Invertebrado

Los invertebrados son un grupo parafilético de animales que no poseen ni desarrollan una columna vertebral (comúnmente conocida como columna vertebral o columna vertebral), derivada de la notocorda. Esta es una agrupación que incluye a todos los animales excepto al subfilo cordado Vertebrata. Los ejemplos familiares de invertebrados incluyen artrópodos, moluscos, anélidos, equinodermos y cnidarios.

La mayoría de las especies animales son invertebrados; una estimación pone la cifra en 97%. Muchos taxones de invertebrados tienen un mayor número y variedad de especies que todo el subfilo de Vertebrata. Los invertebrados varían ampliamente en tamaño, desde rotíferos de 50 μm (0,002 pulgadas) hasta el calamar colosal de 9 a 10 m (30 a 33 pies).

Algunos de los llamados invertebrados, como Tunicata y Cephalochordata, están más estrechamente relacionados con los vertebrados que con otros invertebrados. Esto hace que los invertebrados sean parafiléticos, por lo que el término tiene poco significado en taxonomía.

Etimología

La palabra "invertebrado" proviene de la palabra latina vértebra, que significa articulación en general y, a veces, específicamente una articulación de la columna vertebral de un vertebrado. El aspecto articulado de vértebra se deriva del concepto de giro, expresado en la raíz verto o vorto, girar. El prefijo in- significa "no" o "sin".

Importancia taxonómica

El término invertebrados no siempre es preciso entre los no biólogos, ya que no describe con precisión un taxón de la misma manera que lo hacen Arthropoda, Vertebrata o Manidae. Cada uno de estos términos describe un taxón, filo, subfilo o familia válidos. "Invertebrados" es un término de conveniencia, no un taxón; tiene muy poca importancia circunscrita excepto dentro de los Chordata. Los vertebrados como subfilo comprenden una proporción tan pequeña de los metazoos que hablar del reino Animalia en términos de "Vertebrata" y "Invertebrados" tiene una practicidad limitada. En la taxonomía más formal de Animalia, otros atributos que lógicamente deberían preceder a la presencia o ausencia de la columna vertebral en la construcción de un cladograma, por ejemplo, la presencia de una notocorda. Eso al menos circunscribiría a los Chordata. Sin embargo, incluso la notocorda sería un criterio menos fundamental que los aspectos del desarrollo embriológico y la simetría o quizás el bauplan.

A pesar de esto, el concepto de invertebrados como un taxón de animales ha persistido durante más de un siglo entre los legos, y dentro de la comunidad zoológica y en su literatura se mantiene en uso como un término de conveniencia. para animales que no son miembros de la Vertebrata. El siguiente texto refleja la comprensión científica anterior del término y de los animales que lo han constituido. De acuerdo con este entendimiento, los invertebrados no poseen un esqueleto de hueso, ni interno ni externo. Incluyen planes corporales muy variados. Muchos tienen esqueletos hidrostáticos llenos de líquido, como las medusas o los gusanos. Otros tienen exoesqueletos duros, caparazones exteriores como los de insectos y crustáceos. Los invertebrados más familiares incluyen los protozoos, Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata, Mollusca y Arthropoda. Los artrópodos incluyen insectos, crustáceos y arácnidos.

Número de especies existentes

Con mucho, la mayor cantidad de especies de invertebrados descritas son insectos. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para los principales grupos de invertebrados según lo estimado en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, 2014.3.

Grupo invertebrado	Phylum	Imagen	Número estimado especies descritas
Insectos	Arthropoda		1,000,000
Arachnids	Arthropoda		102.248
Caracoles	Mollusca		85.000
Crustaceans	Arthropoda		47.000
Clams	Mollusca		20.000
Corals	Cnidaria		2.175
Octopi/Squid	Mollusca		900
Lombrices de terciopelo	Onychophora		165
Nautilus	Mollusca		6
Cangrejos de caballo	Arthropoda		4
Otros medusas, echinodermos, esponjas, otros gusanos, etc.	—	—	68.658
		Total:	~1,300,000

La UICN estima que se han descrito 66 178 especies de vertebrados existentes, lo que significa que más del 95 % de las especies animales descritas en el mundo son invertebrados.

Características

El rasgo común a todos los invertebrados es la ausencia de columna vertebral (columna vertebral): esto crea una distinción entre invertebrados y vertebrados. La distinción es solo de conveniencia; no se basa en ningún rasgo biológicamente homólogo claro, como tampoco el rasgo común de tener alas une funcionalmente a insectos, murciélagos y pájaros, o de no tener alas a tortugas, caracoles y esponjas. Al ser animales, los invertebrados son heterótrofos y requieren su sustento en forma de consumo de otros organismos. Con algunas excepciones, como la Porifera, los invertebrados generalmente tienen cuerpos compuestos por tejidos diferenciados. También suele haber una cámara digestiva con una o dos aberturas hacia el exterior.

Morfología y simetría

Los planos corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben algún tipo de simetría, ya sea radial, bilateral o esférica. Una minoría, sin embargo, no muestra simetría. Un ejemplo de invertebrados asimétricos incluye todas las especies de gasterópodos. Esto se ve fácilmente en caracoles y caracoles de mar, que tienen caparazones helicoidales. Las babosas parecen externamente simétricas, pero su neumóstomo (agujero para respirar) está ubicado en el lado derecho. Otros gasterópodos desarrollan asimetría externa, como Glaucus atlanticus que desarrolla cerata asimétrica a medida que madura. El origen de la asimetría de los gasterópodos es un tema de debate científico.

Otros ejemplos de asimetría se encuentran en los cangrejos violinistas y los cangrejos ermitaños. A menudo tienen una garra mucho más grande que la otra. Si un violinista macho pierde su garra grande, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda. Los animales sésiles, como las esponjas, son asimétricos junto con las colonias de coral (con la excepción de los pólipos individuales que exhiben simetría radial); garras alpheidae que carecen de pinzas; y algunos copépodos, poliopistocotíleos y monogéneos que parasitan por unión o residencia dentro de la cámara branquial de sus peces huéspedes).

Sistema nervioso

Las neuronas difieren en los invertebrados de las células de los mamíferos. Las células de los invertebrados se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como traumatismos en los tejidos, altas temperaturas o cambios en el pH. El primer invertebrado en el que se identificó una célula neuronal fue la sanguijuela medicinal, Hirudo medicinalis.

Se ha descrito el aprendizaje y la memoria mediante nociceptores en la liebre marina, Aplysia. Las neuronas de los moluscos son capaces de detectar presiones crecientes y traumatismos tisulares.

Se han identificado neuronas en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos, moluscos, nematodos y artrópodos.

Sistema respiratorio

Sistema traqueal de cucaracha diseccionada. La tráquea más grande corre por el ancho del cuerpo de la cucaracha y son horizontales en esta imagen. Barra de escala, 2 mm.

El sistema traqueal se ramifica en tubos progresivamente más pequeños, proporcionando aquí el cultivo de la cucaracha. Barra de escala, 2.0 mm.

Un tipo de sistema respiratorio de invertebrados es el sistema respiratorio abierto compuesto por espiráculos, tráqueas y traqueolas que los artrópodos terrestres tienen para transportar gases metabólicos hacia y desde los tejidos. La distribución de los espiráculos puede variar mucho entre los muchos órdenes de insectos, pero en general cada segmento del cuerpo puede tener solo un par de espiráculos, cada uno de los cuales se conecta a un atrio y tiene un tubo traqueal relativamente grande detrás. Las tráqueas son invaginaciones del exoesqueleto cuticular que se ramifican (anastomosan) por todo el cuerpo con diámetros que van desde unas pocas micras hasta 0,8 mm. Los tubos más pequeños, las traqueolas, penetran en las células y sirven como sitios de difusión de agua, oxígeno y dióxido de carbono. El gas puede ser conducido a través del sistema respiratorio por medio de ventilación activa o difusión pasiva. A diferencia de los vertebrados, los insectos generalmente no transportan oxígeno en su hemolinfa.

Un tubo traqueal puede contener anillos circunferenciales de taenidia en forma de cresta en varias geometrías, como bucles o hélices. En la cabeza, el tórax o el abdomen, las tráqueas también pueden estar conectadas a sacos de aire. Muchos insectos, como los saltamontes y las abejas, que bombean activamente los sacos de aire de su abdomen, pueden controlar el flujo de aire a través de su cuerpo. En algunos insectos acuáticos, las tráqueas intercambian gas a través de la pared del cuerpo directamente, en forma de branquias, o funcionan esencialmente de manera normal, a través de un plastrón. Tenga en cuenta que, a pesar de ser internas, las tráqueas de los artrópodos se desprenden durante la muda (ecdisis).

Reproducción

Al igual que los vertebrados, la mayoría de los invertebrados se reproducen al menos en parte a través de la reproducción sexual. Producen células reproductivas especializadas que se someten a meiosis para producir espermatozoides móviles más pequeños u óvulos inmóviles más grandes. Estos se fusionan para formar cigotos, que se desarrollan en nuevos individuos. Otros son capaces de reproducción asexual o, a veces, ambos métodos de reproducción.

Interacción social

El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluidas las cucarachas, las termitas, los áfidos, los trips, las hormigas, las abejas, los passalidos, los ácaros, las arañas y más. La interacción social es particularmente destacada en las especies eusociales, pero también se aplica a otros invertebrados.

Los insectos reconocen la información transmitida por otros insectos.

Fila

El coral fósil Cladocora del Plioceno de Chipre

El término invertebrados abarca varios filos. Uno de estos son las esponjas (Porifera). Durante mucho tiempo se pensó que se habían separado temprano de otros animales. Carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los otros filos. Sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos. Las esponjas normalmente se alimentan extrayendo agua a través de los poros. Algunos especulan que las esponjas no son tan primitivas, sino que pueden simplificarse secundariamente. El Ctenophora y el Cnidaria, que incluye anémonas de mar, corales y medusas, son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que sirve como boca y ano. Ambos tienen tejidos distintos, pero no están organizados en órganos. Solo hay dos capas germinales principales, el ectodermo y el endodermo, con solo células dispersas entre ellas. Como tales, a veces se les llama diploblásticos.

Los equinodermos son radialmente simétricos y exclusivamente marinos, e incluyen estrellas de mar (Asteroidea), erizos de mar (Echinoidea), estrellas frágiles (Ophiuroidea), pepinos de mar (Holothuroidea) y estrellas de plumas (Crinoidea).

El filo animal más grande también se incluye dentro de los invertebrados: los artrópodos, que incluyen insectos, arañas, cangrejos y sus parientes. Todos estos organismos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetitivos, típicamente con apéndices emparejados. Además, poseen un exoesqueleto endurecido que se desprende periódicamente durante el crecimiento. Dos filos más pequeños, Onychophora y Tardigrada, son parientes cercanos de los artrópodos y comparten algunos rasgos con ellos, excluyendo el exoesqueleto endurecido. Los Nematoda o gusanos redondos, son quizás el segundo filo animal más grande, y también son invertebrados. Los gusanos redondos son típicamente microscópicos y ocurren en casi todos los entornos donde hay agua. Un número son parásitos importantes. Los filos más pequeños relacionados con ellos son Kinorhyncha, Priapulida y Loricifera. Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. Otros invertebrados incluyen el Nemertea o gusanos de cinta y el Sipuncula.

Otro filo es Platyhelminthes, los platelmintos. Estos fueron originalmente considerados primitivos, pero ahora parece que se desarrollaron a partir de ancestros más complejos. Los platelmintos son acelomados y carecen de cavidad corporal, al igual que sus parientes más cercanos, los microscópicos Gastrotricha. Los rotíferos o rotíferos, son comunes en ambientes acuosos. Los invertebrados también incluyen Acanthocephala o gusanos de cabeza espinosa, Gnathostomulida, Micrognathozoa y Cycliophora.

También se incluyen dos de los filos animales más exitosos, Mollusca y Annelida. El primero, que es el segundo filo animal más grande por número de especies descritas, incluye animales como caracoles, almejas y calamares, y el segundo comprende gusanos segmentados, como lombrices de tierra y sanguijuelas. Durante mucho tiempo, estos dos grupos se han considerado parientes cercanos debido a la presencia común de larvas de trocóforos, pero los anélidos se consideraron más cercanos a los artrópodos porque ambos están segmentados. Ahora, esto generalmente se considera una evolución convergente, debido a muchas diferencias morfológicas y genéticas entre los dos filos.

Entre los filos menores de invertebrados se encuentran los Hemichordata, o gusanos bellota, y los Chaetognatha, o gusanos flecha. Otros filos incluyen Acoelomorpha, Brachiopoda, Bryozoa, Entoprocta, Phoronida y Xenoturbellida.

Clasificación de los invertebrados

Los invertebrados se pueden clasificar en varias categorías principales, algunas de las cuales son taxonómicamente obsoletas o discutibles, pero aún se usan como términos de conveniencia. Sin embargo, cada uno aparece en su propio artículo en los siguientes enlaces.

• EsponjasPorifera)
• Comb jelliesCtenophora)
• Medusozoos y corales (Cnidaria)
• Acoels (Acoels)Xenacoelomorfo)
• Propósitos planosPlatyhelminthes)
• Bristleworms, gusanos y sanguijuelasAnnelida)
• Insectos, colas de primavera, crustáceos, miriapodos, cheliceros (Arthropoda)
• Chitones, caracoles, balas, bivalves, conchas de tusk, cefalopodsMollusca)
• Bodas redondas o rosquillas (Nematoda)
• RotifersRotifera)
• Tardigrados (Tardigrada)
• Scalidophores (Scalidophores)Scalidophora)
• LoforatesLophophorata)
• Lombrices de terciopeloOnychophora)
• gusanos de flecha (Chaetognatha)
• gusanos gordianos o gusanos de caballo (Nematomorfa)
• Lombrices de la cinta (Nemertea)
• Placozoa
• Loricifera
• Starfishes, erizos de mar, pepinos de mar, lirios de mar y estrellas frágiles (Echinodermata)
• gusanos de bellota, cefalodisidos y graptolitos (Hemichordata)
• LanceletsAmphioxiformes)
• Salps, pirosomas, doliolids, larvas y chorros de mar (Tunicata)

Historia

Los primeros fósiles de animales parecen ser los de los invertebrados. Los fósiles de 665 millones de años en la Formación Trezona en Trezona Bore, West Central Flinders, Australia del Sur, se han interpretado como esponjas tempranas. Algunos paleontólogos sugieren que los animales aparecieron mucho antes, posiblemente hace mil millones de años, aunque probablemente se volvieron multicelulares en el Tonian. Trazas fósiles como huellas y madrigueras encontradas a finales de la era Neoproterozoica indican la presencia de gusanos triploblásticos, aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra.

Alrededor de 453 MYA, los animales comenzaron a diversificarse y muchos de los grupos importantes de invertebrados se separaron unos de otros. Los fósiles de invertebrados se encuentran en varios tipos de sedimentos del Fanerozoico. Los fósiles de invertebrados se utilizan comúnmente en estratigrafía.

Clasificación

Carl Linnaeus dividió a estos animales en solo dos grupos, los Insecta y los ahora obsoletos Vermes (gusanos). Jean-Baptiste Lamarck, quien fue designado para el cargo de "Curador de Insecta y Vermes" en el Muséum National d'Histoire Naturelle en 1793, ambos acuñaron el término "invertebrado" para describir tales animales y dividió los dos grupos originales en diez, dividiendo Arachnida y Crustacea de Linnean Insecta, y Mollusca, Annelida, Cirripedia, Radiata, Coelenterata e Infusoria de Linnean Vermes. Ahora se clasifican en más de 30 filos, desde organismos simples como esponjas marinas y platelmintos hasta animales complejos como artrópodos y moluscos.

Importancia del grupo

Los invertebrados son animales sin columna vertebral. Esto ha llevado a la conclusión de que los invertebrados son un grupo que se desvía de los vertebrados normales. Se ha dicho que esto se debe a que los investigadores del pasado, como Lamarck, consideraban a los vertebrados como un "estándar": en la teoría de la evolución de Lamarck, él creía que las características adquiridas a través del proceso evolutivo implicaban no solo supervivencia, sino también progresión hacia una 'forma superior', a la que los humanos y los vertebrados estaban más cerca que los invertebrados. Aunque se ha abandonado la evolución dirigida a objetivos, la distinción entre invertebrados y vertebrados persiste hasta el día de hoy, aunque se ha observado que la agrupación es "apenas natural o incluso muy nítida". Otra razón citada para esta distinción continua es que Lamarck creó un precedente a través de sus clasificaciones del que ahora es difícil escapar. También es posible que algunos humanos crean que, siendo ellos mismos vertebrados, el grupo merece más atención que los invertebrados. En cualquier caso, en la edición de 1968 de Zoología de invertebrados, se señala que "la división del Reino Animal en vertebrados e invertebrados es artificial y refleja un sesgo humano a favor del hombre". propios parientes." El libro también señala que el grupo agrupa una gran cantidad de especies, de modo que ninguna característica describe a todos los invertebrados. Además, algunas especies incluidas solo están remotamente relacionadas entre sí, y algunas están más relacionadas con los vertebrados que con otros invertebrados (ver Paraphyly).

En investigación

Durante muchos siglos, los biólogos descuidaron a los invertebrados, en favor de los vertebrados grandes y "útiles" o especies carismáticas. La biología de los invertebrados no fue un campo de estudio importante hasta el trabajo de Linnaeus y Lamarck en el siglo XVIII. Durante el siglo XX, la zoología de invertebrados se convirtió en uno de los principales campos de las ciencias naturales, con importantes descubrimientos en los campos de la medicina, la genética, la paleontología y la ecología. El estudio de los invertebrados también ha beneficiado a las fuerzas del orden, ya que se descubrió que los artrópodos, y especialmente los insectos, son una fuente de información para los investigadores forenses.

Dos de los organismos modelo más estudiados hoy en día son invertebrados: la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabditis elegans. Durante mucho tiempo han sido los organismos modelo más intensamente estudiados y estuvieron entre las primeras formas de vida en ser secuenciadas genéticamente. Esto fue facilitado por el estado severamente reducido de sus genomas, pero se han perdido muchos genes, intrones y enlaces. El análisis del genoma de la anémona de mar starlet ha enfatizado la importancia de esponjas, placozoos y coanoflagelados, que también están siendo secuenciados, para explicar la llegada de 1500 genes ancestrales exclusivos de los animales. Los científicos también utilizan invertebrados en el campo del biomonitoreo acuático para evaluar los efectos de la contaminación del agua y el cambio climático.