Incisivosaurio

Incisivosaurus ("lagarto incisivo") es un género de dinosaurios terópodos pequeños, probablemente herbívoros, del Período Cretácico Inferior de lo que hoy es la República Popular China. El primer espécimen descrito (por Xu et al. en 2002), IVPP V13326, es un cráneo que fue recolectado de los niveles más bajos (los lechos fluviales de Lujiatun) de la Formación Yixian (que data de la etapa Barremiana hace unos 126 millones de años) en el área de Sihetun, cerca de la ciudad de Beipiao, en la provincia occidental de Liaoning. La característica más significativa, y altamente inusual, de este dinosaurio es su aparente adaptación a un estilo de vida herbívoro u omnívoro. Recibió su nombre por sus prominentes dientes frontales similares a los de los roedores, que muestran patrones de desgaste que se encuentran comúnmente en los dinosaurios herbívoros. El nombre específico gauthieri rinde homenaje al Dr. Jacques Gauthier, pionero del método filogenético de clasificación.

La descripción inicial de Incisivosaurus por Xu et al. mostró que el cráneo, que mide aproximadamente 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud, conserva la dentición más completa conocida para cualquier oviraptorosaurio. Su análisis cladístico indicó que Incisivosaurus se encuentra en la base del grupo de los oviraptorosaurios, lo que lo hace más primitivo que Caudipteryx y los oviraptóridos. Un estudio posterior de Osmolska et al. en 2004 describió las características esqueléticas distintivas de Incisivosaurus, incluido un hocico largo que constituía aproximadamente la mitad de la longitud total del cráneo, una mandíbula inferior delgada con una fenestra (abertura) larga y sus distintivos dientes frontales grandes y aplanados. Además de estas características únicas, Incisivosaurus compartía muchos rasgos con los oviraptorosaurios más típicos, lo que permitió su clasificación dentro de ese grupo. Varias características, incluidos sus numerosos dientes (la mayoría de los oviraptóridos avanzados no tenían dientes), muestran que era un miembro primitivo del grupo, y varias características del cráneo incluso respaldan una relación con los terizinosaurios, otro grupo de terópodos que probablemente era herbívoro.

En 2009, el cráneo holotipo fue escaneado y analizado en tres dimensiones. Los resultados indicaron que Incisivosaurus tenía menos espacios de aire similares a los de las aves en los huesos del cráneo que los oviraptorosaurios posteriores. También se descubrió que Incisivosaurus tenía lóbulos olfativos reducidos y lóbulos ópticos expandidos similares a los ornitomimosaurios. Sugirió que las características más parecidas a las de las aves de los oviraptorosaurios pueden haber sido convergentes con las de las aves.

Se cree que Incisivosaurus tenía plumas, como la mayoría de los demás terópodos maniraptores. Se ha estimado que su longitud corporal total era de 0,8 a 1 metro (2,6 a 3,3 pies) y su peso, de 2 a 4,6 kg (4,4 a 10 libras).

En 2010, se describieron dos especímenes emplumados de oviraptorosaurio, ambos conservando rastros de plumas. Estos especímenes (ambos juveniles, aunque uno más cerca de la madurez que el otro) mostraron que las plumas eran similares a las de su pariente Caudipteryx, con plumas largas (simétricas) en forma de veletas en la mano y la cola, y el resto del cuerpo cubierto de plumas más simples y suaves. Aunque inicialmente se los interpretó como especímenes de Similicaudipteryx, investigaciones posteriores sugirieron que podrían referirse en cambio a Incisivosaurus.

La naturaleza de las plumas preservadas en los dos especímenes de Yixian parecía cambiar con la edad, según Xu y sus colegas, quienes describieron los dos especímenes emplumados. El espécimen más joven tenía plumas primarias relativamente cortas (las que se anclaban a la mano) en comparación con las plumas de la cola. En el espécimen más viejo, las plumas primarias tenían la misma longitud que las plumas de la cola, y también estaban presentes las plumas secundarias (las ancladas al antebrazo). Las plumas primarias pueden haber crecido más lentamente que las plumas de la cola, no alcanzando el mismo tamaño hasta que el animal estaba cerca de la madurez, y las plumas secundarias no aparecerían en absoluto hasta esta etapa más madura. Esto sugiere que las plumas de las alas tenían poco uso a una edad temprana, y solo se desarrollaban por completo con la madurez.

Además, las plumas con veletas del ejemplar más joven parecían carecer de púas, excepto en la punta, y en su lugar consistían en una lámina sólida. Xu y sus colegas interpretaron las marcadas diferencias en las plumas de los dos especímenes como relacionadas principalmente con la edad. Especularon que las crías habrían estado cubiertas de plumón natal como las aves modernas. A medida que el animal envejecía, el plumón sería reemplazado por plumas penáceas con veletas en las manos y la cola, pero con forma de cinta y primitivas, similares a las plumas de la cola de Confuciusornis, Epidexipteryx y algunas enantiornitinas. Estas plumas se perderían a través de la muda a medida que el animal envejeciera y se reemplazarían por plumas con púas de estilo más moderno. Las plumas primarias crecieron más lentamente que las plumas de la cola, no alcanzando el mismo tamaño hasta que el animal estaba cerca de la madurez, y las plumas secundarias no aparecerían en absoluto hasta esta etapa más madura. Esto sugiere que las plumas de las alas tenían poca utilidad a una edad temprana y que solo se desarrollaron por completo con la madurez.

Sin embargo, el especialista en desarrollo de plumas Richard Prum cuestionó la interpretación anterior de las plumas en una carta de noviembre de 2010 a la revista Nature. Prum señaló que la estructura aparentemente en forma de cinta de las plumas del juvenil era consistente con las plumas penáceas en medio de la muda. En las aves modernas, las nuevas plumas con veletas emergen del folículo de la pluma encerrado en una "pluma de alfiler", un tubo sólido cubierto de queratina. Por lo general, la punta de este tubo se caerá primero, dejando una estructura idéntica a la que se ve en el fósil. Más tarde, el resto de la vaina se cae cuando toda la pluma se ha desarrollado por completo. Prum también señaló, al igual que Xu y su equipo, que la estructura de las plumas del oviraptorosaurio es fundamentalmente diferente de otras aves prehistóricas con plumas de cola en forma de cinta. En esas otras especies, la parte en forma de cinta está formada por un raquis aplanado y expandido, o púa central, de la pluma, con las púas de la pluma expandiéndose hacia afuera en la punta. En el espécimen fósil, sin embargo, la parte en forma de "cinta" tiene el mismo ancho que la punta en forma de veleta. Esto es consistente con lo que se ve en las plumas en proceso de muda. Prum concluyó que, en lugar de representar un ejemplo de plumas que cambian de forma a medida que el animal envejece, este espécimen representa la primera evidencia fósil conocida de muda de plumas.

Prum también observó que en las aves modernas, las plumas de la cola mudan de manera secuencial, no simultánea como en el espécimen de oviraptorosaurio. Sin embargo, la muda secuencial de las aves modernas se debe a que las aves necesitan conservar su capacidad de volar durante la muda (excepto en el caso de los pingüinos). Para linajes más primitivos que la aparición del vuelo, como los oviraptorosaurios, esto no habría sido un problema, y todas las plumas de las alas y de la cola de los terópodos emplumados primitivos podrían haber mudado simultáneamente, más como los pingüinos que como las aves voladoras.

Sin embargo, Xu et al. (2010) refutaron que la evidencia de la supuesta muda es problemática debido a la ausencia total de plumas de la generación anterior, y sugirieron que la pluma es demasiado grande para ser considerada como una "pluma de alfiler". Otros autores estuvieron de acuerdo con la respuesta de Xu et al. (2010) de que las estructuras no representan la "pluma de alfiler", aunque consideraron que el espécimen podría representar una etapa inmadura de media a tardía.

Incisivosaurus, así como su posible sinónimo Protarchaeopteryx, fueron incluidos en el análisis filogenético de un estudio de 2014 sobre el grupo Paraves y sus parientes. En el cladograma no ponderado, Incisivosaurus fue considerado como el taxón hermano de Protarchaeopteryx, siendo su grupo el de los oviraptorosaurios más primitivos. Sin embargo, en ambos análisis ponderados, se encontró que Protarchaeopteryx era el oviraptorosaurio más primitivo, con Incisivosaurus como el siguiente más basal. Uno de los cladogramas ponderados, utilizando TNT, se muestra a continuación.

Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de Incisivosaurus y comparaciones con otros oviraptorosaurios como Citipati, Khaan y Conchoraptor sugiere que Incisivosaurus tenía una fuerza de mordida muy fuerte similar a la de los ornitomimosaurios 33 veces su peso. La moderada apertura de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría, pero está claro que se alimentaban de vegetación mucho más dura que otros terópodos herbívoros de su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los estudios sugieren que los oviraptorosaurios pueden haber sido generalistas o especialistas con una mordida potente que participaban de la partición de nichos tanto en el tamaño corporal como en la función de la mandíbula.

• Timeline of oviraptorosaur research

• sinopix.com (foto de cráneo, con cráneo de menor Liaoceratops infra)
• Incisivosaurus gauthieri en DigiMorph