Jadeo

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Tipo de vocalización chimpancé
Chimpanzee vocalizing
Pant-hoot made by an adult male chimpanzee, effectively demonstrating the introduction, build-up, climax and let-down phases.

El pant-hoot es una vocalización fuerte y estructuralmente compleja de los chimpancés. La llamada generalmente se divide en cuatro fases sucesivas distintas: introducción, desarrollo, clímax y bajada. Esta fase introductoria comienza con sonidos suaves, entrecortados y de baja frecuencia. esa transición a la fase de construcción; una serie de jadeos cada vez más rápidos y de baja frecuencia. Después de la fase de preparación, la llamada rápidamente se convierte en el clímax, que consiste en gritos fuertes y de alta frecuencia que eventualmente se desaceleran hasta la fase de bajada, similar en estructura a la preparación, pero con amplitud y ritmo decrecientes hasta el final. La llamada está completa.

Tanto los chimpancés machos como las hembras producen estas vocalizaciones únicas, y los machos adultos de alto rango emiten predominantemente y con mayor frecuencia el jadeo. El jadeo se produce con mayor frecuencia junto con otros machos, en un comportamiento complementario conocido como coro, en lugar de producir las llamadas individualmente.

Estas vocalizaciones fuertes y de larga distancia se producen para numerosos propósitos en una variedad de circunstancias y situaciones diferentes. Los coros de jadeos se pueden utilizar para ayudar en la formación de grupos o partidos sociales entre chimpancés machos, y para mostrar el dominio y la fuerza de su grupo ante sus congéneres. Los pitidos también se producen cuando llegan árboles frutales para indicar la ubicación de recursos abundantes y cuando se unen y saludan a otros miembros de su grupo social. Las llamadas se producen para indicar la ubicación espacial de los individuos de un grupo, facilitando el mantenimiento y la unidad del grupo social al proporcionar un medio de comunicación entre los miembros mientras viajan, a menudo escuchando las llamadas distantes hechas por otros chimpancés y respondiendo a ellas. Además, los jadeos se utilizan para identificar y distinguir entre miembros de un grupo social, ya que cada individuo mantiene alguna variación en sus llamadas específicas. Además, el nivel de jadeo en los chimpancés varía según su rango de dominio individual dentro de un grupo. También se observan niveles de variación dentro de la estructura y expresión de los gritos dentro de este rango de circunstancias, que sirven para separar poblaciones, partidos sociales e individuos entre sí, permitiendo la coherencia entre los miembros en todas las situaciones, así como la establecimiento de identidades individuales entre cada chimpancé.

Los gruñidos se realizan en situaciones como alimentar y saludar. Los individuos sumisos hacen "gruñidos de jadeo" hacia sus superiores.

Vínculo social (afiliación)

Chimpanzee grooming, a reciprocal behaviour commonly associated with the formation of social bonds between individuals.

Los coros de chimpancés son un método facilitador de vínculos sociales entre los machos de una población y pueden ser indicativos del nivel de afiliación entre los miembros de un grupo. Una afiliación social entre chimpancés macho puede reconocerse mediante comportamientos observables como el acicalamiento recíproco, exhibiciones no vocales y el apoyo de un miembro durante los conflictos con sus congéneres. La exhibición de estos comportamientos entre dos chimpancés machos o un grupo completo sugiere que estos individuos están altamente afiliados a fuertes vínculos sociales. La producción de gritos entre miembros también refleja esta observación, en la que los individuos son más propensos a participar en comportamientos de coro con sus compañeros sociales afiliativos a largo plazo, a diferencia de otros hombres neutrales con los que no están afiliados. Sin embargo, se ha descubierto que los chimpancés machos ocasionalmente hacen coro con machos neutrales en situaciones en las que su compañero social preferido no está disponible, formando vínculos sociales a corto plazo y esencialmente mostrando los tres comportamientos indicativos de vínculo social; aseo, apoyo y exhibiciones no vocales durante los días en que jadean a coro con estos machos neutrales. Esto ilustra cómo los coros conjuntos pueden facilitar la formación de actividades de vínculo social entre chimpancés macho. El establecimiento de este vínculo puede indicarse a cada miembro del grupo, ya que el coro conjunto y la respuesta a la persona que llama inicialmente ilustran el compromiso y la atención que el corresponsal ha dedicado a la persona que llama y, posteriormente, la formación del vínculo social entre ellos.

La formación de grupos sociales entre los chimpancés machos puede ser beneficiosa tanto en escenarios a corto como a largo plazo. La formación de vínculos sociales de corto plazo entre hombres en ausencia de su pareja social preferida puede servir como un mecanismo alternativo para la coalición, brindando apoyo y protección temporal mientras están separados de sus parejas de largo plazo. En la formación de vínculos a largo plazo, los miembros de un grupo de chimpancés mostrarán su comportamiento de coros como una indicación de su fuerza socialmente afiliativa hacia terceros machos, sugiriendo su apoyo mutuo, su dominio combinado y la fuerza general de sus miembros. su defensa territorial.

Comunicación espacial

Tras la formación de vínculos y partidos sociales dentro de las poblaciones de chimpancés, se cree que estas afiliaciones sociales se mantienen mediante la producción de gritos que provocan la separación espacial del grupo, sirviendo como medio de comunicación y contacto entre los miembros. Cada miembro específico de un partido puede ser identificado por su jadeo por otros miembros de su grupo social y por otras poblaciones en función de la variación en la estructura y las diferencias dialectales de su llamado. Por lo tanto, se pueden producir pitidos para indicar cambios de ubicación de miembros específicos, con llamadas que se producen antes y después de viajar, para anunciar su nueva posición espacial relativa a otros miembros de su grupo afiliado. Cuando los miembros permanecen en estrecha proximidad espacial entre sí, este jadeo se reduce, a diferencia de situaciones en las que los miembros están temporalmente separados espacialmente y viajan constantemente. En situaciones de viaje, los jadeos se utilizan para ayudar a mantener la conexión del grupo y conocer el paradero de cada uno de sus socios afiliados. Además, cuando los individuos están en completa ausencia y aislamiento de sus interlocutores sociales, la producción de jadeos se reduce significativamente y, al reunirse dentro de ciertos límites espaciales, se reanudan los jadeos y la comunicación entre los socios.

Se puede mantener el contacto espacial entre los miembros de un grupo de chimpancés para mantener los beneficios de aptitud física derivados de la afiliación social con otros chimpancés. Los vínculos sociales pueden identificarse mediante la preparación y el apoyo recíprocos durante los conflictos intraespecíficos, y estos comportamientos afiliativos pueden anunciarse frente a terceros machos mediante la producción de coros de gritos que demuestran su dominio y fuerza como grupo. El rango de dominancia entre los chimpancés macho está ligado al apareamiento y al éxito reproductivo, por lo tanto, el mantenimiento del grupo social y la afiliación con otros individuos trae un beneficio adaptativo en el establecimiento de rangos de dominancia más altos, aumentando así su éxito reproductivo. y esencialmente estado físico general. Esto, a su vez, ilustra el beneficio adaptativo de la comunicación espacial y el contacto con aliados que mantienen el mayor potencial para contribuir con beneficios de aptitud física al grupo en general.

Variación/modificación

Las modificaciones y variabilidad observadas en los jadeos de los chimpancés pueden atribuirse a diferencias en la estructura y la producción de estas vocalizaciones. Se han observado diferencias estructurales en el ulular del pantalón con respecto al contexto conductual, como en la producción del coro, la composición del hábitat y la diferenciación genética con respecto a la separación geográfica y las diferencias basadas en la experiencia y el aprendizaje vocal. Además, la producción general y el nivel de expresión de jadeo varían según el rango de dominancia de los individuos y los riesgos impuestos por la ubicación y las interacciones humanas.

Estructura

La estructura general de los jadeos de los chimpancés (introducción, desarrollo, clímax y bajada) puede variar entre poblaciones, incluidos casos de adiciones o eliminaciones de ciertas frases, cambios en la duración de cada frase y la reorganización. del patrón secuencial general de frases, siendo estas modificaciones fácilmente identificadas por investigadores, expertos y otros oyentes humanos. Estas diferencias estructurales pueden atribuirse a contextos de comportamiento, diferencias genéticas entre miembros de diferentes poblaciones debido a la separación geográfica y, en consecuencia, diferentes condiciones de hábitat y aprendizaje basado en la experiencia (aprendizaje vocal).

Se ha observado que los chimpancés modifican la estructura de su jadeo en función de las situaciones de comportamiento en las que se encuentran. Por ejemplo, durante el comportamiento de coro de jadeo, los machos modificarán la estructura de sus llamados para volverse esencialmente más similares. a las llamadas de sus socios afiliativos, a diferencia de la llamada muy específica que producen cuando jadean individualmente. Los machos también modificarán la estructura de sus llamadas para facilitar este comportamiento de coro y fenómeno de vínculo social. Se ha observado que los chimpancés macho prolongan la producción de la fase de preparación para aumentar la probabilidad de que otro individuo se una y finalmente forme un coro. Además, una vez que se ha formado el coro, la fase clímax del coro se extiende en duración para aumentar la efectividad de la exhibición y la fuerza del vínculo entre los compañeros del coro. Las modificaciones en la duración de las frases previas y culminantes de la estructura de jadeo y ulular ilustran un mecanismo para aumentar la probabilidad y la formación y el mantenimiento eficientes de grupos sociales y grupos de coros de chimpancés.

Las modificaciones de la composición estructural del jadeo entre poblaciones también pueden explicarse por la diferenciación genética y la composición del hábitat de las poblaciones basadas en la separación geográfica. A mayor distancia entre poblaciones, se reduce la posibilidad de migración y consecuentemente de flujo genético entre poblaciones. La migración, a su vez, hace que la composición genética de las poblaciones se homogeneice y converja, aumentando la similitud entre los dos grupos. Con una mayor separación geográfica y, por lo tanto, una mayor distancia y un flujo genético reducido, las poblaciones se volverán genéticamente divergentes entre sí y cada vez más diferenciadas, lo que respalda la observación de diferencias en la duración y la estructura de las frases jadeantes entre estas poblaciones geográficamente separadas. Además de la diferenciación genética entre poblaciones geográficamente aisladas, las condiciones del hábitat difieren cada vez más a medida que aumenta la separación geográfica. A su vez, se observan diferencias estructurales en el pitido en función de la diferenciación de hábitat dentro de las poblaciones. Los pitidos se utilizan como forma de comunicación a larga distancia entre miembros de grupos de chimpancés, por lo que la atenuación del sonido es una consideración importante en la producción de estos llamados. Los individuos que viven en ecosistemas forestales deben modificar la estructura de su jadeo para reducir los efectos de degradación y atenuación en la transmisión de su llamado debido a la gran cantidad de árboles que obstruyen el camino del sonido viajero. Estas obstrucciones aumentan la posibilidad de refracción y dispersión de las ondas sonoras, aumentando así la tasa de atenuación y disminuyendo la efectividad de las llamadas. Para contrarrestar estos efectos, los individuos que viven dentro de un hábitat forestal producirán llamadas más lentas y de baja frecuencia, que reducen la tasa de atenuación y reducen el riesgo de degradación del pitido, en comparación con los individuos que viven en áreas y campos abiertos, donde el Se reduce la necesidad de esta modificación estructural.

Finalmente, la estructura variable de los jadeos de los chimpancés entre las poblaciones puede ser atribuible a la experiencia, según la teoría del aprendizaje vocal. Los chimpancés poseen características individuales específicas de sus jadeos como mecanismo de reconocimiento por parte de otros miembros de sus grupos sociales. Sin embargo, al participar en comportamientos de coro con otros machos, cada participante muestra convergencia de llamadas, en la que las llamadas de cada individuo se parecen a las del otro, en la formación de una llamada específica del grupo. El aprendizaje de estas llamadas específicas de grupo proporciona un método para la rápida identificación de miembros dentro del mismo grupo afiliativo, lo que permite un mayor beneficio al participar en conflictos intraespecies, permitiendo a los miembros distinguir a sus aliados de sus oponentes. La producción de llamadas específicas de grupo demuestra la variabilidad en la estructura de los jadeos de los chimpancés, ya que estos comportamientos y llamadas específicas son un mecanismo aprendido para distinguir las poblaciones vecinas entre sí, ya que cada población mantiene modificaciones en sus jadeos en relación con el resto. a continuación, se ilustra la diversidad estructural del jadeo con respecto al aprendizaje vocal.

Producción

Los chimpancés tienden a alterar la producción y duración de los jadeos en función de su rango de dominancia con respecto a otros individuos y el riesgo de ubicación y las influencias humanas asociadas con la producción de estas vocalizaciones fuertes y de larga distancia.

Los machos dominantes de alto rango producen jadeos más largos y frecuentes que los individuos de un estatus social más bajo. Esto puede atribuirse a la selección sexual para altos niveles de producción de llamadas, ya que esto indica la alta calidad y el dominio del individuo que llama hacia sus congéneres y posibles parejas. La producción de jadeos está relacionada con la formación de estatus social, ya que la llamada facilita la formación de fuertes vínculos y afiliaciones sociales entre los miembros, aumentando de manera equivalente la coalición mostrada, la fuerza y esencialmente el dominio de cada individuo en el grupo socialmente afiliado. Aumentar la demostración de fuerza y dominancia aumenta la atracción de las parejas y, en última instancia, la aptitud física, lo que resulta en la selección de estos machos dominantes con una mayor producción de pitidos en lugar de machos de menor rango.

Los chimpancés también alterarán la producción de llamadas según las circunstancias situacionales de su ubicación. En áreas donde los chimpancés corren un alto riesgo de ser atacados por individuos rivales, como al cruzar los límites territoriales de sus congéneres, donde son comunes los actos de agresión y las batallas que amenazan sus vidas, hay una fluidez en la producción de vocalizaciones fuertes y jadeos dentro. estos individuos para reducir el potencial de conflicto. Se ha observado que los chimpancés reducen la producción de estos fuertes jadeos de larga distancia cuando se acercan a la periferia en un intento de evitar la detección y los ataques de sus congéneres hostiles, o muestran mayores niveles de jadeos en un intento de mostrar dominancia. y la fuerza de la defensa territorial de su partido, para inducir la retirada de individuos rivales. Posteriormente, algunos chimpancés que habitan áreas sujetas a altas presiones de caza por parte de los humanos modificarán la producción de pitidos en un intento de pasar desapercibidos. En áreas donde los humanos prevalecen y los riesgos asociados con la caza son altos, los chimpancés reducirán la producción de fuertes pitidos para dificultar su localización por parte de los cazadores. Sin embargo, algunos individuos seguirán produciendo gritos territoriales frente a poblaciones rivales, independientemente de las amenazas impuestas por los humanos. Los individuos también modifican temporalmente la producción de llamadas, aumentando los comportamientos de jadeo temprano en la mañana y tarde en la noche, cuando la actividad humana disminuye y se reduce el riesgo de ser cazados. Cuando se encuentran en áreas donde el impacto humano es reducido y la caza es menos frecuente, los chimpancés producirán vocalizaciones fuertes y jadeos a un nivel que se considera normal.

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