. En su artículo en alemán de 1924, señaló que "la defensa y la agresión en la gallina se logra con el pico". Este énfasis en el picoteo llevó a muchos estudios posteriores sobre el comportamiento de las aves a usarlo como observación principal; sin embargo, se ha observado que los gallos tienden a saltar y usar sus garras en los conflictos.

Los pollos salvajes y asilvestrados forman grupos relativamente pequeños, que generalmente incluyen no más de 10 a 20 individuos. Se ha demostrado que en grupos más grandes, lo cual es común en la agricultura, la jerarquía de dominación se vuelve menos estable y aumenta la agresión.

Las jerarquías de dominancia se encuentran en muchas especies de aves. Por ejemplo, la cría de piqueros de patas azules de dos polluelos siempre tiene una jerarquía de dominancia debido a la eclosión asincrónica de los huevos. Un huevo se pone cuatro días antes que el otro y la incubación comienza inmediatamente después de la puesta, por lo que el pollito mayor nace cuatro días antes que el pollito más joven y tiene una ventaja inicial de crecimiento de cuatro días. El pollito mayor y más fuerte casi siempre se convierte en el pollito dominante. Durante tiempos de escasez de alimentos, el polluelo dominante a menudo mata al polluelo subordinado picoteando repetidamente o expulsando al polluelo más joven del nido. La jerarquía de cría facilita que el polluelo subordinado muera tranquilamente en tiempos de escasez de alimentos, lo que proporciona un sistema eficiente para que los padres piqueros maximicen su inversión.

Insectos eusociales

En las sociedades de insectos, solo uno o unos pocos individuos miembros de una colonia pueden reproducirse, mientras que los otros miembros de la colonia ven suprimidas sus capacidades reproductivas. Este conflicto sobre la reproducción en algunos casos da como resultado una jerarquía de dominación. Los individuos dominantes en este caso se conocen como reinas y tienen la ventaja obvia de realizar la reproducción y beneficiarse de todas las tareas realizadas por sus subordinadas, la casta obrera (forrajeo, mantenimiento del nido, defensa del nido, cuidado de las crías y regulación térmica). Según la regla de Hamilton, los costes de reproducción de la casta obrera se compensan con la contribución de las obreras al éxito reproductivo de la reina, con la que comparten genes. Esto es cierto no solo para los populares insectos sociales (hormigas, termitas, algunas abejas y avispas), sino también para la rata topo desnuda.Heterocéfalo glaber. En un experimento de laboratorio, Clarke y Faulkes (1997) demostraron que el estado reproductivo en una colonia de H. glaber estaba correlacionado con la posición de clasificación del individuo dentro de una jerarquía de dominancia, pero la agresión entre reproductores potenciales solo comenzó después de que se eliminó la reina.

Los insectos sociales mencionados anteriormente, excluyendo las termitas, son haplodiploides. La reina y las obreras son diploides, pero los machos se desarrollan a partir de genotipos haploides. En algunas especies, la supresión del desarrollo de los ovarios no se logra totalmente en la casta obrera, lo que abre la posibilidad de reproducción por parte de las obreras. Dado que los vuelos nupciales son estacionales y las obreras no tienen alas, las obreras casi siempre no se reproducen y (como las hormigas gamergate o las abejas obreras ponedoras) solo pueden poner huevos no fertilizados. Estos huevos son en general viables y se convierten en machos. Una obrera que realiza la reproducción es considerada una "tramposa" dentro de la colonia, porque su éxito en dejar descendencia se vuelve desproporcionadamente mayor, en comparación con sus hermanas y su madre. La ventaja de permanecer funcionalmente estéril sólo se logra si cada trabajador asume este "compromiso". Cuando una o más obreras comienzan a reproducirse, el "contrato social" se destruye y la cohesión de la colonia se disuelve. El comportamiento agresivo derivado de este conflicto puede resultar en la formación de jerarquías, y los intentos de reproducción por parte de los trabajadores son activamente reprimidos. En algunas avispas, comoPolistes fuscatus, en lugar de no poner huevos, las obreras comienzan a poder reproducirse, pero una vez bajo la presencia de las hembras dominantes, las obreras subordinadas ya no pueden reproducirse.

En algunas especies de avispas como Liostenogaster flavolineata hay muchas posibles reinas que habitan un nido, pero solo una puede ser reina a la vez. Cuando una reina muere, la próxima reina es seleccionada por una jerarquía de dominio basada en la edad. Esto también es cierto en la especie Polistes instabilis, donde la próxima reina se selecciona en función de la edad en lugar del tamaño. Polistes exclamans también exhibe este tipo de jerarquía. Dentro de las jerarquías de dominancia de las Polistes versicolorSin embargo, el contexto dominante-subordinado en las avispas de papel amarillas está directamente relacionado con el intercambio de alimentos. Las futuras fundadoras dentro del nido compiten por los recursos compartidos de alimentación, como las proteínas. La alimentación desigual es a menudo lo que conduce a las diferencias de tamaño que resultan en clasificaciones de posición dominante-subordinada. Por lo tanto, si durante el agregado invernal la hembra logra obtener un mayor acceso al alimento, la hembra podría alcanzar así una posición dominante.

En algunas especies, especialmente en las hormigas, se puede encontrar más de una reina en la misma colonia, una condición llamada poliginia. En este caso, otra ventaja de mantener una jerarquía es prolongar la vida útil de la colonia. Los individuos mejor clasificados pueden morir o perder la fertilidad y las "reinas adicionales" pueden beneficiarse al comenzar una colonia en el mismo sitio o nido. Esta ventaja es crítica en algunos contextos ecológicos, como en situaciones donde los sitios de anidación son limitados o la dispersión de individuos es riesgosa debido a las altas tasas de depredación. Este comportamiento poligínico también se ha observado en algunas abejas eusociales como Schwarziana quadripunctata.. En esta especie, están presentes múltiples reinas de diferentes tamaños. Las reinas más grandes, fisiogástricas, generalmente controlan el nido, aunque una reina "enana" tomará su lugar en el caso de una muerte prematura.

Variaciones

Espectro de sistemas sociales

Las jerarquías de dominación surgen como resultado de la selección intersexual e intrasexual dentro de los grupos, donde la competencia entre individuos da como resultado un acceso diferencial a los recursos y oportunidades de apareamiento. Esto se puede mapear a través de un espectro de organización social que va desde igualitario a despótico, variando a través de múltiples dimensiones de cooperación y competencia en el medio. El conflicto se puede resolver de múltiples maneras, incluidas la agresión, la tolerancia y la evasión. Estos son producidos por la toma de decisiones sociales, descritas en el "modelo relacional" creado por el zoólogo Frans De Waal. En sistemas donde la competencia entre y dentro de los sexos es baja, el comportamiento social gravita hacia la tolerancia y el igualitarismo, como el que se encuentra en los monos araña lanudos.En los sistemas despóticos donde la competencia es alta, uno o dos miembros son dominantes mientras que todos los demás miembros del grupo vivo son igualmente sumisos, como se ve en los macacos japoneses y rhesus, los gecos leopardo, los hámsters enanos, los gorilas, el cíclido Neolamprologus pulcher y los salvajes africanos. perro. Los sistemas de clasificación lineal, o "órdenes jerárquicos", que tienden a caer entre el igualitarismo y el despotismo, siguen una estructura en la que cada miembro del grupo es reconocido como dominante o sumiso en relación con todos los demás miembros. Esto da como resultado una distribución lineal de rango, como se ve en las hienas manchadas y las hienas marrones.

Dependencia del contexto

La dominancia y su organización pueden ser muy variables según el contexto o los individuos involucrados. En los tejones europeos, las relaciones de dominación pueden variar con el tiempo a medida que los individuos envejecen, ganan o pierden estatus social o cambian su condición reproductiva. El dominio también puede variar a través del espacio en los animales territoriales, ya que los propietarios del territorio suelen ser dominantes sobre todos los demás en su propio territorio, pero sumisos en otros lugares o dependientes del recurso. Incluso con estos factores mantenidos constantes, las jerarquías de dominancia perfecta rara vez se encuentran en grupos de gran tamaño, al menos en la naturaleza. Las jerarquías de dominancia en manadas pequeñas de caballos domésticos son generalmente jerarquías lineales, mientras que en manadas grandes las relaciones son triangulares.Las jerarquías de dominación se pueden formar a una edad muy temprana. Los lechones domésticos son muy precoces y a los pocos minutos de nacer, oa veces segundos, intentarán amamantar. Los lechones nacen con dientes afilados y luchan por desarrollar un orden de pezones ya que los pezones anteriores producen una mayor cantidad de leche. Una vez establecido, este orden de pezones se mantiene estable y cada lechón tiende a alimentarse de un pezón o grupo de pezones en particular. Las relaciones de dominancia-subordinación pueden variar notablemente entre razas de la misma especie. Los estudios sobre ovejas Merinos y Border Leicester revelaron una jerarquía casi lineal en los Merinos, pero una estructura menos rígida en los Border Leicester cuando se creó una situación de alimentación competitiva.