Inostrancevía

Inostrancevia es un género extinto de grandes terápsidos carnívoros que vivieron durante el Pérmico Superior en lo que hoy son Siberia, Rusia y el sur de África. Los primeros fósiles conocidos de este gorgonopsiano se descubrieron en el norte de Dvina, donde se exhumaron dos esqueletos casi completos. Posteriormente, se descubrieron varios otros materiales fósiles en varias provincias, y estos hallazgos generarán confusión sobre el número exacto de especies válidas en el país, antes de que sólo tres de ellas fueran reconocidas oficialmente: I. alexandri, I. latifrons y I. uralensis. Investigaciones más recientes llevadas a cabo en Sudáfrica han descubierto restos del género bastante bien conservados, atribuidos a la especie I. africana. Un premaxilar izquierdo aislado sugiere que Inostrancevia también vivió en Tanzania durante la época lopingiana más temprana. Todo el género lleva el nombre de Alexander Inostrantsev, profesor de Vladimir P. Amalitsky, el paleontólogo que describió el taxón.

Inostrancevia es el gorgonopsiano más grande conocido, los especímenes fósiles más grandes indican un tamaño estimado entre 3 m (9,8 pies) y 3,5 m (11 pies) de largo. El animal se caracteriza por su esqueleto robusto, cráneo ancho y una dentición muy avanzada, posee grandes caninos, el más largo de los cuales puede alcanzar los 15 cm (5,9 pulgadas) y probablemente los usaba para cortar la piel de sus presas. Como la mayoría de los otros gorgonopsianos, Inostrancevia tenía un ángulo de apertura de la mandíbula particularmente grande, lo que le habría permitido asestar mordidas mortales.

Primero clasificado regularmente como cercano a taxones africanos como Gorgonops o rubidgeines, los análisis filogenéticos publicados desde 2018 consideran que pertenece a un grupo de gorgonopsianos rusos derivados, que ahora se clasifican junto con los géneros Suchogorgon, Sauroctonus y Pravoslavlevia. Según los registros fósiles de Rusia y Sudáfrica, las faunas donde se registra Inostrancevia eran ecosistemas fluviales que contenían muchos tetrápodos, donde resulta haber sido el principal depredador.

Durante la década de 1890, el paleontólogo ruso Vladimir Amalitsky descubrió sedimentos de agua dulce que datan del Pérmico superior en el norte de Dvina, óblast de Arkhangelsk, en el norte de la Rusia europea. La localidad, conocida como PIN 2005, está formada por un arroyo con arenisca y exposiciones en forma de lente en un escarpe de banco, que contiene muchos esqueletos fósiles especialmente bien conservados. Este tipo de fauna de esta época, anteriormente conocida sólo en Sudáfrica y la India, está considerada como uno de los mayores descubrimientos paleontológicos de finales del siglo XIX y principios del XX. Después del reconocimiento preliminar del lugar, Amalitsky lleva a cabo una investigación sistemática con su compañera Anna P. Amalitsky [ru]. Las primeras excavaciones comenzaron en 1899 y varios de sus hallazgos fueron enviados a Varsovia, Polonia, para ser preparados allí. Las exhumaciones de los fósiles duraron hasta 1914, cuando las investigaciones se detuvieron debido al inicio de la Primera Guerra Mundial. Los fósiles descubiertos en el sitio serán trasladados posteriormente al Museo de Geología y Mineralogía de la Academia de Ciencias de Rusia. No todos los fósiles enumerados fueron preparados y el museo en cuestión prometió más de 100 toneladas de concreciones para nuevos descubrimientos.

Las múltiples actividades administrativas y las difíciles condiciones durante los últimos años de Amalitsky han obstaculizado gravemente su investigación de fósiles, lo que llevó a su muerte inesperada en 1917. Sin embargo, entre todos los fósiles identificados antes de su muerte hay dos esqueletos notablemente completos de grandes gorgonopsianos, catalogados PIN 1758 y PIN 2005/1578. Después de la identificación, asignó los dos ejemplares a un género y una especie completamente nuevos, al que denominó Inostranzevia alexandri, reconociendo el ejemplar PIN 2005/1578 como su lectotipo. Aunque el taxón no fue descrito oficialmente de forma póstuma hasta 1922, el uso de este nombre en la literatura científica se remonta a principios del siglo XX, especialmente en los trabajos de Friedrich von Huene y Edwin Ray Lankester. Las cuestiones taxonómicas relativas a la denominación original del género son objeto de un estudio que debería publicarse más adelante. Aunque la etimología del género y la especie tipo no se proporciona en las descripciones más antiguas conocidas del taxón, el nombre completo del animal lleva el nombre del renombrado geólogo Alexander Inostrantsev [ru], quien fue uno de los maestros de Amalitsky. El artículo de Amalitsky describe en general todos los descubrimientos de fósiles realizados en el norte de Dvina, y no Inostrancevia en sí, y menciona que se están realizando más investigaciones sobre este gorgonopsiano.

Fue en 1927 que uno de los colegas de Amalitsky, Pavel A. Pravoslavlev [ru]< /span>, publicó la primera descripción formal del género. En su monografía nombra varias especies adicionales y revisa en detalle la morfología de los dos esqueletos conocidos de I. alejandro. De todas las especies nombradas, sólo I. latifrons fue la única reconocida como una especie claramente distinta dentro del género, basándose en cráneos descubiertos en el Óblast de Arkhangelsk, así como en un esqueleto muy incompleto de la aldea de Zavrazhye, ubicado en el Óblast de Vladimir. El epíteto específico latifrons proviene del latín latus "amplio" y frōns "frente", en referencia al tamaño y a la constitución craneal más robusta que la de I. alejandro. En su libro, Pravoslavlev también cambió la tipografía del nombre "Inostranzevia" a "Inostrancevia". Este último término ha entrado desde entonces en uso universal y debe mantenerse según la norma del artículo 33.3.1 de la ICZN. Aunque el trabajo de Pravoslavlev fue de gran importancia, trabajos más recientes requieren un nuevo examen de la anatomía esquelética del género para ampliar la comprensión de la biología del animal.

En 1974, Leonid Tatarinov describió la tercera especie, I. uralensis, basado en restos raros de parte del cráneo de un individuo más pequeño que las otras dos especies reconocidas. El espécimen holotipo, catalogado PIN 2896/1, consiste en un basioccipital izquierdo descubierto en la localidad de Blumental-3, en el Óblast de Oremburgo. El epíteto específico uralensis se refiere al río Ural, donde se encontró el espécimen holotipo del taxón. Sin embargo, debido a la mala conservación fósil de esta especie, Tatarinov sostiene que es posible que I. uralensis podría pertenecer a un nuevo género de gorgonopsianos de gran tamaño sin tener una confirmación cierta.

La cuarta especie conocida, I. africana, fue descubierto a partir de dos especímenes encontrados entre 2010 y 2011, respectivamente, por Nthaopa Ntheri y John Nyaphuli en la granja Nooitgedacht en la cuenca de Karoo, Sudáfrica. Los dos especímenes conocidos, el holotipo NMQR 4000 y el paratipo NMQR 3707, están registrados en la Formación Balfour, y más concretamente en la Zona de Ensamblaje Daptocephalus, de donde datan de hace entre 254 y 251,9 millones de años. Los dos ejemplares fueron mencionados en 2014 en el capítulo de una obra que enumera los descubrimientos realizados en Nooitgedacht. Fue en 2023 cuando Christian F. Kammerer y sus colegas publicaron una revisión que inesperadamente confirmó que estos especímenes pertenecían al género Inostrancevia, lo cual es una novedad significativa, porque anteriormente el género solo se había reportado en Rusia. Sin embargo, estos ejemplares presentan algunas diferencias con la especie rusa, clasificándose en la especie recién erigida I. africana, el epíteto específico que se refiere a África, el continente del que vivía el taxón. El artículo que describe oficialmente a este animal se ocupa principalmente de la importancia estratigráfica de los hallazgos y es sólo una breve introducción a la anatomía del nuevo material fósil, que será objeto de un estudio que se publicará más adelante.

En su monografía de 1927, Pravoslavlev nombra dos especies adicionales del género Inostrancevia: I. parva y I. proclivis. En 1940, el paleontólogo Ivan Yefremov expresó dudas sobre esta clasificación, y consideró que el espécimen holotipo de I. parva debe verse como un juvenil del género y no como una especie distinta. Fue en 1953 que Boris Pavlovich Vyuschkov revisó por completo la especie denominada Inostrancevia. Para yo. parva, la traslada a un nuevo género, al que llama Pravoslavlevia, en honor al autor original que nombró la especie. Aunque es un género distinto y válido, Pravoslavlevia resulta ser un taxón estrechamente relacionado. También en su artículo considera que I. proclivis es un sinónimo menor de I. alexandri, pero permanece abierto a la cuestión de la existencia de esta especie, argumentando su opinión con la insuficiente conservación de los ejemplares tipo. Este taxón se considerará definitivamente conespecífico de I. alexandri en la revisión del género realizada por Tatarinov en 1974.

También en este trabajo, Pravoslavlev nombra otro género de gorgonopsianos, Amalitzkia, con las dos especies que incluye: A. vladimiri y A. annae, ambos nombrados en referencia a la pareja de paleontólogos que llevaron a cabo el trabajo sobre los primeros ejemplares conocidos de I. alejandro. En 1953, Vjuschkov descubrió que el género Amalitzkia es un sinónimo menor de Inostrancevia, rebautizándolo como A. vladimiri a I. vladimiri, antes de que este último fuera reconocido como sinónimo menor de I. latifrons por publicaciones posteriores. Por alguna razón poco clara, Vjuschkov se refiere a A. annae como nomen nudum, cuando su descripción es bastante viable. Justo como A. vladimiri, A. annae será sinónimo de I. latifrons de Tatarinov en 1974.

En 2003, Mikhail F. Ivakhnenko erigió un nuevo género de gorgonopsiano ruso bajo el nombre de Leogorgon klimovensis, sobre la base de una caja cerebral parcial y un gran canino referido, ambos descubiertos en el Klimovo- 1 localidad, en el Óblast de Vologda. En su descripción oficial, Ivakhnenko clasifica este taxón dentro de la subfamilia Rubidgeinae, cuyos fósiles se conocen exclusivamente en lo que hoy es África. Por tanto, esto convertiría a Leogorgon en el primer representante conocido de este grupo que vivió fuera de este continente. En 2008, sin embargo, Ivakhnenko señaló que, debido a su anatomía poco conocida, Leogorgon podría ser un pariente de los Phthinosuchidae rusos en lugar del único representante ruso de los Rubidgeinae. En 2016, Kammerer rechazó formalmente las clasificaciones de Ivakhnenko, porque el holotipo del cráneo de Leogorgon probablemente provenía de un dicinodonte, mientras que el diente canino atribuido es indistinguible del de Inostrancevia. . Desde entonces, Leogorgon ha sido reconocido como un nomen dubium del que parte de los fósiles posiblemente procedan de Inostrancevia.

Otras especies pertenecientes a distintos linajes a veces fueron clasificadas inadvertidamente en el género Inostrancevia. Por ejemplo, en 1940, Efremov clasifica a un gorgonopsiano de estatus entonces problemático como I. progreso. Sin embargo, en 1955, Alexey Bystrow trasladó esta especie al género independiente Sauroctonus. Un maxilar grande descubierto en el Óblast de Vladimir en la década de 1950 también fue asignado a Inostrancevia, pero el fósil sería reasignado a un gran terocéfalo en 1997, y más tarde designado como holotipo del género Megawhaitsia en 2008.

Inostrancevia es una gorgonopsiana con una morfología bastante robusta; el paleontólogo español Mauricio Antón la describe como una "versión ampliada" de Lycaenops. Las numerosas descripciones dadas a este taxón lo convierten en uno de los animales más emblemáticos del período Pérmico, principalmente por su gran tamaño entre los gorgonopsianos, sólo rivalizado por el género sudafricano Rubidgea, este último con un tamaño aproximadamente tamaño similar. Los gorgonopsianos eran esqueléticamente robustos, pero con extremidades largas para los terápsidos, con una postura algo parecida a la de un perro, aunque con los codos hacia afuera. Se desconoce si los terápsidos no mamaliaformes, como los gorgonopsianos, estaban cubiertos de pelo o no.

Los ejemplares PIN 2005/1578 y PIN 1758, pertenecientes a I. alexandri, se encuentran entre los fósiles de gorgonópsis más grandes y completos identificados hasta la fecha. Ambos especímenes miden alrededor de 3 m (9,8 pies) de largo, y los cráneos por sí solos miden más de 50 cm (20 pulgadas). Sin embargo, yo. latifrons, aunque se conoce a partir de fósiles más fragmentarios, se estima que tiene un tamaño más imponente: el cráneo mide 60 cm (24 pulgadas) de largo, lo que indica que habría medido 3,5 m (11 pies) y pesado 300 kg ( 660 libras). El tamaño de I. uralensis es desconocido debido a que los fósiles están muy incompletos, pero parece ser más pequeño que I. latifrones.

La forma general del cráneo de Inostrancevia es similar a la de otros gorgonopsianos, aunque tiene muchas diferencias que le permiten distinguirlo de los representantes africanos. Tiene un cráneo trasero ancho, un hocico elevado y alargado, cuencas oculares relativamente pequeñas y arcos craneales delgados. El agujero pineal está ubicado cerca del borde posterior de los parietales y descansa sobre una fuerte proyección en el medio de una impresión alargada en forma de hueco. La sutura sagital está reforzada con curvaturas complejas. La superficie ventral de los huesos palatinos es completamente lisa, careciendo de restos de dientes palatinos o tubérculos. Al igual que Viatkogorgon, el margen superior del cuadrado está engrosado. Las tres especies rusas reconocidas presentan características destacables entre ellas: I. alexandri se distingue por su occipucio relativamente estrecho, una fenestra temporal ovalada ancha y redondeada y las bridas transversales del pterigoideo con dientes; yo. latifrons se distingue por un hocico comparativamente más bajo y más ancho, una región parietal más grande, menos dientes y tuberosidades palatinas menos desarrolladas; y yo. uralensis se caracteriza por una fenestra temporal en forma de ranura ovalada, alargada transversalmente.

Las mandíbulas de Inostrancevia están poderosamente desarrolladas y equipadas con dientes capaces de sujetar y rasgar la piel de sus presas. Los dientes también carecen de cúspides y se pueden distinguir en tres tipos: los incisivos, los caninos y los poscaninos. Todos los dientes están más o menos comprimidos lateralmente y tienen bordes delanteros y traseros finamente dentados. Cuando la boca está cerrada, los caninos superiores se mueven a su posición a los lados de la mandíbula, alcanzando su borde inferior. Los caninos de Inostrancevia miden entre 12 cm (4,7 pulgadas) y 15 cm (5,9 pulgadas), se encuentran entre los más grandes identificados entre los terápsidos no mamíferos, sólo el anomodonte Tiarajudens Tienen caninos de tamaño similar. En las mandíbulas superior e inferior, estos caninos son aproximadamente del mismo tamaño y están ligeramente curvados. Los incisivos resultan muy robustos. Los dientes poscaninos están presentes en la mandíbula superior, en sus bordes alveolares ligeramente hacia arriba. Por el contrario, están completamente ausentes en la mandíbula inferior. Hay indicios de que la sustitución de los dientes se habría producido por los dientes jóvenes, creciendo en la raíz de los viejos y suplantándolos paulatinamente. La cápsula de los caninos es muy grande y contiene hasta tres cápsulas de caninos de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo.

El esqueleto de Inostrancevia es de constitución muy robusta, principalmente a nivel de las extremidades. Las falanges ungueales tienen una forma triangular aguda. Inostrancevia tiene el esqueleto postcraneal más autapomórfico identificado en un gorgonopsiano. La escápula de este último es inconfundible, con una hoja agrandada en forma de placa a diferencia de la de cualquier otro gorgonopsiano conocido, pero su anatomía también es inusual, con crestas y tibias engrosadas, especialmente en los márgenes de las articulaciones. La hoja escapular de Inostrancevia está extremadamente agrandada, por lo que su morfología probablemente estará sujeta a futuros estudios sobre su función paleobiológica.

A partir de su descripción original publicada en 1922, Inostrancevia fue inmediatamente clasificado en la familia Gorgonopsidae después de comparaciones anatómicas realizadas con el género tipo Gorgonops. Posteriormente, pocos gorgonopsianos aparecerán en Rusia, pero la identificación de Pravoslavlevia marcará un nuevo punto de inflexión en su clasificación. En 1974, Tatarinov clasificó los dos géneros en la familia Inostranceviidae. En 1989, Denise Sigogneau-Russell propone una clasificación similar, pero traslada el taxón que reúne los dos géneros como una subfamilia, pasando a llamarse Inostranceviinae, y se clasifica en la familia más general Gorgonopsidae. En 2002, en su revisión de los gorgonopsianos rusos, Mikhail F. Ivakhnenko reconstruye la familia Inostranceviidae y clasifica el taxón como uno de los linajes de la superfamilia "Rubidgeoidea", situada junto a Rubidgeidae y Phtinosuchidae. Un año después, en 2003, reclasifica Inostrancevia en la familia Inostranceviidae, similar a la propuesta de Tatarinov, pero este último lo clasifica solo, convirtiéndolo en un taxón monotípico. En 2007, basándose en observaciones realizadas en los huesos occipitales y los caninos, Eva V. I. Gebauer trasladó Inostrancevia como taxón hermano de Rubidgeinae, un linaje formado por robustos gorgonopsianos africanos. En 2016, Christian F. Kammerer consideró el análisis de Gebauer como "insatisfactorio", citando que muchos de los caracteres utilizados en su análisis se basaban en proporciones del cráneo que son variables dentro de los taxones, tanto individualmente como ontogenéticamente (es decir, rasgos que cambian a través del crecimiento).

En 2018, en su descripción de Nochnitsa, Kammerer y Vladimir Masyutin proponen que todos los taxones rusos y africanos deberían agruparse por separado en dos clados distintos. Para los géneros rusos (excepto los taxones basales), esta relación está respaldada por rasgos craneales notables, como el estrecho contacto entre pterigoideo y vómer. El descubrimiento de otros gorgonopsianos rusos y la relación entre ellos y Inostrancevia nunca antes había sido reconocido por la sencilla razón de que algunos autores sin duda los compararon con géneros africanos. La clasificación propuesta por Kammerer y Masyutin servirá de base para todos los demás estudios filogenéticos posteriores de los gorgonopsianos. Al igual que con clasificaciones anteriores, Pravoslavlevia todavía se considera el taxón hermano de Inostrancevia.

El siguiente cladograma muestra la posición de Inostrancevia dentro de Gorgonopsia después de Kammerer y Rubidge (2022):

Los gorgonópsidos forman un grupo importante de terápsidos carnívoros cuyos representantes más antiguos conocidos provienen de Sudáfrica y aparecen en el registro fósil del Pérmico Medio. Durante este período, la mayoría de los representantes de este clado eran bastante pequeños y sus ecosistemas estaban dominados principalmente por dinocéfalos, grandes terápsidos caracterizados por una fuerte robustez ósea. Algunos géneros, en particular Phorcys, son de tamaño relativamente mayor y ya desempeñan el papel de superdepredadores en determinadas formaciones geológicas del supergrupo Karoo. Los gorgonopsianos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable, mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y dinosaurios. Posteriormente, esta característica evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los félidos y los tilacosmílidos. Geográficamente, los gorgonopsianos se distribuyen principalmente en los actuales territorios de África y de la Rusia europea, habiéndose identificado, sin embargo, un ejemplar indeterminado en la Depresión de Turpan, en el noroeste de China, así como un posible ejemplar fragmentario descubierto en la Formación Kundaram, ubicado en el centro de la India. Tras la extinción capitaniana, los gorgonopsianos comenzaron a ocupar nichos ecológicos abandonados por los dinocéfalos y los grandes terocéfalos, y adoptaron un tamaño cada vez más imponente, lo que muy rápidamente les confirió el papel de superdepredadores. En África, son principalmente los rubidgeines quienes ocupan este papel, mientras que en Rusia, sólo Inostrancevia adquiere como tal, siendo los raros gorgonopsianos conocidos y contemporáneos de estos últimos más pequeños.

Una de las características más reconocibles de Inostrancevia (y también de otros gorgonopsianos) es la presencia de caninos largos con forma de sable en las mandíbulas superior e inferior. Se debate cómo estos animales habrían usado esta dentición. Stephan Lautenschlager y sus colegas determinaron en 2020 la fuerza de mordida de los depredadores con dientes de sable (como Inostrancevia), mediante análisis tridimensional: sus hallazgos detallaron que, a pesar de la convergencia morfológica entre los depredadores con dientes de sable, Existe una variedad de métodos de posibles técnicas de matanza. La Rubidgea, de tamaño similar, es capaz de producir una fuerza de mordida de 715 newtons; Aunque carecían de la fuerza de la mandíbula necesaria para aplastar el hueso, el análisis encontró que incluso los gorgonopsianos más masivos poseían una mordida más poderosa que otros depredadores con dientes de sable. El estudio también indicó que la mandíbula de Inostrancevia era capaz de abrirse enormemente, lo que tal vez le permitía dar un mordisco letal, y de una manera similar a la supuesta técnica de muerte de Smilodon (o 'gato con dientes de sable').

Durante el Pérmico Superior, cuando vivía Inostrancevia, los Urales del Sur (muy cercanos al conjunto de Sokolki) estaban ubicados alrededor de la latitud 28-34°N y se definían como un "desierto frío" 34; dominado por depósitos fluviales. La Formación Salarevo en particular (un horizonte del que proviene Inostrancevia) se depositó en un área estacional de semiárida a árida con múltiples lagos de aguas poco profundas que se inundaban periódicamente. La Paleoflora de gran parte de la Rusia europea en ese momento estaba dominada por un género de peltaspermaceaen, Tatarina, y otros géneros relacionados, seguidos por ginkgofitos y coníferas. Por otro lado, los helechos eran relativamente raros y los esfenófitos sólo estaban presentes localmente. También existen plantas higrófitas y halófitas en las zonas costeras, así como coníferas más resistentes a la sequía y a las mayores altitudes.

Los sitios fósiles en los que se registró Inostrancevia contienen abundantes fósiles de organismos terrestres y de agua dulce poco profunda, incluidos ostrácodos, peces y reptiliomorfos como Chroniosuchus y Kotlassia, el temnospondilo Dvinosaurus, el pareiasaurio Scutosaurus, el dicinodonte Vivaxosaurus y el cinodonto Dvinia. Inostrancevia era el principal depredador de su entorno y podría haberse aprovechado de la mayoría de los tetrápodos mencionados anteriormente. Otros depredadores más pequeños han existido junto con Inostrancevia, como el gorgonopsiano más pequeño relacionado Pravoslavlevia y el terocéfalo Annatherapsidus.

Según el registro fósil, la Zona de Ensamblaje Superior de Daptocephalus, de la cual I. africana, habría sido una llanura aluvial bien drenada. El área que precede justo antes de la extinción del Pérmico-Triásico, esto explicaría por qué no hay más diversificación de animales que en los estratos más antiguos de la Formación Balfour.

Al igual que en las otras formaciones de la cuenca del Karoo, los dicinodontos son los animales más comunes en la zona de ensamblaje superior de Daptocephalus. Entre los dicinodontos más abundantes se encuentran Daptocephalus (de ahí el nombre del sitio), Diictodon y Lystrosaurus. Se conocen pocos géneros de terocéfalos dentro del sitio, sólo se han incluido Moschorhinus y Theriognathus. También se reporta la presencia del cinodonte Procynosuchus. Los gorgonopsianos Arctognathus y Cyonosaurus deberían estar presentes debido a su amplia distribución temporal dentro de la cuenca del Karoo, pero aún no se han descubierto fósiles formales. Como en el registro fósil ruso, I. africana habría sido el principal depredador de la zona, probablemente depredando dicinodontes contemporáneos.

Los gorgonopsianos, incluido Inostrancevia, desaparecieron a finales del Lopingiense durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico, principalmente debido a las actividades volcánicas que se originaron en las trampas siberianas. La erupción resultante provocó una importante alteración climática desfavorable para su supervivencia, provocando su extinción. Sus nichos ecológicos dieron paso a ecosistemas terrestres modernos, incluidos saurópsidos, en su mayoría arcosaurios, y entre los pocos terápsidos que sobrevivieron al evento, mamíferos. Sin embargo, algunos gorgonopsianos rusos ya desaparecieron poco tiempo antes del acontecimiento, abandonando en consecuencia algunos de sus nichos a los grandes terocéfalos. Kammerer y sus colegas afirmaron que a medida que se extinguieron los rubidgeines en sus respectivos territorios de África, Inostrancevia migró de Rusia para asumir el papel de superdepredador dentro de este lugar por un tiempo limitado. La presencia de dicinodontos como Lystrosaurus habría sido una oportunidad para ser presa, ya que este último prosperó en todo el límite Pérmico-Triásico. Sin embargo, un premaxilar izquierdo aislado de Inostrancevia de la Formación Usili en Tanzania durante la edad lopingiana más temprana sugirió lo contrario, ya que el descubrimiento de este espécimen indicó que Inostrancevia ya vivía en África junto con otros grandes rubidgeines como Dinogorgon y Rubidgea antes del último Pérmico.

• Sauroctonus
• Suchogorgon
• Pravoslavlevia

• Roman Uchytel. "Inostrancevia".