Hyolitha
Los hiolitos son animales con pequeñas conchas cónicas, conocidos como fósiles de la era paleozoica. Se les considera al menos como lofotrocozoos, y posiblemente lofoforados, grupo que incluye a los braquiópodos, mientras que otros los consideran lofotrocozoos basales, o incluso moluscos.
Morfología
El caparazón de un hiolito suele tener entre uno y cuatro centímetros de largo, con una sección transversal triangular o elíptica. Algunas especies tienen anillos o rayas. Se compone de dos partes: el caparazón cónico principal (anteriormente denominado "caracola") y un opérculo en forma de gorra. Algunas también tenían dos soportes curvos conocidos como helens Son calcáreos – probablemente aragoníticos Todas estas estructuras crecieron por acreción marginal.
Microestructura de la concha
La cubierta ortotécida tiene una capa interna con una microestructura de haces transversales y una capa externa que comprende haces longitudinales.
Helena
Algunos hiolitos tenían helens, estructuras largas que se estrechan a medida que se enrollan suavemente en una espiral logarítmica en dirección ventral. Los helenos tenían un núcleo central rico en materia orgánica rodeado de láminas concéntricas de calcita. Crecieron por la adición de nuevo material en su base, en el lado de la cavidad, dejando líneas de crecimiento.
Walcott los describió originalmente como fósiles separados bajo el nombre de género Helenia, (la esposa de Walcott se llamaba Helena y su hija Helen); Bruce Runnegar adoptó el nombre de Helen cuando fueron reconocidos como parte del organismo hiolítico. Se han encontrado organismos incrustantes en helens, y también en ambos lados del caparazón principal, por lo que se supone que todos se elevaron sobre el fondo del mar. Las helenas se han interpretado como puntales que sostenían el órgano alimentador, el lofóforo, sobre el lecho marino.
Opérculo
El opérculo se cierra sobre la abertura de la concha, dejando (en los hiolitos) dos espacios a través de los cuales pueden sobresalir las helens. Consta de dos partes: el escudo cardenalicio, una región plana en la parte superior del caparazón; y el escudo cónico, la parte inferior, que es más cónica. El interior del caparazón tiene una serie de protuberancias, en particular los procesos cardinales dorsales y las clavículas dispuestas radialmente.
Tejidos blandos
Los tejidos blandos del hiolito Haplophrentis del Cámbrico medio, de Burgess Shale y Spence Shale Lagerstätten incluyen una banda en forma de ala de gaviota debajo del opérculo. Esta banda se interpreta como un lofóforo, un órgano de alimentación con una boca central; tiene de 12 a 16 tentáculos. Desde la boca, una faringe musculosa conduce a un intestino, que se curva hacia atrás y sale más allá de la corona de tentáculos. Junto al intestino hay un par de grandes órganos en forma de riñón de naturaleza incierta. Debajo del opérculo hay músculos. La delgada pared del cuerpo circunscribe el interior del caparazón, excepto el ápice. Se han descrito intestinos preservados del hiolito ordovícico Girvanolithes thraivensis.
Taxonomía
Los hiolitos se dividen en dos órdenes, los Hyolithida y los Orthothecida.
Hyolitha tiene opérculos diferenciados dorsoventralmente, con la superficie ventral del caparazón extendiéndose hacia adelante para formar un estante denominado ligula.
Los Orthothecida son algo más problemáticos y probablemente contengan varios no hiolitos simplemente porque son muy difíciles de identificar con confianza, especialmente si su opérculo está ausente. Tienen una abertura recta (planar), a veces con una muesca en la parte inferior, y están selladas con un opérculo que no tiene lígula, clavículas, surcos ni tejados.
Hyptiotheca es un hiolítico inusual, ya que carece de clavículas.
Los ortotécidos se dividen en dos grupos: uno, el ortotécido sensu stricto, tiene forma de riñón o corazón en sección transversal debido a un surco longitudinal en su superficie ventral, y sus opérculos tienen procesos cardinales; el otro tiene una sección transversal redondeada y, a menudo, carece de procesos cardinales, lo que los hace difíciles de distinguir de otros organismos calcáreos en forma de corneta. Todos eran sésiles y bentónicos; algunos pueden haber sido filtradores.
Posición filogenética
Debido a que los hiolitos están extintos y obviamente no se parecen a ningún grupo existente, durante mucho tiempo no ha estado claro con qué grupo vivo están más estrechamente relacionados. Se suponía que eran moluscos; o pertenecer a su propio filo en una parte no especificada del árbol de la vida. Históricamente, se consideró que su grado de organización era del tipo 'molusco-anélido-sipuncúlido' nivel, consistente con una afinidad Lophotrochozoan, y la comparación se hizo principalmente con los moluscos o sipunculids. Estudios más antiguos (anteriores al concepto de Lophotrochozoan) consideran que los hiolitos representan un linaje de tallo del clado que contiene (Mollusca + Annelida + Arthropoda).
Por fin se hizo posible una clasificación segura en 2017, sobre la base de especímenes de Burgess Shale que conservan lofóforos. Esta característica diagnóstica demuestra una afinidad con Lophophorata, un grupo que contiene Brachiopoda, Bryozoa (quizás) y Phoronida.
Un estudio de 2019 estimó que es más probable que los hiolitos sean miembros basales de los lofotrocozoos en lugar de lofoforatos. Mientras tanto, un estudio en 2020 concluyó que los hiolitos pertenecen a Mollusca, al igual que un estudio diferente en 2022.
Ecología
Los Hyolithids eran bentónicos (moradores del fondo), y usaban sus helens como zancos para sostener la apertura de sus caparazones sobre el fondo del mar. Los ortotécidos no tenían helens, pero se supone que eran sésiles y bentónicos.
En el Cámbrico, su distribución global no muestra signos de provincianidad, lo que sugiere una etapa de vida larvaria planctónica de larga vida (reflejada por sus protoconchas); pero para el Ordovícico se hicieron evidentes conjuntos distintos.
Algunos ortotécidos se conservan en orientación vertical [vida], lo que sugiere un hábito sésil de alimentación en suspensión; los hiolitos tienden a ser planos en el fondo, y su forma y la presencia de epibiontes son consistentes con un hábito sésil de alimentación en suspensión a través de la orientación relativa a las corrientes pasivas.
Ocurrencia
Los primeros fósiles de hiolitos aparecieron alrededor de hace 540 millones de años en la Zona Purella antiqua del Etapa Nemakit-Daldynian de Siberia y en su análogo la Zona Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa de la Etapa Meishucunian de China. La abundancia y diversidad de hiolitos alcanzan un máximo en el Cámbrico, seguido de un declive progresivo hasta su extinción en el Pérmico.
Organismos similares
Debido a la forma simple de su caparazón, los hiolitos han sido una especie de taxón de papelera, y los organismos originalmente interpretados como hiolitos a veces han sido reconocidos más tarde como algo más, como por ejemplo en el caso de los cnidarios Glosolitos.