Integración multisensorial

Integración multisensorial, también conocido como Integración multimodal, es el estudio de cómo la información de las diferentes modalidades sensoriales (como la vista, el sonido, el tacto, el olor, la automoción y el gusto) puede ser integrada por el sistema nervioso. Una representación coherente de objetos que combinan modalidades permite a los animales tener experiencias perceptivas significativas. De hecho, la integración multisensorial es central para el comportamiento adaptativo porque permite a los animales percibir un mundo de entidades perceptivas coherentes. La integración multisensorial también trata de cómo las diferentes modalidades sensoriales interactúan entre sí y alteran el procesamiento entre sí.

Introducción general

La percepción multimodal es la forma en que los animales forman una percepción coherente, válida y sólida al procesar estímulos sensoriales de diversas modalidades. Rodeado de múltiples objetos y recibiendo múltiples estímulos sensoriales, el cerebro se enfrenta a la decisión de cómo categorizar los estímulos resultantes de diferentes objetos o eventos en el mundo físico. Por tanto, el sistema nervioso es responsable de integrar o segregar determinados grupos de señales. La percepción multimodal ha sido ampliamente estudiada en las ciencias cognitivas, las ciencias del comportamiento y la neurociencia.

Estímulos y modalidades sensoriales

Hay cuatro atributos de estímulo: modalidad, intensidad, ubicación y duración. La neocorteza en el cerebro de los mamíferos tiene parcelaciones que procesan principalmente información sensorial de una modalidad. Por ejemplo, área visual primaria, V1, o área somatosensorial primaria, S1. Estas áreas se ocupan principalmente de características de estímulo de bajo nivel, como brillo, orientación, intensidad, etc. Estas áreas tienen amplias conexiones entre sí, así como con áreas de asociación superiores que procesan aún más los estímulos y se cree que integran información sensorial de diversas modalidades. . Sin embargo, se ha demostrado que los efectos multisensoriales también ocurren en áreas sensoriales primarias.

Problema de enlace

La relación entre el problema de la vinculación y la percepción multisensorial puede considerarse como una pregunta (el problema de la vinculación) y su posible solución: la percepción multisensorial. El problema vinculante surgió de preguntas sin respuesta sobre cómo los mamíferos (particularmente los primates superiores) generan una percepción unificada y coherente de su entorno a partir de la cacofonía de ondas electromagnéticas, interacciones químicas y fluctuaciones de presión que forman la base física del mundo que nos rodea. Se investigó inicialmente en el dominio visual (color, movimiento, profundidad y forma), luego en el dominio auditivo y recientemente en las áreas multisensoriales. Se puede decir, por tanto, que el problema de la vinculación es central para la percepción multisensorial.

Sin embargo, las consideraciones de cómo se forman representaciones conscientes unificadas no son el enfoque completo de la investigación multisensory Integration. Obviamente, es importante que los sentidos interactúen para maximizar la eficacia de la interacción de la gente con el medio ambiente. Para que la experiencia y el comportamiento perceptual se beneficien de la estimulación simultánea de múltiples modalidades sensoriales, es necesario integrar la información de estas modalidades. A continuación se examinarán algunos de los mecanismos que median este fenómeno y sus efectos posteriores en los procesos cognitivos y conductuales. La percepción se define a menudo como la experiencia consciente de uno, y por lo tanto combina insumos de todos los sentidos relevantes y conocimiento previo. La percepción también se define y estudia en términos de extracción de características, que está a varios cientos milisegundos de la experiencia consciente. A pesar de la existencia de escuelas de psicología Gestalt que abogan por un enfoque holístico de la operación del cerebro, los procesos fisiológicos subyacentes a la formación de los perceptos y la experiencia consciente han sido ampliamente subestimados. Sin embargo, la investigación de neurociencia burgeonante sigue enriqueciendo nuestra comprensión de los muchos detalles del cerebro, incluyendo estructuras neuronales implicadas en la integración multisensorial, como el colliculus superior (SC) y varias estructuras corticales como el gírus temporal superior (GT) y áreas de asociación visual y auditiva. Aunque la estructura y función del SC son bien conocidos, la corteza y la relación entre sus partes constituyentes son actualmente objeto de mucha investigación. Concurrently, the recent impetus on integration has enabled investigation into perceptual phenomenon such as the ventriloquism effect, rapid localization of stimuli and the McGurk effect; culminating in a more thorough understanding of the human brain and its functions.

Historia

Los estudios del procesamiento sensorial en humanos y otros animales se han realizado tradicionalmente un sentido a la vez y, hasta el día de hoy, numerosas sociedades y revistas académicas se limitan en gran medida a considerar las modalidades sensoriales por separado ('Vision Research&#39 ;, 'Investigación de la audición' etc.). Sin embargo, también existe una larga y paralela historia de investigación multisensorial. Un ejemplo son los experimentos de Stratton (1896) sobre los efectos somatosensoriales del uso de gafas prismáticas que distorsionan la visión. Interacciones multisensoriales o efectos transmodales. en el que la percepción de un estímulo está influenciada por se refiere la presencia de otro tipo de estímulo desde muy temprano en el pasado. Fueron reseñados por Hartmann en un libro fundamental donde, entre varios referencias a diferentes tipos de interacciones multisensoriales, Se hace referencia al trabajo de Urbantschitsch en 1888, quien informó sobre la mejora de la agudeza visual mediante estímulos auditivos en sujetos. con cerebros dañados. Este efecto fue descubierto más tarde por Krakov y Hartmann en individuos con cerebros sanos, además de que la agudeza visual podía mejorarse mediante otro tipo de estímulos. También es destacable la cantidad del trabajo realizado a principios de la década de 1930 sobre las relaciones intersensoriales en la Unión Soviética. Union, revisado por Londres. Una investigación multisensorial destacable es la extensa obra de Gonzalo en los años cuarenta sobre la caracterización de un síndrome multisensorial en pacientes con lesiones corticales parietooccipital. En este síndrome se afectan todas las funciones sensitivas y con bilateralidad simétrica, a pesar de ser una lesión unilateral donde no se afectan las áreas primarias. Una característica de este síndrome es la gran permeabilidad a efectos transmodales entre estímulos visuales, táctiles, auditivos así como al esfuerzo muscular para mejorar la percepción, disminuyendo también los tiempos de reacción. Se encontró que la mejora por efecto intermodal era mayor a medida que el estímulo primario a percibir era más débil, y la lesión cortical era mayor (Vol I y II de referencia). Este autor interpretó estos fenómenos bajo un concepto fisiológico dinámico, y desde un modelo basado en gradientes funcionales a través de la corteza y leyes de escalamiento de los sistemas dinámicos, resaltando así la unidad funcional de la corteza. Según los gradientes corticales funcionales, la especificidad de la corteza se distribuiría en gradaciones, y la superposición de diferentes gradientes específicos estaría relacionada con interacciones multisensoriales.

La investigación multisensorial ha adquirido recientemente un enorme interés y popularidad.

Ejemplo de congruencia espacial y estructural

Cuando escuchamos la bocina de un automóvil, determinaríamos qué automóvil activa la bocina y cuál de los automóviles que vemos es el más cercano espacialmente a la bocina. Es un ejemplo espacialmente congruente al combinar estímulos visuales y auditivos. Por otro lado, el sonido y las imágenes de un programa de televisión se integrarían de forma estructuralmente congruente combinando estímulos visuales y auditivos. Sin embargo, si el sonido y las imágenes no encajaran significativamente, segregaríamos los dos estímulos. Por tanto, la congruencia espacial o estructural proviene no sólo de la combinación de los estímulos sino que también está determinada por nuestra comprensión.

Teorías y enfoques

Dominio visual

La literatura sobre sesgos intermodales espaciales sugiere que la modalidad visual a menudo influye en la información de otros sentidos. Algunas investigaciones indican que la visión domina lo que escuchamos, al variar el grado de congruencia espacial. Esto se conoce como efecto ventrílocuo. En los casos de integración visual y háptica, los niños menores de 8 años muestran dominancia visual cuando se les requiere identificar la orientación de los objetos. Sin embargo, la dominancia háptica se produce cuando el factor a identificar es el tamaño del objeto.

Adecuación de la modalidad

Según Welch y Warren (1980), la hipótesis de la idoneidad de la modalidad establece que la influencia de la percepción en cada modalidad en la integración multisensorial depende de la idoneidad de esa modalidad para la tarea dada. Por lo tanto, la visión tiene una mayor influencia en la localización integrada que la audición, y la audición y el tacto tienen una mayor influencia en las estimaciones de tiempo que la visión.

Estudios más recientes perfeccionan esta explicación cualitativa temprana de la integración multisensorial. Alais y Burr (2004) encontraron que después de una degradación progresiva en la calidad de un estímulo visual, los participantes & # 39; La percepción de la ubicación espacial fue determinada progresivamente más por una señal auditiva simultánea. Sin embargo, también cambiaron progresivamente la incertidumbre temporal de la señal auditiva; concluyendo finalmente que es la incertidumbre de las modalidades individuales la que determina en qué medida se considera la información de cada modalidad al formar un percepto. Esta conclusión es similar en algunos aspectos a la “regla de efectividad inversa”. El grado en que se produce la integración multisensorial puede variar según la ambigüedad de los estímulos relevantes. En apoyo de esta idea, un estudio reciente muestra que sentidos débiles como el olfato pueden incluso modular la percepción de la información visual siempre que la confiabilidad de las señales visuales se vea comprometida adecuadamente.

Integración bayesiana

La teoría de la integración bayesiana se basa en el hecho de que el cerebro debe lidiar con una serie de entradas, cuya confiabilidad varía. Al abordar estos insumos, debe construir una representación coherente del mundo que corresponda a la realidad. La visión de la integración bayesiana es que el cerebro utiliza una forma de inferencia bayesiana. Esta visión ha sido respaldada por modelos computacionales de dicha inferencia bayesiana desde señales hasta una representación coherente, que muestra características similares a la integración en el cerebro.

Combinación de señales versus modelos de inferencia causal

Con el supuesto de independencia entre varias fuentes, el modelo tradicional de combinación de señales tiene éxito en la integración de modalidades. Sin embargo, dependiendo de las discrepancias entre modalidades, pueden existir diferentes formas de fusión de estímulos: integración, integración parcial y segregación. Para comprender completamente los otros dos tipos, tenemos que utilizar el modelo de inferencia causal sin el supuesto como modelo de combinación de señales. Esta libertad nos brinda una combinación general de cualquier número de señales y modalidades mediante el uso de Bayes' Regla para hacer inferencias causales de señales sensoriales.

Los modelos jerárquicos versus no jerárquicos

La diferencia entre dos modelos es que el modelo jerárquico puede hacer explícitamente inferencias causales para predecir ciertos estímulos, mientras que el modelo no jerárquico solo puede predecir la probabilidad conjunta de los estímulos. Sin embargo, el modelo jerárquico es en realidad un caso especial de modelo no jerárquico al establecer el prior conjunto como un promedio ponderado de las causas previas comunes e independientes, cada una ponderada por su probabilidad previa. Con base en la correspondencia de estos dos modelos, también podemos decir que el jerárquico es una mezcla modal de modelo no jerárquico.

Independencia de probabilidades y antecedentes

Para el modelo bayesiano, la prioridad y la probabilidad generalmente representan las estadísticas del entorno y las representaciones sensoriales. La independencia de los antecedentes y las probabilidades no está asegurada ya que los antecedentes pueden variar con la probabilidad sólo por las representaciones. Sin embargo, Shams ha demostrado la independencia con una serie de control de parámetros en un experimento de percepción multisensorial.

Intencionalidad compartida

El enfoque de intencionalidad compartida propone la explicación holística de los procesos neurofisiológicos que subyacen a la formación de las percepciones y la experiencia consciente. El constructo psicológico de intencionalidad compartida se introdujo a finales del siglo XX. Michael Tomasello lo desarrolló para explicar la cognición que comienza en la etapa anterior del desarrollo a través de la colaboración inconsciente en las díadas madre-hijo. Durante los últimos veinte años, el conocimiento de esta noción ha evolucionado mediante la observación de la intencionalidad compartida desde diferentes perspectivas, por ejemplo, la psicofisiología y la neurobiología. Según Igor Val Danilov, la intencionalidad compartida permite a la pareja madre-hijo compartir el estímulo sensorial esencial del problema cognitivo real. La hipótesis de que los procesos neurofisiológicos ocurren durante la intencionalidad compartida explica su complejidad integradora desde los niveles de dinámica neuronal a interpersonal. Esta interacción colaborativa proporciona aprendizaje ambiental del organismo inmaduro, comenzando en la etapa de desarrollo de reflejos, para procesar la organización, identificación e interpretación de la información sensorial en el desarrollo de la percepción. Desde esta perspectiva, la intencionalidad compartida contribuye a la formación de percepciones y experiencias conscientes, solucionando el problema vinculante, o al menos complementa uno de los mecanismos señalados anteriormente.

Principios

Las contribuciones de Barry Stein, Alex Meredith y sus colegas (por ejemplo, "La fusión de los sentidos" 1993) se consideran ampliamente como el trabajo innovador en el campo moderno de la integración multisensorial. A través de un estudio detallado a largo plazo de la neurofisiología del colículo superior, destilaron tres principios generales mediante los cuales se puede describir mejor la integración multisensorial.

• La regla espacial afirma que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensorios constituyente surgen de aproximadamente la misma ubicación.
• La regla temporal afirma que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensorios constituyente surgen aproximadamente al mismo tiempo.
• El principio de la eficacia inversa afirma que la integración multisensory es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensorios constituyente evocan respuestas relativamente débiles cuando se presentan en forma aislada.

Consecuencias perceptivas y conductuales

Un enfoque unimodal dominaba la literatura científica hasta principios de este siglo. Aunque esto permitió una rápida progresión de la cartografía neural y una mejor comprensión de las estructuras neuronales, la investigación de la percepción siguió siendo relativamente estancada, con algunas excepciones. El entusiasmo revitalizado reciente en la investigación perceptual es indicativo de un cambio sustancial lejos del reduccionismo y hacia metodologías gestalt. La teoría de la gestalt, dominante a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, esparció dos principios generales: el "principio de la totalidad" en el que la experiencia consciente debe considerarse globalmente, y el "principio del isomorfismo psicofísico" que declara que los fenómenos perceptuales están correlacionados con la actividad cerebral. Just these ideas were already applied by Justo Gonzalo in his work of brain dynamics, where a sensory-cerebral correspondence is considered in the formulation of the "development of the sensory field due to a psychophysical isomorphism" (pag. 23 of the English translation of ref.). Ambas ideas 'principio de la totalidad' y ' isomorfismo psicofísico' son particularmente relevantes en el clima actual y han impulsado a los investigadores a investigar los beneficios conductuales de la integración multisensorial.

Reducción de la incertidumbre sensorial

Se ha reconocido ampliamente que la incertidumbre en los dominios sensoriales da como resultado una mayor dependencia de la integración multisensorial. Por lo tanto, se deduce que las señales de múltiples modalidades que son tanto temporal como espacialmente sincrónicas se consideran neuronal y perceptualmente como emanando de la misma fuente. El grado de sincronía que se requiere para esta 'vinculación' que ocurra se está investigando actualmente en una variedad de enfoques. La función integradora sólo se produce hasta un punto más allá del cual el sujeto puede diferenciarlos como dos estímulos opuestos. Al mismo tiempo, de la investigación realizada hasta el momento se puede extraer una importante conclusión intermedia. Los estímulos multisensoriales que están vinculados a una sola percepción también están vinculados a los mismos campos receptivos de las neuronas multisensoriales en el SC y la corteza.

Disminución del tiempo de reacción

Las respuestas a múltiples estímulos sensoriales simultáneos pueden ser más rápidas que las respuestas a los mismos estímulos presentados de forma aislada. Hershenson (1962) presentó una luz y un tono simultáneamente y por separado, y pidió a los participantes humanos que respondieran lo más rápido posible. Al variar la asincronía entre la aparición de ambos estímulos, se observó que para ciertos grados de asincronía los tiempos de reacción disminuían. Estos niveles de asincronía eran bastante pequeños, tal vez reflejando la ventana temporal que existe en las neuronas multisensoriales del SC. Otros estudios han analizado los tiempos de reacción de los movimientos oculares sacádicos; y más recientemente correlacionó estos hallazgos con fenómenos neuronales. En los pacientes estudiados por Gonzalo, con lesiones en la corteza parietooccipital, se demostró muy notable la disminución del tiempo de reacción ante un determinado estímulo mediante la facilitación intersensorial.

Efectos de objetivo redundantes

El efecto objetivo redundante es la observación que las personas suelen responder más rápido a objetivos dobles (dos objetivos presentados simultáneamente) que a cualquiera de los objetivos presentados solos. Esta diferencia de latencia se denomina ganancia de redundancia (RG).

En un estudio realizado por Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti y Berlucchi (2001), los observadores normales respondieron más rápido a las observaciones visuales y visuales simultáneas. estímulos táctiles que a estímulos visuales o táctiles únicos. La RT a estímulos visuales y táctiles simultáneos también fue más rápida que la RT a estímulos visuales o táctiles duales simultáneos. La ventaja de la RT para estímulos visuales y táctiles combinados sobre la RT para otros tipos de estimulación podría explicarse por la facilitación neuronal intersensorial en lugar de por la suma de probabilidades. Estos efectos pueden atribuirse a la convergencia de entradas táctiles y visuales en centros neuronales que contienen representaciones multisensoriales flexibles de partes del cuerpo.

Ilusiones multisensoriales

Efecto McGurk

Se ha descubierto que dos estímulos bimodales convergentes pueden producir una percepción que no sólo es diferente en magnitud que la suma de sus partes, sino también bastante diferente en calidad. En un estudio clásico denominado efecto McGurk, la producción de fonemas de una persona fue doblada con un vídeo de esa persona hablando un fonema diferente. El resultado fue la percepción de un tercer fonema diferente. McGurk y MacDonald (1976) explicaron que fonemas como ba, da, ka, ta, ga y pa se pueden dividir en cuatro grupos, aquellos que pueden confundirse visualmente, es decir (da, ga, ka, ta) y (ba y pa), y aquellos que pueden confundirse audiblemente. Por lo tanto, cuando la voz ba y los labios ga se procesan juntos, la modalidad visual ve ga o da, y la modalidad auditiva escucha ba o da, combinándose para formar el percepto da.

Ventriloquia

La ventriloquia se ha utilizado como evidencia para la hipótesis de la modalidad apropiada. El efecto de ventriloquia es la situación en la que la percepción de la ubicación auditiva se desplaza hacia una señal visual. El estudio original que describe este fenómeno fue realizado por Howard y Templeton (1966), después de lo cual varios estudios replicaron y desarrollaron las conclusiones a las que llegaron. En condiciones en las que la señal visual es inequívoca, la captura visual se produce de forma fiable. Así, para comprobar la influencia del sonido en la ubicación percibida, el estímulo visual debe degradarse progresivamente. Además, dado que los estímulos auditivos están más en sintonía con los cambios temporales, estudios recientes han probado la capacidad de las características temporales para influir en la ubicación espacial de los estímulos visuales. Algunos tipos de EVP (fenómeno de voz electrónica), principalmente los que utilizan burbujas sonoras, se consideran una especie de técnica de ventriloquia moderna y se reproducen mediante el uso de software sofisticado, computadoras y equipos de sonido.

Ilusión de doble destello

La ilusión del doble flash fue reportada como la primera ilusión que muestra que los estímulos visuales pueden ser alterados cualitativamente por estímulos de audio. En el paradigma estándar, a los participantes se les presentan combinaciones de uno a cuatro destellos acompañados de cero a cuatro pitidos. Luego se les pidió que dijeran cuántos destellos percibieron. Los participantes percibieron destellos ilusorios cuando había más pitidos que destellos. Los estudios de resonancia magnética funcional han demostrado que existe una activación intermodal en áreas visuales tempranas de bajo nivel, que era cualitativamente similar a la percepción de un destello real. Esto sugiere que la ilusión refleja una percepción subjetiva del destello adicional. Además, los estudios sugieren que el momento de la activación multisensorial en las cortezas unisensoriales es demasiado rápido para estar mediado por una integración de orden superior que sugiera conexiones laterales o de retroalimentación. Un estudio ha revelado el mismo efecto pero desde la visión hasta la audición, así como efectos de fisión en lugar de fusión, aunque el nivel del estímulo auditivo se redujo para hacerlo menos destacado para aquellas ilusiones que afectan la audición.

Ilusión de mano de goma

En la ilusión de la mano de goma (RHI), los participantes humanos ven una mano ficticia acariciada con un pincel, mientras sienten una serie de pinceladas idénticas aplicadas a su propia mano, que está oculta a la vista. Si esta información visual y táctil se aplica sincrónicamente, y si la apariencia visual y la posición de la mano simulada es similar a la propia mano, entonces las personas pueden sentir que los toques en su propia mano provienen de la mano simulada, e incluso que la mano tonta es, de algún modo, su propia mano. Ésta es una forma temprana de ilusión de transferencia corporal. El RHI es una ilusión de visión, tacto y postura (propiocepción), pero también se puede inducir una ilusión similar con el tacto y la propiocepción. También se ha descubierto que la ilusión puede no requerir estimulación táctil en absoluto, sino que puede inducirse completamente mediante la mera visión de la mano de goma en una postura congruente con la mano real oculta. El primer informe de este tipo de ilusión puede haber sido ya en 1937 (Tastevin, 1937).

Ilusión de transferencia corporal

La ilusión de transferencia corporal normalmente implica el uso de dispositivos de realidad virtual para inducir en el sujeto la ilusión de que el cuerpo de otra persona o ser es el propio cuerpo del sujeto.

Mecanismos neuronales

Áreas subcorticales

Colículo superior

El colículo superior (SC) o tectum óptico (OT) es parte del tectum, ubicado en el mesencéfalo, superior al tronco encefálico e inferior al tálamo. Contiene siete capas de materia blanca y gris alternadas, de las cuales las superficiales contienen mapas topográficos del campo visual; y las capas más profundas contienen mapas espaciales superpuestos de las modalidades visual, auditiva y somatosensorial. La estructura recibe aferencias directamente de la retina, así como de varias regiones de la corteza (principalmente el lóbulo occipital), la médula espinal y el colículo inferior. Envía eferentes a la médula espinal, el cerebelo, el tálamo y el lóbulo occipital a través del núcleo geniculado lateral (LGN). La estructura contiene una alta proporción de neuronas multisensoriales y desempeña un papel en el control motor de las conductas de orientación de los ojos, los oídos y la cabeza.

Los campos receptivos de las modalidades somatosensorial, visual y auditiva convergen en las capas más profundas para formar un mapa multisensorial bidimensional del mundo externo. Aquí, los objetos que están justo delante se representan caudalmente y los objetos en la periferia se representan rostralmente. De manera similar, las ubicaciones en el espacio sensorial superior se representan medialmente y las ubicaciones inferiores se representan lateralmente.

Sin embargo, a diferencia de la convergencia simple, el SC integra información para crear una salida que difiere de la suma de sus entradas. Siguiendo un fenómeno denominado "regla espacial", las neuronas se excitan si estímulos de múltiples modalidades caen en el mismo campo receptivo o en campos adyacentes, pero se inhiben si los estímulos caen en campos dispares. Las neuronas excitadas pueden luego inervar varios músculos y estructuras neuronales para orientar el comportamiento y la atención de un individuo hacia el estímulo. Las neuronas del SC también se adhieren a la "regla temporal", según la cual la estimulación debe ocurrir en una estrecha proximidad temporal para excitar las neuronas. Sin embargo, debido a la variación del tiempo de procesamiento entre modalidades y la velocidad relativamente más lenta del sonido a la luz, se ha descubierto que las neuronas pueden excitarse de manera óptima cuando se estimulan con un tiempo de diferencia.

Putamén

Se ha demostrado que las neuronas individuales del putamen del macaco tienen respuestas visuales y somatosensoriales estrechamente relacionadas con las de la zona polisensorial de la corteza premotora y el área 7b del lóbulo parietal.

Áreas corticales

Las neuronas multisensoriales existen en una gran cantidad de ubicaciones, a menudo integradas con neuronas unimodales. Recientemente se han descubierto en áreas que antes se pensaba que eran específicas de una modalidad, como la corteza somatosensorial; así como en grupos en los límites entre los lóbulos cerebrales principales, como el espacio occipitoparietal y el espacio occipitotemporal.

Sin embargo, para sufrir tales cambios fisiológicos, debe existir una conectividad continua entre estas estructuras multisensoriales. En general, se acepta que el flujo de información dentro de la corteza sigue una configuración jerárquica. Hubel y Wiesel demostraron que los campos receptivos y, por tanto, la función de las estructuras corticales, a medida que uno avanza desde V1 a lo largo de las vías visuales, se vuelven cada vez más complejos y especializados. A partir de esto se postuló que la información fluía hacia afuera en forma de retroalimentación; los productos finales complejos eventualmente se unen para formar una percepción. Sin embargo, mediante resonancia magnética funcional y tecnologías de registro intracraneal, se ha observado que el tiempo de activación de niveles sucesivos de la jerarquía no se correlaciona con una estructura de retroalimentación. Es decir, se ha observado una activación tardía en la corteza estriada, notablemente después de la activación de la corteza prefrontal en respuesta al mismo estímulo.

Para complementar esto, se ha descubierto que fibras nerviosas aferentes se proyectan a áreas visuales tempranas, como la circunvolución lingual, desde las corrientes visuales dorsal (acción) y ventral (percepción), así como desde la corteza de asociación auditiva. También se han observado proyecciones de retroalimentación en la zarigüeya directamente desde la corteza de asociación auditiva a V1. Esta última observación resalta actualmente un punto de controversia dentro de la comunidad neurocientífica. Sadato et al. (2004) concluyó, en línea con Bernstein et al. (2002), que la corteza auditiva primaria (A1) era funcionalmente distinta de la corteza de asociación auditiva. , en el sentido de que carecía de cualquier interacción con la modalidad visual. Por lo tanto, concluyeron que A1 no se vería afectado en absoluto por la plasticidad intermodal. Esto concuerda con la afirmación de Jones y Powell (1970) de que las áreas sensoriales primarias están conectadas sólo con otras áreas de la misma modalidad.

Por el contrario, la vía auditiva dorsal, que se proyecta desde el lóbulo temporal, se ocupa en gran medida del procesamiento de información espacial y contiene campos receptivos que están organizados topográficamente. Las fibras de esta región se proyectan directamente a las neuronas que gobiernan los campos receptivos correspondientes en V1. Las consecuencias perceptuales de esto aún no han sido reconocidas empíricamente. Sin embargo, se puede plantear la hipótesis de que estas proyecciones pueden ser precursoras de una mayor agudeza y énfasis de los estímulos visuales en áreas relevantes del espacio perceptual. En consecuencia, este hallazgo rechaza la hipótesis de Jones y Powell (1970) y, por lo tanto, está en conflicto con Sadato et al.'s (2004) hallazgos. Una solución a esta discrepancia incluye la posibilidad de que las áreas sensoriales primarias no puedan clasificarse como un solo grupo y, por lo tanto, puedan ser mucho más diferentes de lo que se pensaba anteriormente.

El síndrome multisensorial con bilateralidad simétrica, caracterizado por Gonzalo y denominado por este autor 'síndrome de la corteza central', se originó a partir de una lesión cortical parieto-occipital unilateral equidistante de los planos visual, táctil y auditivo. áreas de proyección (la mitad del área 19, la parte anterior del área 18 y la más posterior del área 39, en terminología de Brodmann) que se denominó 'zona central'. La gradación observada entre síndromes llevó a este autor a proponer un esquema de gradiente funcional en el que la especificidad de la corteza se distribuye con una variación continua, la superposición de los gradientes específicos sería alta o máxima en esa 'zona central' .

Lóbulo frontal

Área F4 en macacos

Área F5 en macacos

Zona polisensorial de la corteza premotora (PZ) en macacos

Lóbulo occipital

Cortex visual primario (V1)

Circunvolución lingual en humanos

Complejo occipital lateral (LOC), que incluye el área visual táctil occipital lateral (LOtv)

Parietal lobe

Surco intraparietal ventral (VIP) en macacos

Surco intraparietal lateral (LIP) en macacos

Área 7b en macacos

Segunda corteza somatosensorial (SII)

Lóbulo temporal

Cortex auditivo primario (A1)

Cortex temporal superior (STG/STS/PT) Se sabe que se producen interacciones modales cruzadas audiovisuales en la corteza de asociación auditiva que se encuentra directamente debajo de la fisura de Silvio en el lóbulo temporal. Petitto et al. (2000) observó plasticidad en la circunvolución temporal superior (STG). Aquí, se encontró que el STG era más activo durante la estimulación en los nativos sordos que hablaban por señas en comparación con los que oían y no señaban. Al mismo tiempo, investigaciones adicionales han revelado diferencias en la activación del Planum temporale (PT) en respuesta a movimientos labiales no lingüísticos entre personas oyentes y sordas; además de aumentar progresivamente la activación de la corteza de asociación auditiva a medida que los participantes previamente sordos adquieren experiencia auditiva a través de un implante coclear.

Sulus ectosilviano anterior (AES) en gatos

Rostral lateral suprasylvian sulcus (rLS) en gatos

Interacciones cortical-subcortical

La interacción más significativa entre estos dos sistemas (interacciones corticotectales) es la conexión entre el surco ectosilviano anterior (AES), que se encuentra en la unión de los lóbulos parietal, temporal y frontal, y el SC. La AES se divide en tres regiones unimodales con neuronas multisensoriales en las uniones entre estas secciones. (Jiang y Stein, 2003). Las neuronas de las regiones unimodales se proyectan a las capas profundas del SC e influyen en el efecto de integración multiplicativa. Es decir, aunque pueden recibir entradas de todas las modalidades de forma normal, el SC no puede mejorar ni deprimir el efecto de la estimulación multisensorial sin la entrada del AES.

Al mismo tiempo, las neuronas multisensoriales del AES, aunque también están integralmente conectadas a las neuronas unimodales del AES, no están conectadas directamente al SC. Este patrón de división se refleja en otras áreas de la corteza, lo que da como resultado la observación de que los sistemas multisensoriales corticales y tectales están algo disociados. Stein, London, Wilkinson y Price (1996) analizaron la luminancia percibida de un LED en el contexto de distractores auditivos espacialmente dispares de varios tipos. Un hallazgo significativo fue que un sonido aumentaba el brillo percibido de la luz, independientemente de su ubicación espacial relativa, siempre que la imagen de la luz se proyectara en la fóvea. Aquí, la aparente falta de la regla espacial diferencia aún más las neuronas multisensoriales corticales y tectales. Existe poca evidencia empírica para justificar esta dicotomía. Sin embargo, la hipótesis de la percepción-acción del flujo visual es sinónimo de neuronas corticales que gobiernan la percepción y un sistema subcortical separado que gobierna la acción (comportamiento de orientación). Es necesaria una mayor investigación en este campo antes de que se puedan hacer afirmaciones sustanciales.

Doble "qué" y "dónde" rutas multisensoriales

La investigación sugiere la existencia de dos rutas multisensoriales para "qué" y "dónde". El "qué" ruta que identifica la identidad de las cosas que involucran el área 9 de Brodmann en la circunvolución frontal inferior derecha y la circunvolución frontal media derecha, el área 13 de Brodmann y el área 45 de Brodmann en el área de la circunvolución frontal inferior derecha de la ínsula, y el área 13 de Brodmann bilateralmente en la ínsula. El "dónde" ruta que detecta sus atributos espaciales que involucran el área de Brodmann 40 en el lóbulo parietal inferior derecho e izquierdo y el área de Brodmann 7 en el lóbulo parietal superior precúneo derecho y el área de Brodmann 7 en el lóbulo parietal superior izquierdo.

Desarrollo de operaciones multisensoriales

Teorías del desarrollo

Todas las especies equipadas con múltiples sistemas sensoriales, los utilizan de manera integradora para lograr acción y percepción. Sin embargo, en la mayoría de las especies, especialmente en los mamíferos superiores y en los humanos, la capacidad de integración se desarrolla en paralelo con la madurez física y cognitiva. Los niños hasta determinadas edades no muestran patrones de integración maduros. Clásicamente se han presentado dos puntos de vista opuestos que son principalmente manifestaciones modernas de la dicotomía nativista/empirista. La visión de integración (empirista) afirma que al nacer, las modalidades sensoriales no están conectadas en absoluto. Por lo tanto, sólo a través de la exploración activa pueden ocurrir cambios plásticos en el sistema nervioso para iniciar percepciones y acciones holísticas. Por el contrario, la perspectiva de diferenciación (nativista) afirma que el sistema nervioso joven está altamente interconectado; y que durante el desarrollo, las modalidades se van diferenciando gradualmente a medida que se ensayan las conexiones relevantes y se descartan las irrelevantes.

Utilizando el SC como modelo, se puede analizar la naturaleza de esta dicotomía. En el gato recién nacido, las capas profundas del SC contienen sólo neuronas que responden a la modalidad somatosensorial. Al cabo de una semana empiezan a aparecer neuronas auditivas, pero no es hasta dos semanas después del nacimiento cuando aparecen las primeras neuronas multisensoriales. Continúan más cambios, con la llegada de las neuronas visuales después de tres semanas, hasta que el SC alcanza su estructura completamente madura después de tres o cuatro meses. Al mismo tiempo, en las especies de monos, los recién nacidos están dotados de un complemento significativo de células multisensoriales; sin embargo, en el caso de los gatos, el efecto de integración no es evidente hasta mucho más tarde. Se cree que este retraso es el resultado del desarrollo relativamente más lento de las estructuras corticales, incluido el AES; lo cual como se dijo anteriormente, es esencial para la existencia del efecto integración.

Además, Wallace (2004) descubrió que los gatos criados en un entorno privado de luz tenían campos receptivos visuales muy subdesarrollados en las capas profundas del SC. Aunque se ha demostrado que el tamaño del campo receptivo disminuye con la madurez, el hallazgo anterior sugiere que la integración en el SC es una función de la experiencia. Sin embargo, la existencia de neuronas visuales multisensoriales, a pesar de una completa falta de experiencia visual, resalta la aparente relevancia de los puntos de vista nativistas. El desarrollo multisensorial en la corteza se ha estudiado en menor medida; sin embargo, se realizó un estudio similar al presentado anteriormente en gatos cuyos nervios ópticos habían sido cortados. Estos gatos mostraron una marcada mejora en su capacidad para localizar estímulos a través de la audición; y en consecuencia también mostró una mayor conectividad neuronal entre V1 y la corteza auditiva. Esta plasticidad en la primera infancia permite una mayor adaptabilidad y, por tanto, un desarrollo más normal en otras áreas para aquellos con un déficit sensorial.

Por el contrario, después del período de formación inicial, el SC no parece mostrar ninguna plasticidad neuronal. A pesar de esto, se sabe que existe habituación y sensibilización a largo plazo en los comportamientos de orientación. Esta aparente plasticidad funcional se ha atribuido a la adaptabilidad del AES. Es decir, aunque las neuronas en el SC tienen una magnitud fija de salida por unidad de entrada y esencialmente operan una respuesta de todo o nada, el nivel de activación neuronal puede ajustarse más finamente mediante variaciones en la entrada del AES.

Aunque hay evidencia a favor de cualquiera de las perspectivas de la dicotomía integración/diferenciación, también existe un importante conjunto de evidencia a favor de una combinación de factores de cualquiera de los dos puntos de vista. Así, de manera análoga al argumento nativista/empirista más amplio, es evidente que, más que una dicotomía, existe un continuo, de modo que las hipótesis de integración y diferenciación son extremos en ambos extremos.

Desarrollo psicofísico de la integración

No se sabe mucho sobre el desarrollo de la capacidad de integrar múltiples estimaciones, como la visión y el tacto. Algunas habilidades multisensoriales están presentes desde la primera infancia, pero no es hasta que los niños tienen ocho años o más cuando utilizan múltiples modalidades para reducir la incertidumbre sensorial.

Un estudio demostró que la integración visual y auditiva intermodal está presente desde el primer año de vida. Este estudio midió el tiempo de respuesta para orientarse hacia una fuente. Los bebés de 8 a 10 meses mostraron tiempos de respuesta significativamente menores cuando la fuente se presentó a través de información visual y auditiva en comparación con una sola modalidad. Los bebés más pequeños, sin embargo, no mostraron tales cambios en los tiempos de respuesta a estas diferentes condiciones. De hecho, los resultados del estudio indican que los niños tienen potencialmente la capacidad de integrar fuentes sensoriales a cualquier edad. Sin embargo, en determinados casos, por ejemplo mediante señales visuales, se evita la integración intermodal.
Otro estudio encontró que la integración intermodal del tacto y la visión para distinguir el tamaño y la orientación está disponible desde al menos los 8 años de edad. Para los grupos de edad de preintegración, un sentido domina dependiendo de la característica discernida (ver dominancia visual).

Un estudio que investiga la integración sensorial dentro de una única modalidad (visión) encontró que no se puede establecer hasta los 12 años o más. Este estudio en particular evaluó la integración de señales de disparidad y textura para resolver la inclinación de la superficie. Aunque los grupos de edad más jóvenes mostraron un desempeño algo mejor al combinar señales de disparidad y textura en comparación con el uso solo de señales de disparidad o textura, esta diferencia no fue estadísticamente significativa. En los adultos, la integración sensorial puede ser obligatoria, es decir, ya no tienen acceso a las fuentes sensoriales individuales.

Reconociendo estas variaciones, se han establecido muchas hipótesis para reflejar por qué estas observaciones dependen de la tarea. Dado que diferentes sentidos se desarrollan a diferentes ritmos, se ha propuesto que la integración intermodal no aparece hasta que ambas modalidades hayan alcanzado la madurez. El cuerpo humano sufre importantes transformaciones físicas a lo largo de la infancia. No sólo hay un crecimiento en tamaño y estatura (que afecta la altura de visión), sino que también hay cambios en la distancia interocular y la longitud del globo ocular. Por lo tanto, es necesario reevaluar constantemente las señales sensoriales para apreciar estos diversos cambios fisiológicos. Parte del apoyo proviene de estudios en animales que exploran la neurobiología detrás de la integración. Los monos adultos tienen conexiones interneuronales profundas dentro del colículo superior que proporcionan una integración visuoauditiva fuerte y acelerada. Los animales jóvenes, por el contrario, no presentan esta mejora hasta que las propiedades unimodales están completamente desarrolladas.

Además, para racionalizar la dominancia sensorial, Gori et al. (2008) defiende que el cerebro utiliza la fuente de información más directa durante la inmadurez sensorial. En este caso, la orientación es principalmente una característica visual. Puede derivarse directamente de la imagen del objeto que se forma en la retina, independientemente de otros factores visuales. De hecho, los datos muestran que una propiedad funcional de las neuronas dentro de la corteza visual de los primates' son su discernimiento para la orientación. Por el contrario, los juicios de orientación háptica se recuperan a través de estimulaciones modeladas colaboradas, evidentemente una fuente indirecta susceptible de interferencia. Asimismo, en lo que respecta al tamaño, la información háptica procedente de las posiciones de los dedos es más inmediata. Alternativamente, las percepciones de tamaño visual deben calcularse utilizando parámetros como la inclinación y la distancia. Teniendo esto en cuenta, la dominancia sensorial es un instinto útil para ayudar con la calibración. Durante la inmadurez sensorial, la fuente de información más simple y sólida podría usarse para modificar la precisión de la fuente alternativa. Trabajo de seguimiento de Gori et al. (2012) demostraron que, en todas las edades, las percepciones del tamaño de la visión son casi perfectas cuando se ven objetos dentro del espacio de trabajo háptico (es decir, al alcance de la mano). Sin embargo, aparecieron errores sistemáticos en la percepción cuando el objeto se colocó más allá de esta zona. Los niños menores de 14 años tienden a subestimar el tamaño de los objetos, mientras que los adultos lo sobreestiman. Sin embargo, si el objeto regresaba al espacio de trabajo háptico, esos sesgos visuales desaparecían. Estos resultados apoyan la hipótesis de que la información háptica puede educar las percepciones visuales. Por lo tanto, si se utilizan fuentes para la calibración cruzada, no se pueden combinar (integrar). Mantener el acceso a estimaciones individuales es una compensación por una mayor plasticidad sobre la precisión, lo que podría ser beneficioso en retrospectiva para el organismo en desarrollo.

Alternativamente, Ernst (2008) defiende que la integración eficiente se basa inicialmente en el establecimiento de correspondencia: qué señales sensoriales van juntas. De hecho, los estudios han demostrado que la integración visuo-háptica falla en los adultos cuando se percibe una separación espacial, lo que sugiere que la información sensorial proviene de diferentes objetivos. Además, si la separación se puede explicar, por ejemplo viendo un objeto a través de un espejo, la integración se restablece e incluso puede ser óptima. Ernst (2008) sugiere que los adultos pueden obtener este conocimiento de experiencias previas para determinar rápidamente qué fuentes sensoriales representan el mismo objetivo, pero los niños pequeños podrían tener deficiencias en esta área. Una vez que exista un banco suficiente de experiencias, se podrá introducir en su comportamiento la confianza para integrar correctamente las señales sensoriales.

Por último, Nardini et al. (2010) plantearon recientemente la hipótesis de que los niños pequeños han optimizado su apreciación sensorial de la velocidad sobre la precisión. Cuando la información se presenta en dos formas, los niños pueden obtener una estimación de la fuente más rápida disponible, ignorando posteriormente la alternativa, incluso si contiene información redundante. Nardini et al. (2010) proporciona evidencia de que las latencias de respuesta de los niños (de 6 años de edad) son significativamente menores cuando los estímulos se presentan en condiciones de múltiples señales que en condiciones de una sola señal. Por el contrario, los adultos no mostraron cambios entre estas condiciones. De hecho, los adultos presentan una fusión obligatoria de señales, por lo que sólo pueden aspirar a la máxima precisión. Sin embargo, las latencias medias generales de los niños no fueron más rápidas que las de los adultos, lo que sugiere que la optimización de la velocidad simplemente les permite mantener el ritmo de los adultos. Teniendo en cuenta la prisa de los acontecimientos del mundo real, esta estrategia puede resultar necesaria para contrarrestar el procesamiento general más lento de los niños y mantener un acoplamiento eficaz entre visión y acción. En última instancia, el sistema sensorial en desarrollo puede adaptarse preferentemente a diferentes objetivos (velocidad y detección de conflictos sensoriales) típicos del aprendizaje objetivo.

El desarrollo tardío de la integración eficiente también ha sido investigado desde el punto de vista computacional. Daee et al. (2014) demostraron que tener una fuente sensorial dominante a una edad temprana, en lugar de integrar todas las fuentes, facilita el desarrollo general de integraciones intermodales.

Aplicaciones

Prótesis

Los diseñadores de prótesis deben considerar cuidadosamente la naturaleza de la alteración de la dimensionalidad de las señales sensoriomotoras desde y hacia el SNC al diseñar dispositivos protésicos. Como se informa en la literatura, la señalización neuronal del SNC a los motores está organizada de manera que las dimensionalidades de las señales aumentan gradualmente a medida que se acerca a los músculos, también llamadas sinergias musculares. Por otro lado, siguiendo el mismo principio, pero en orden opuesto, las dimensionalidades de las señales procedentes de los receptores sensoriales se van integrando gradualmente, también llamadas sinergias sensoriales, a medida que se acercan al SNC. Esta formación de señalización en forma de pajarita permite al SNC procesar únicamente información abstracta pero valiosa. Este proceso disminuirá la complejidad de los datos, manejará los ruidos y garantizará al CNS el consumo de energía óptimo. Aunque los dispositivos protésicos actualmente disponibles comercialmente se centran principalmente en implementar el lado motor simplemente utilizan sensores EMG para cambiar entre diferentes estados de activación de la prótesis. Trabajos muy limitados han propuesto un sistema para involucrar integrando el lado sensorial. La integración del sentido táctil y la propiocepción se considera esencial para implementar la capacidad de percibir información ambiental.

Rehabilitación visual

También se ha demostrado que la integración multisensorial mejora la hemianopsia visual. A través de la presentación repetida de estímulos multisensoriales en el hemicampo ciego, la capacidad de responder a estímulos puramente visuales regresa gradualmente a ese hemicampo de manera central a periférica. Estos beneficios persisten incluso después de que cesa el entrenamiento multisensorial explícito.