Isoetes

Isoetes, comúnmente conocido como quillworts, es un género de lycopod. Es el único género vivo de la familia Isoetaceae y orden Isoetales. Actualmente hay 192 especies reconocidas, con una distribución cosmopolita principalmente en hábitats acuáticos, pero las especies individuales a menudo son escasas o raras. Algunos botánicos dividieron el género, separando dos especies sudamericanas en el género Stylites, aunque los datos moleculares sitúan a estas especies entre otras especies de Isoetes, de modo que Stylites i> no garantiza el reconocimiento taxonómico. Especies de Isoetes prácticamente idénticas a las formas modernas han existido desde la época del Jurásico.

El nombre del género también puede escribirse Isoëtes. La diéresis (dos puntos sobre la e) indica que la o y la e deben pronunciarse en dos sílabas distintas. Incluir esto en forma impresa es opcional; la ortografía (Isoetes o Isoëtes) es correcta.

Descripción

Quillwort megasporangia

Las espinillas son principalmente acuáticas o semiacuáticas en estanques transparentes y arroyos de movimiento lento, aunque varias (p. ej., I. butleri, I. histrix y I. nuttallii) crecen en suelo húmedo que se seca en verano. Las quillworts son plantas productoras de esporas y dependen en gran medida de la dispersión del agua. Quillworts tiene diferentes formas de propagar sus esporas en función del medio ambiente. Las hojas de Quillwort son huecas y parecidas a una pluma, con una lígula diminuta en la base de la superficie superior. que surge de un cormo central. Los esporangios se hunden profundamente en las bases de las hojas. Cada hoja tendrá muchas esporas pequeñas o menos esporas grandes. Ambos tipos de hojas se encuentran en cada planta. Cada hoja es estrecha, de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 100 cm o 40 pulgadas) y de 0,5 a 3,0 mm (0,02 a 0,12 pulgadas) de ancho; pueden ser de hoja perenne, caducifolios de invierno o caducifolios de estación seca. Solo el 4% de la biomasa total, las puntas de las hojas, es clorofila.

Las raíces se ensanchan a una base hinchada de hasta 5 mm (0,2 pulgadas) de ancho donde se adhieren en racimos a un rizoma subterráneo similar a un bulbo característico de la mayoría de las especies de quillwort, aunque algunas (por ejemplo, I. tegetiformans) formar esteras esparcidas. Esta base hinchada también contiene esporangios masculinos y femeninos, protegidos por una cubierta delgada y transparente (velum), que se usa en el diagnóstico para ayudar a identificar las especies de quillwort. Son heterosporosos. Las especies de Quillwort son muy difíciles de distinguir por su apariencia general. La mejor manera de identificarlos es examinando sus megasporas bajo un microscopio. Además, el hábitat, la textura, el tamaño de las esporas y el velo proporcionan características que distinguen a los taxones de Isoëtes. También poseen una forma vestigial de crecimiento secundario en las porciones basales de su tallo en forma de cormo, una indicación de que evolucionaron a partir de ancestros más grandes.

Bioquímica y genética

Las espigas utilizan el metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) para la fijación de carbono. Algunas especies acuáticas no tienen estomas y las hojas tienen una cutícula gruesa que impide la absorción de CO₂, tarea que realizan sus raíces huecas, que absorben CO₂. sub> del sedimento. Esto ha sido ampliamente estudiado en Isoetes andicola. CAM normalmente se considera una adaptación a la vida en ambientes áridos para evitar la pérdida de agua con las plantas abriendo sus estomas por la noche en lugar del calor del día. Esto permite la entrada de CO₂ y minimiza la pérdida de agua. Como plantas acuáticas en su mayoría sumergidas, a las quillworts no les falta agua y se considera el uso de CAM para evitar la competencia con otras plantas acuáticas por el CO₂ durante el día.

La primera secuencia detallada del genoma de quillwort, de I. taiwanensis, mostró que había diferencias de CAM en plantas terrestres. CAM involucra la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y las plantas tienen dos formas de la enzima. Uno normalmente está involucrado en la fotosíntesis y el otro en el metabolismo central. A partir de la secuencia del genoma, parece que en quillworts, ambas formas están involucradas en la fotosíntesis. Además, el momento del día del pico de abundancia de algunos de los componentes de CAM fue diferente al de las plantas terrestres. Estas diferencias fundamentales en bioquímica sugieren que CAM en quillworts es probablemente otro ejemplo de evolución convergente de CAM durante los más de 300 millones de años desde que el género se separó de otras plantas. Sin embargo, también pueden deberse a las diferencias entre la vida en el agua y en el aire. La secuencia del genoma también proporcionó dos ideas sobre su estructura. Primero, los genes y las regiones no codificantes repetidas se distribuyeron de manera bastante uniforme en todos los cromosomas. Esto es similar a los genomas de otras plantas sin semillas, pero diferente de las plantas con semillas (angiospermas), donde claramente hay más genes en los extremos de los cromosomas. En segundo lugar, también había pruebas de que todo el genoma se había duplicado en el pasado antiguo.

Taxonomía

En comparación con otros géneros, Isoetes es poco conocido. La primera monografía crítica sobre su taxonomía se publicó en 1922 y siguió siendo una referencia estándar durante décadas. Incluso después de estudios con citología, microscopía electrónica de barrido y cromatografía, las especies son difíciles de identificar y su filogenia está en disputa. Las características vegetativas comúnmente utilizadas para distinguir otros géneros, como la longitud de la hoja, la rigidez, el color o la forma, son variables y dependen del hábitat. La mayoría de los sistemas de clasificación de Isoetes se basan en las características de las esporas, lo que hace que la identificación de especies sea casi imposible sin microscopía.

Reproducción

Resumen

Como todas las plantas terrestres, Isoetes sufre una alternancia de generaciones entre una etapa de esporofito diploide y una etapa de gametofito haploide sexual. Sin embargo, el dominio de una etapa sobre la otra ha cambiado con el tiempo. El desarrollo del tejido vascular y la subsiguiente diversificación de las plantas terrestres coincide con el aumento de la dominancia del esporofito y la reducción del gametofito. Los Isoetes, como miembros de la clase Lycopodiopsida, son parte del linaje existente más antiguo que refleja este cambio a un ciclo de vida dominante de esporofito. En linajes estrechamente relacionados, como el Lepidodendron extinto, las esporas fueron dispersadas por el esporofito a través de grandes colecciones de esporangios llamados strobili para la dispersión de esporas basada en el viento. Sin embargo, los Isoetes son pequeñas plantas semiacuáticas heterosporosas, con diferentes necesidades y desafíos reproductivos que las grandes plantas terrestres parecidas a árboles.

Descripción

Al igual que el resto de la clase Lycopodiopsida, Isoetes se reproduce con esporas. Entre los licofitos, tanto Isoetes como Selaginellaceae (spikemosses) son heterosporosos, mientras que el resto de la familia de licofitos Lycopodiaceae (clubmosses) es homosporoso. Como plantas heterosporosas, los esporofitos fértiles de Isoetes producen megasporas y microsporas, que se desarrollan en los megasporangios y microsporangios. Estas esporas están muy ornamentadas y son la forma principal en que se identifican las especies, aunque no se acuerda ningún propósito funcional de los intrincados patrones de la superficie. Los megasporangios ocurren dentro de los micrófilos más externos (hojas de una sola nervadura) de la planta, mientras que los microsporangios se encuentran en los micrófilos más internos. Se supone que este patrón de desarrollo mejora la dispersión de las megasporas más pesadas. Estas esporas luego germinan y se dividen en mega y micro gametofitos. Los microgametofitos tienen anteridios, que a su vez producen espermatozoides. Los megagametofitos tienen archegonia, que producen óvulos. La fertilización tiene lugar cuando el espermatozoide móvil de un microgametofito localiza el archegonio de un megagametofito y nada dentro para fertilizar el óvulo.

Aparte de la heterosporía, una característica distintiva de Isoetes (y Selaginella) de otros pteridofitos es que sus gametofitos crecen dentro de las esporas. Esto significa que los gametofitos nunca abandonan la protección de la espora que los dispersa, agrietando el perisporo (la capa exterior de la espora) lo justo para permitir el paso de los gametos. Esto es fundamentalmente diferente de los helechos, donde el gametofito es una planta fotosintética expuesta a los elementos de su entorno. Sin embargo, la contención crea un problema aparte para Isoetes, que es que los gametofitos no tienen forma de adquirir energía por sí mismos. Los esporofitos Isoetes resuelven este problema proporcionando almidones y otros nutrientes a las esporas como reserva de energía para los eventuales gametofitos. Aunque no es un proceso homólogo, este aprovisionamiento es algo análogo a otros modos de inversión de recursos de descendencia en plantas con semillas, como frutas y semillas. Se desconoce en Isoetes hasta qué punto los recursos proporcionados a la megaspora también respaldan el crecimiento del nuevo esporofito.

Ciclo reproductivo Isoetes. La diploide sporophyte (A) produce microsporangia y megasporangia, que se encuentran en las bases de la hoja. Una sección transversal de la planta (B) muestra que la megasporangia se encuentra más hacia las hojas exteriores (2) y la microsporangia se concentran en el centro (1). Via meiosis, la esporangia produce esporas haploidas (C). La megasporangia produce megaspores (3) que se convierten en gametophytes femeninos y la microsporangia produce microspores (4) que se convierten en gametophytes masculinos. Los gametofitos germinan dentro de la espora, rompiendo la capa externa conocida como la periespore (5) a medida que crecen a través de la mitosis para exponer los órganos reproductivos (6). Sperm de los gametophytes masculinos localizan las células del cuello de arquenia en el gametophyte femenino (6) y nadan para fertilizar el huevo. Se forma un embrión diploide y un broorofito joven (D) se crea rápidamente a través de la mitosis, eventualmente creciendo en otro esorofito adulto.

Dispersión

La dispersión de esporas ocurre principalmente en el agua (hidrocoria), pero también puede ocurrir por adherencia a los animales (zoocoria) y como resultado de la ingestión (endozoocoria). Estas son algunas de las razones sugeridas para las ornamentaciones de la espora, y algunos autores demuestran que ciertos patrones parecen estar bien adaptados para adherirse a animales relevantes como las aves acuáticas. Otro elemento crítico de la dispersión es la observación de que en algunas especies de Isoetes, la capa exterior de megasporas tiene bolsillos que atrapan microsporas, una condición conocida como sinaptosporía. Por lo general, la heterosporía significa que la colonización y la dispersión prolongada son más difíciles debido al hecho de que una sola espora no puede desarrollar un gametofito bisexual y, por lo tanto, no puede establecer una nueva población a partir de una sola espora, como puede suceder en los helechos homosporosos. Isoetes puede mitigar este problema a través de microsporas adheridas a megasporas, lo que aumenta en gran medida la posibilidad de una fertilización exitosa tras la dispersión.

Especies

A partir de noviembre de 2019, Plants of the World Online aceptaba las siguientes especies existentes:

Muchas especies, como la quillwort de Luisiana y la quillwort que forma esteras, están en peligro de extinción. Varias especies de Isoetes se denominan comúnmente hierba de Merlín, especialmente I. lacustris, sino también la especie en peligro de extinción I. tegetiformans.

Evolución

Especímenes fosilizados de I. beestonii se han encontrado en rocas que datan del último Pérmico. Se considera que las quillworts son los parientes más cercanos del árbol fósil Lepidodendron, con el que comparten algunas características inusuales, incluido el desarrollo de la madera y la corteza, un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y una postura erguida. Los estudios indican que el grupo de la corona de Isoetes que existe hoy evolucionó a partir de un solo linaje en el Cenozoico temprano.