Inflorescencia

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Aloe hereroensis, mostrando inflorescencia con pedúnculo ramificado

Amorphophallus titanum tiene la inflorescencia sin marca más grande del mundo. Foto de la planta en floración en 2000 en Fairchild Tropical Botanic Garden en Miami, FL.

Una inflorescencia es un grupo o racimo de flores dispuestas sobre un tallo que se compone de una rama principal o de una complicada disposición de ramas. Morfológicamente, es la parte modificada del brote de las plantas con semillas donde se forman las flores en el eje de una planta. Las modificaciones pueden involucrar la longitud y la naturaleza de los entrenudos y la filotaxis, así como variaciones en las proporciones, compresiones, hinchamientos, adnaciones, connaciones y reducción de ejes principales y secundarios. También se puede definir una inflorescencia como la parte reproductiva de una planta que produce un racimo de flores en un patrón específico.

El tallo que sostiene toda la inflorescencia se llama pedúnculo. El eje mayor (incorrectamente llamado tallo principal) sobre el pedúnculo que lleva las flores o las ramas secundarias se llama raquis. El tallo de cada flor en la inflorescencia se llama pedicelo. Una flor que no forma parte de una inflorescencia se llama flor solitaria y su tallo también se denomina pedúnculo. Cualquier flor en una inflorescencia puede denominarse florete, especialmente cuando las flores individuales son particularmente pequeñas y nacen en un racimo apretado, como en un pseudanthium. La etapa de fructificación de una inflorescencia se conoce como infrutescencia. Las inflorescencias pueden ser simples (únicas) o complejas (panícula). El raquis puede ser de varios tipos, incluidos uno solo, compuesto, umbela, espiga o racimo.

Características generales

Las inflorescencias se describen por muchas características diferentes, incluida la disposición de las flores en el pedúnculo, el orden de floración de las flores y cómo se agrupan los diferentes racimos de flores dentro de él. Estos términos son representaciones generales ya que las plantas en la naturaleza pueden tener una combinación de tipos. Estos tipos estructurales se basan en gran medida en la selección natural.

Brácteas

Las inflorescencias suelen tener un follaje modificado diferente de la parte vegetativa de la planta. Considerando el sentido más amplio del término, cualquier hoja asociada a una inflorescencia se denomina bráctea. Una bráctea suele estar situada en el nudo donde se forma el tallo principal de la inflorescencia, unido al raquis de la planta, pero pueden existir otras brácteas dentro de la propia inflorescencia. Cumplen una variedad de funciones que incluyen atraer polinizadores y proteger las flores jóvenes. Según la presencia o ausencia de brácteas y sus características podemos distinguir las siguientes:

Inflorescencias del cerebro: No hay brácteas en la inflorescencia.
Inflorescencias bracteadas: Las brácteas de la inflorescencia son muy especializadas, a veces reducidas a pequeñas escalas, divididas o diseccionadas.
Inflorescencias sordas: Aunque a menudo reducidos en tamaño, las brácteas no están especializadas y parecen las hojas típicas de la planta, de modo que el término tallo floreciente se aplica generalmente en lugar de inflorescencia. Este uso no es técnicamente correcto, como, a pesar de su apariencia 'normal', estos hojas se consideran, de hecho, brácteasAsí que la inflorescencia sorda es preferible.
Inflorescencias de sorderas: Intermedio entre inflorescencia bracteada y frondosa.

Si hay muchas brácteas presentes y están estrictamente conectadas al tallo, como en la familia Asteraceae, las brácteas podrían denominarse colectivamente involucro. Si la inflorescencia tiene una segunda unidad de brácteas más arriba en el tallo, podrían llamarse involucel.

Inflorescencia de parto.
Inflorescencia del cerebro Wisteria sinensis
Inflorescencia bracteada.
Inflorescencia bracteada Pedicularis verticillata.
Inflorescencia de sorda.
Inflorescencia de sorderas Rhinanthus angustifolius.
Inflorescencia sorda.
Inflorescencia de la sordera Aristolochia clematitis.

Flor terminal

Los órganos de las plantas pueden crecer según dos esquemas diferentes, a saber, monopodial o racemosa y simpodial o cimosa. En las inflorescencias, estos dos patrones de crecimiento diferentes se denominan indeterminado y determinado respectivamente, e indican si se forma una flor terminal y dónde comienza la floración dentro de la inflorescencia.

Inflorescencia indeterminada: Crecimiento monopodial (racemos). El brote terminal sigue creciendo y formando flores laterales. Una flor terminal nunca se forma.
Determinar la inflorescencia: Crecimiento Sympodial (cymose). El brote terminal forma una flor terminal y luego muere. Otras flores luego crecen de los cogollos laterales.

Las inflorescencias indeterminadas y determinadas a veces se denominan inflorescencias abiertas y cerradas respectivamente. El patrón indeterminado de flores se deriva de flores determinadas. Se sugiere que las flores indeterminadas tienen un mecanismo común que impide el crecimiento de flores terminales. Según los análisis filogenéticos, este mecanismo surgió de forma independiente varias veces en diferentes especies.

En una inflorescencia indeterminada no existe una verdadera flor terminal y el tallo suele tener un extremo rudimentario. En muchos casos, la última flor verdadera formada por la yema terminal (flor subterminal) se endereza y parece una flor terminal. A menudo, se puede notar un vestigio de la yema terminal más arriba en el tallo.

Inflorescencia indeterminada con una maduración acropetal perfecta.
Inflorescencia indeterminada con maduración acropetal y brotes de flores laterales.
Inflorescencia indeterminada con la flor subterminal para simular el terminal uno (vestige presente)

En las inflorescencias determinadas la flor terminal suele ser la primera en madurar (desarrollo precursivo), mientras que las demás tienden a madurar a partir de la base del tallo. Este patrón se denomina maduración acropétala. Cuando las flores empiezan a madurar desde la parte superior del tallo, la maduración es basipétala, mientras que cuando maduran primero las centrales, la maduración es divergente.

Determinar la inflorescencia con maduración acropetal
Determinar la inflorescencia con maduración basipetal
Determinar la inflorescencia con maduración divergente

Filotaxis

Al igual que con las hojas, las flores se pueden colocar en el tallo de acuerdo con muchos patrones diferentes. Ver 'Filotaxis#39; para descripciones detalladas

Flores supletorias
Flores opuestas

De manera similar, la disposición de la hoja en la yema se llama Ptyxis.

Cuando una sola flor o un grupo de flores se encuentra en la axila de una bráctea, la ubicación de la bráctea en relación con el tallo que sostiene la(s) flor(es) se indica mediante el uso de diferentes términos y puede ser un indicador de diagnóstico útil.

La ubicación típica de las brácteas incluye:

Algunas plantas tienen brácteas que subtenen la inflorescencia, donde las flores están sobre tallos ramificados; las brácteas no están conectadas a los tallos que sostienen las flores, sino que se adnate o adjunta al tallo principal (Adnate describe la fusión de diferentes partes no relacionadas. Cuando las partes fusionadas son las mismas, se unen connatamente.)
Otras plantas tienen las brácteas subsistir el pedicel o pedúnculo de flores individuales.

La ubicación metatópica de las brácteas incluye:

Cuando la brácta se une al tallo que sostiene la flor (el pedicel o pedúnculo), se dice que es recaulescente; a veces estas brácteas o bracteoles son altamente modificados y parecen ser apéndices del cáliz de la flor. Recaulescencias es la fusión de la hoja subtendente con el tallo sosteniendo el cogollo o el cogollo mismo, por lo tanto la hoja o brácteas se adnate al tallo de la flor.
Cuando la formación del brote se desplaza hacia arriba el tallo por encima de la hoja subtendente, se describe como concaulescente.

Flor y brácteas subtendientes
Lilium martagon (flor y fregar la brácta)
Concauscencia
Solanum lycopersicum (concauscencia)
Recauscencia
Tilia cordata (recauscencia)

Organización

No existe un consenso general en la definición de las diferentes inflorescencias. Lo siguiente se basa en Morphologie der Blüten und der Blütenstände de Focko Weberling (Stuttgart, 1981). Los principales grupos de inflorescencias se distinguen por la ramificación. Dentro de estos grupos, las características más importantes son la intersección de los ejes y las diferentes variaciones del modelo. Pueden contener muchas flores (pluriflor) o pocas (pauciflor). Las inflorescencias pueden ser simples o compuestas.

Inflorescencias simples

Inflorescencia de flores de discos sesiles formando el capitulo

Indeterminado o racemoso

Las inflorescencias simples indeterminadas se denominan generalmente racemosas. El principal tipo de inflorescencia racemosa es el racimos (del latín clásico racemus, racimo de uvas). El otro tipo de inflorescencias racemosas pueden derivarse todas de ésta por dilatación, compresión, hinchamiento o reducción de los diferentes ejes. Se admiten comúnmente algunas formas de paso entre las obvias.

A raceme es una inflorescencia indefinida e indeterminada con pedicellato (que tiene tallos florales cortos) flores a lo largo del eje.
A pico es un tipo de raceme con flores que no tienen un pedicel.
Una carrera corymb es una inflorescencia indefinida e indeterminada que es plana o convexa debido a sus pédicas exteriores que son progresivamente más largos que los interiores.
An umbel es un tipo de raceme con un eje corto y múltiples péndeles florales de igual longitud que parecen surgir desde un punto común. Es característico de Umbelliferae.
A Spadix es un pico de flores dispuestas densamente alrededor de ella, encerrado o acompañado por una bráctrica altamente especializada llamada spathe. Es característico de la familia Araceae.
A cabeza de flor o capitulo es un raceme muy contratado en el que las flores individuales sesiles comparten se llevan en un tallo agrandado. Es característico de Dipsacaceae.
A catkin o ament es una escamosa, por lo general escamoso pico o raceme. Cimosis u otras inflorescencias complejas que son superficialmente similares son también generalmente llamadas así.

Raceme
Epilobium angustifolium
Spike
Plantago media (spike)
Racemose corymb
Iberis umbellata (racemos corymb)
Umbel
Astrantia minor (etiqueta)
Spadix
Arum maculatum (spadix)
Head (round)
Dipsacus fullonum (cabeza)
Catkin (racemos o spicate)
Alnus incana (ament)

Determinado o cimoso

Las inflorescencias simples determinadas se denominan generalmente cimosas. El principal tipo de inflorescencia cimosa es el cyme (pronunciado 'saim', del latín cyma en el sentido 'brote de repollo', del griego kuma 'cualquier cosa hinchada'). Las cimas se dividen a su vez de acuerdo con este esquema:

Sólo un eje secundario: monocásico
- Los brotes secundarios siempre se desarrollan en el mismo lado del tallo: cyme helicoidal o bostryx
  - Los péndulos sucesivos están alineados en el mismo plano: drepanium
- Los brotes secundarios se desarrollan alternativamente en el tallo: cyme escorpioide
  - Los péndulos sucesivos se organizan en una especie de espiral: cincinnus (Característica de las Boraginaceae y Commelinaceae)
  - Los péndulos sucesivos siguen un camino zig-zag en el mismo plano: rhipidium (muchas Iridaceae)
Dos ejes secundarios: cyme
- El eje secundario sigue siendo mencionado: d) (Característica de Caryophyllaceae)
- Axis secundario monocasia: doble escorpioide cyme o doble helicoid cyme
Más de dos ejes secundarios: pleiochasio

Monochasium
Doble cyme
Doble cyme
Bostryx (valor y vista superior)
Hipericum perforatum (bostryx)
Drepanium (lateral and top view)
Gladiolus imbricatus (drepanio)
Cincinnus (valida y vista superior)
Symphytum officinale (cincinnus)
Rhipidium (valor y vista superior)
Canna sp. (rhipidium)
Dichasio
Dichasio, vista superior
Silene dioica (dichasio)

Una cima también puede estar tan comprimida que parece una umbela. Estrictamente hablando, este tipo de inflorescencia podría denominarse cima umbeliforme, aunque normalmente se denomina simplemente 'umbela'.

Otro tipo de inflorescencia simple definida es la cima en racimo o botrioide; eso es como un racimo con una flor terminal y por lo general se llama incorrectamente 'racimo'.

Cime umbelliforme
Pelargonium zonale (Cyme deumbelliform)
Botryoid
Berberis vernae (botryoid)

Un racimo reducido o cima que crece en la axila de una bráctea se denomina fascículo. Un verticiláster es un fascículo con la estructura de un dicasio; es común entre las Lamiaceae. Muchos verticilásteres con brácteas reducidas pueden formar una inflorescencia espigada (en forma de espiga) que comúnmente se denomina espiga.

Gentiana lutea (fascículos)
Lamium orvala (verticillaster)
Mentha longifolia ('spike')

Inflorescencias compuestas

Las inflorescencias simples son la base de las inflorescencias compuestas o sinflorescencias. Las flores individuales se reemplazan allí por una inflorescencia simple, que puede ser tanto racemosa como cimosa. Las inflorescencias compuestas se componen de tallos ramificados y pueden implicar arreglos complicados que son difíciles de rastrear hasta la rama principal.

Un tipo de inflorescencia compuesta es la inflorescencia doble, en la que la estructura básica se repite en lugar de flores individuales. Por ejemplo, un racimo doble es un racimo en el que las flores simples se reemplazan por otros racimos simples; la misma estructura se puede repetir para formar estructuras triples o más complejas.

Las inflorescencias en racimos compuestos pueden terminar con un racimo final (homeotésicas), o no (heterotéticas). Un racimo compuesto a menudo se denomina panícula. Tenga en cuenta que esta definición es muy diferente de la dada por Weberling.

Las umbelas compuestas son umbelas en las que las flores individuales se reemplazan por muchas umbelas más pequeñas llamadas umbelas. El tallo que une las umbelas laterales al tallo principal se llama raya.

Homeothetic compound raceme
Melilotus officinalis (Homoeothetic compound raceme)
Comprobación heterotática
Verónica albicans (comida heterotática)
Montón compuesto
Lolium temulentum (compound spike)
Capitulo compuesto
Echinops ritro (capitulo compuesto)
Compound (double) umbel
Laserpitium latifolium (Doble umbel)
Compound (triple) umbel

El tipo más común de inflorescencia compuesta definida es la panícula (de Webeling, o "cima en forma de panícula"). Una panícula es una inflorescencia definida que se ramifica cada vez más fuerte e irregularmente de arriba hacia abajo y donde cada ramificación tiene una flor terminal.

El llamado corimbo cimoso es similar a un corimbo racemoso pero tiene una estructura similar a una panícula. Otro tipo de panícula es la anthela. Una anthela es un corimbo cimoso con las flores laterales más altas que las centrales.

Panicle
Vitis vinifera (panicle)
Cimose corymb
Sambucus nigra (cimosa corimb)
Anthela
Juncus inflexus (anthela)

Un racimo en el que las flores individuales son reemplazadas por cimas se llama (indefinido) tirso. Las cimas secundarias pueden ser de cualquiera de los diferentes tipos de dicasia y monochasia. Un botrioide en el que las flores individuales son reemplazadas por cimas es un tirso definido o tirsoide. Thyrses a menudo se denominan confusamente panículas.

Tirse
Aesculus hippocastanum
Thyrsoid
Syringa vulgaris

Otras combinaciones son posibles. Por ejemplo, las cabezas o umbelas pueden estar dispuestas en un corimbo o panícula.

Achillea sp. (heads in a corymb)
Hedera helix (Etiquetas en un pánico)

Otro

La familia Asteraceae se caracteriza por una cabeza altamente especializada técnicamente llamada calathid (pero generalmente se la denomina 'capitulum' o 'cabeza'). La familia Poaceae tiene una peculiar inflorescencia de pequeñas espigas (espiguillas) organizadas en panículas o espigas que suelen denominarse simple e impropiamente como espiga y panícula. El género Ficus (Moraceae) tiene una inflorescencia llamada syconium y el género Euphorbia tiene cyathia (sing. cyathium), generalmente organizados en umbelas.

Matricaria chamomilla (calathid)
Triticum aestivum (puntos compuestos, "spikes")
Oryza sativa (spikes in a panicle, "panicle")
Ficus carica (siconio)
Euphorbia tridentata (cyathium)
Euphorbia cyparissias (cyathia in an umbel)
Coleus (falso pico)

Algunas especies tienen inflorescencias reducidas a flores compuestas o pseudanthia, en cuyo caso es difícil diferenciar entre inflorescencias y flores individuales.

Desarrollo y patronaje

Desarrollo

Base genética

Los genes que dan forma al desarrollo de las inflorescencias se han estudiado detenidamente en Arabidopsis. LEAFY (LFY) es un gen que promueve la identidad del meristema floral, regulando el desarrollo de la inflorescencia en Arabidopsis. Cualquier alteración en el tiempo de expresión de LFY puede causar la formación de diferentes inflorescencias en la planta. Los genes de función similar a LFY incluyen APETALA1 (AP1). Las mutaciones en LFY, AP1 y genes promotores similares pueden causar la conversión de flores en brotes. A diferencia de LEAFY, genes como flor terminal (TFL) respaldan la actividad de un inhibidor que evita que las flores crezcan en el ápice de la inflorescencia (iniciación del primordio floral), manteniendo la identidad del meristema de la inflorescencia. Ambos tipos de genes ayudan a dar forma al desarrollo de las flores de acuerdo con el modelo ABC de desarrollo de las flores. Recientemente se han realizado estudios o están en curso para homólogos de estos genes en otras especies de flores.

Influencias ambientales

Los insectos herbívoros que se alimentan de inflorescencias dan forma a las inflorescencias al reducir la capacidad vitalicia (cuánta floración ocurre), la producción de semillas de las inflorescencias y la densidad de plantas, entre otras características. En ausencia de estos herbívoros, las inflorescencias suelen producir más cabezas de flores y semillas. La temperatura también puede dar forma variable al desarrollo de la inflorescencia. Las altas temperaturas pueden perjudicar el correcto desarrollo de los botones florales o retrasar el desarrollo de los botones florales en ciertas especies, mientras que en otras un aumento de la temperatura puede acelerar el desarrollo de las inflorescencias.

Meristemos y arquitectura de la inflorescencia

El cambio de la fase vegetativa a la reproductiva de una flor implica el desarrollo de un meristemo de inflorescencia que genera meristemos florales. La arquitectura de la inflorescencia de las plantas depende de qué meristemos se convierten en flores y cuáles en brotes. En consecuencia, los genes que regulan la identidad del meristema floral juegan un papel importante en la determinación de la arquitectura de la inflorescencia porque su dominio de expresión indicará dónde se forman las flores de la planta.

A mayor escala, la arquitectura de la inflorescencia afecta la calidad y la cantidad de descendientes de la autofecundación y el cruzamiento, ya que la arquitectura puede influir en el éxito de la polinización. Por ejemplo, se ha demostrado que las inflorescencias de Asclepias tienen un límite superior de tamaño, determinado por los niveles de autopolinización debido a cruces entre inflorescencias en la misma planta o entre flores en la misma inflorescencia. En Aesculus sylvatica, se ha demostrado que los tamaños de inflorescencia más comunes también se correlacionan con la mayor producción de frutos.

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