Hynerpeton
Hynerpeton (lit. 'animal rastrero de Hyner') es un género extinto de vertebrados primitivos de cuatro extremidades que vivieron en los ríos y estanques de Pensilvania durante el período Devónico tardío, hace entre 365 y 363 millones de años. La única especie conocida de Hynerpeton es H. bassetti, que lleva el nombre del abuelo del descriptor, el urbanista Edward Bassett. Hynerpeton es conocido por ser el primer vertebrado de cuatro extremidades del Devónico descubierto en los Estados Unidos, además de posiblemente ser uno de los primeros en haber perdido branquias internas (parecidas a las de un pez).
Este género se conoce por unos pocos restos descubiertos en el sitio de fósiles de Red Hill en Hyner, Pensilvania. El fósil más notable es una gran cintura escapular endocondral que consta del cleitrum, la escápula y la coracoides (pero no la interclavícula y las clavículas), todos conectados en un hueso del hombro. La superficie interna de este hueso del hombro posee una serie de depresiones que se cree que fueron puntos de unión de un conjunto único de músculos poderosos alrededor del pecho. Esto puede haberle dado a Hynerpeton una mejor movilidad y capacidad de carga de peso en comparación con otros vertebrados con extremidades del Devónico, como Ichthyostega y Acanthostega. El cleithrum (omóplato superior del hombro) está fusionado con el escapulocoracoideo (placa inferior del hombro, delante de la cavidad del hombro), a diferencia de la mayoría de los tetrápodos. Por el contrario, la cintura escapular es independiente del cráneo, a diferencia de la mayoría de los peces.
Los primeros vertebrados de cuatro extremidades a menudo se denominaban tetrápodos, según una definición del término basada en rasgos tal como la utilizan comúnmente la mayoría de los paleontólogos. Los animales del Devónico como Hynerpeton, Ichthyostega y Acanthostega están excluidos del grupo de la corona Tetrapoda, ya que evolucionaron antes que el ancestro común de los anfibios modernos (Lissamphibia), reptiles, mamíferos, y pájaros. Para los especialistas que prefieren una definición neontológica de tetrápodos (es decir, sólo en el contexto de la vida moderna), los términos alternativos para los tetrápodos sin corona incluyen "tetrápodo de tallo" o "estegocéfalo".
Hynerpeton proviene del yacimiento de fósiles de Red Hill, que, durante el Devónico tardío, era una cálida llanura aluvial habitada por un ecosistema diverso de peces acuáticos e invertebrados terrestres. Hynerpeton fue uno de varios géneros de vertebrados de cuatro extremidades conocidos en el sitio, aunque fue el primero en ser descubierto. Algunos paleontólogos han propuesto que animales como Hynerpeton utilizaban su estilo de vida anfibio para encontrar estanques poco profundos donde poder desovar, aislados de los peces depredadores que habitaban los ríos más profundos.
Historia

En 1993, los paleontólogos Edward "Ted" Daeschler y Neil Shubin encontraron el primer fósil de Hynerpeton en el yacimiento de fósiles de Red Hill, cerca de Hyner, Pensilvania, EE. UU. Estaban examinando las rocas del Devónico de Pensilvania en busca de evidencia fósil del origen de los vertebrados con extremidades. Este hallazgo inicial fue una robusta cintura escapular endocondral izquierda, perteneciente a un animal que tenía poderosos apéndices. Este fósil, designado ANSP 20053, ahora se considera el espécimen holotipo de Hynerpeton, que Daeschler y sus colegas nombraron formalmente en un artículo publicado por la revista Science en 1994. En el momento de su descubrimiento, Hynerpeton era el vertebrado de cuatro extremidades más antiguo conocido en Estados Unidos, y su presencia en un ecosistema complejo como el conservado en Red Hill ayudó a responder algunas de las preguntas de Daeschler y Shubin sobre el origen y el estilo de vida. de vertebrados con extremidades. El nombre genérico Hynerpeton hace referencia a Hyner y herpeton ("animal rastrero"), una palabra griega que se usa comúnmente como sufijo para recién nombrado. anfibios antiguos. El nombre específico, bassetti, lleva el nombre de Edward M. Bassett, un urbanista estadounidense y abuelo de Daeschler.
La capa más fosilífera del sitio de Red Hill, la "lente Hynerpeton", lleva el nombre del género. Se cree que fue depositado durante la etapa Famenniense media a superior, hace unos 365 a 363 millones de años. Desde 1993, se han encontrado más restos de estegocéfalos en la lente Hynerpeton (también conocida como paleosoles de Farwell). Estos incluyen los huesos del hombro, la mandíbula, fragmentos de cráneo, gastralia (escudos del vientre), un fémur y un húmero grande y de forma inusual. En 2000, un par de huesos de mandíbula fueron asignados a un segundo género, Densignathus, y otros estudios han argumentado que varios taxones adicionales sin nombre estaban presentes en el sitio, incluido posiblemente el whatcheeriid más antiguo conocido.
Parte de este material ha sido asignado a Hynerpeton, pero en muchos casos, estas asignaciones se revirtieron. Por ejemplo, la paleontóloga Jenny Clack mencionó varios fósiles adicionales al género en su revisión de 1997 de las huellas del Devónico. Estos fósiles, que no habían sido mencionados previamente en la literatura científica, incluían un yugal (pómulo), escudos abdominales y una porción de la mandíbula (mandíbula inferior). En 2000, Daeschler describió la mandíbula (ANSP 20901) con más profundidad, y la comparó y contrastó con los restos de Densignathus. Una revisión más completa de Red Hill "tetrápodo" La búsqueda de fósiles fue realizada por Daeschler, Clack y Shubin en 2009. Observaron que la mayoría de los fósiles fueron asignados a Hynerpeton en función de su proximidad al punto donde se descubrió la cintura escapular endocondral original. Sin embargo, argumentaron que, dado que había otros animales únicos (es decir, Densignathus, el dueño del inusual húmero, y whatcheerids) cerca de este punto, la proximidad no era razón suficiente para considerar válidas estas referencias. Por lo tanto, no consideraron que los restos descritos por Clack (1997) y Daeschler (2000) fueran ejemplos garantizados de material Hynerpeton. Sin embargo, sí conservaron un referido cleithrum izquierdo, ANSP 20054, dentro del género debido a que su estructura era prácticamente idéntica a la del holotipo.
Descripción

de Hynerpeton eran presumiblemente similares a otros vertebrados con extremidades tempranas ("tetrápodos") como Ichthyostega o Acanthostega. Aunque la falta de material fósil suficiente hace imprudente llegar a conclusiones específicas sobre la anatomía de Hynerpeton, la estructura de la cintura escapular endocondral conservada ofrece alguna información sobre su clasificación. La cintura escapular endocondral es la porción de la cintura escapular que contiene la escápula, la coracoides y el cleitrum, pero no las clavículas ni la interclavícula. En su conjunto, la cintura escapular endocondral es masiva y tiene forma de cuchilla. El "eje" Está formado por el cleithrum, un hueso en forma de cuchilla de la cintura escapular que la mayoría de los amniotas pierden. La "hoja" que apunta hacia atrás; está formado por el escapulocoracoide, un hueso en forma de placa que también posee la fosa glenoidea (cavidad del hombro) a lo largo de su borde posterior y en tetrápodos posteriores se separaría en escápula y coracoides. En los peces con aletas lobuladas ancestrales de los tetrápodos, como el Eusthenopteron, la cintura escapular endocondral estaba unida al cráneo. En los verdaderos tetrápodos, la cintura escapular endocondral se divide en dos huesos separados: el cleitrum y el escapulocoracoideo. Hynerpeton es intermedio entre estos dos estados, ya que la cintura escapular endocondral está separada del cráneo pero aún no está dividida en dos huesos separados. De esta manera, Hynerpeton es comparable a los tetrápodos de tallo del Devónico más que a los verdaderos tetrápodos, que no aparecieron en el registro fósil hasta el Carbonífero. Según el tamaño del hueso, el individuo Hynerpeton al que pertenecía tenía una longitud estimada de 0,7 metros (2,3 pies).
La porción del cleithrum es suave, a diferencia del cleithrum de textura rugosa de los peces tetrapodomorfos. Además, la porción superior del cleithrum está expandida y ligeramente inclinada hacia adelante, un carácter derivado similar al Tulerpeton y los verdaderos tetrápodos. La región escapulocoracoidea es grande cuando se ve de lado pero muy delgada cuando se ve desde abajo. La fosa glenoidea (cavidad del hombro) está situada en el borde posterolateral (exterior y posterior) del escapulocoracoideo, una posición significativamente más lateral que otros tetrápodos del Devónico (aparte de Tulerpeton). Por encima de la fosa glenoidea hay un área elevada conocida como contrafuerte supraglenoideo.
Hynerpeton también tiene varias autapomorfias, características únicas que ningún otro tetrápodo de tallo conocido posee. La cara interna del escapulocoracoide tiene una depresión grande y profunda conocida como fosa subescapular. El borde superior de esta depresión tiene una textura muy rugosa debido a que está cubierto de cicatrices musculares. El borde posterior de la fosa subescapular, por otro lado, está formado por una enorme zona elevada, conocida como contrafuerte infraglenoides. Una segunda depresión conocida como fosa infraglenoides, que se continúa con la fosa glenoidea, envuelve la parte posterior del hueso para dividir el contrafuerte infraglenoides.
Estas características combinadas parecen apoyar la idea de que Hynerpeton tenía músculos muy poderosos unidos a la porción escapulocoracoidea de la cintura escapular endocondral. La fosa infraglenoides está particularmente bien desarrollada en este género y puede haber sido un punto de origen para los músculos retractores. Un surco similar en el borde frontal del hueso puede haber ayudado a elevar o prolongar la extremidad. Evidentemente, el borde de la fosa subescapular también proporcionaba un lugar para la inserción de los músculos. Como estas características son desconocidas en otros tetrápodos de tallo y corona, es probable que la musculatura de Hynerpeton se utilizara para alguna forma de movimiento experimental única que no sobrevivió al Devónico. Los descriptores originales sugirieron que unos músculos fuertes podrían haber sido igualmente viables para caminar o nadar.
A diferencia de la mayoría de sus contemporáneos, Hynerpeton parece carecer de lámina posbranquial. Esta hoja de hueso, conservada en muchos peces y en algunos tetrápodos de tallo (Acanthostega, por ejemplo) se extiende longitudinalmente a lo largo del borde interior del cleithrum. Por lo general, forma la pared posterior de la cámara branquial (cavidad branquial) y puede haber ayudado a garantizar que el agua fluya en una sola dirección a través de las branquias. Su ausencia en Hynerpeton puede indicar que carecía de branquias y que el linaje Hynerpeton puede haber estado entre los primeros vertebrados en desarrollar esta adaptación. Sin embargo, esta interpretación no está exenta de controversia. Janis &erio; Farmer (1999) observó que las láminas posbranquiales estaban ausentes en algunos peces eustenopteridos (que conservaban huesos branquiales) y presentes en Whatcheeria (que no tenía evidencia de branquias a pesar de los restos bien conservados). Shoch & Witzmann (2011) señala que no siempre está claro cuándo o cómo se conservan las láminas posbranquiales debido a la morfología divergente de muchas cleithras estegocéfalas. Además, señalan que las salamandras acuáticas, que respiran con branquias externas, no requieren ni poseen láminas posbranquiales. Daeschler et al. (1994) consideró que la pérdida de la lámina posbranquial era una característica derivada que indicaba que Hynerpeton era más "avanzado" que Acanthostega. Por el contrario, Schoch & Witzmann (2011) encontró evidencia de una lámina posbranquial en tetrápodos de corona como los temnospóndilos Trematolestes y Plagiosuchus.. Así, Hynerpeton' La pérdida de una lámina posbranquial (y posiblemente de branquias internas) probablemente evolucionó independientemente de los tetrápodos de corona.
Clasificación
La descripción original de 1994 de Hynerpeton lo colocó tentativamente dentro del orden Ichthyostegalia de la superclase Tetrapoda. En ese momento, "Tetrapoda" referido a cualquier vertebrado de cuatro extremidades y "Ictiostegalia" se refiere a miembros de la categoría Devónicos "primitivos", Ichthyostega. Sin embargo, la llegada y popularidad de la cladística ha alterado ambos términos. Muchos paleontólogos siguen utilizando la definición tradicional de "tetrápodo"; algunos, en cambio, optan por una definición cladística que restringe el término al grupo de la corona, un clado (agrupación basada en relaciones) que contiene sólo descendientes del último ancestro común de los tetrápodos vivos. Si bien Hynerpeton es un tetrápodo en el sentido de que es un vertebrado de cuatro extremidades, no es miembro del grupo de la corona de los tetrápodos, ya que su linaje se extinguió mucho antes de que evolucionaran los linajes de los tetrápodos modernos. Asimismo, la "Ictiostegalia" ha sido abandonado en la era de la cladística debido a que es un grado evolutivo que conduce a verdaderos tetrápodos, en lugar de un clado basado en relaciones. La definición tradicional, no cladística, de Tetrapoda, que comienza con los primeros vertebrados con extremidades, es aproximadamente equivalente a un clado llamado Stegocephali, que se define como todos los animales más estrechamente relacionados con los temnospondyls que con Pandericthys.
Hynerpeton no ha sido incluido en muchos análisis filogenéticos debido a su cantidad limitada de material fósil. Los análisis que lo han incluido suelen situarlo como una forma de transición en una serie de tetrápodos de tallo que conducen a Tetrapoda de corona. La forma del cleithrum y la pérdida de la lámina posbranquial permiten colocarlo más alto que Acanthostega (y normalmente también Ichthyostega), pero la retención de una sola pieza La cintura escapular endocondral generalmente significa que no está colocada más arriba que Tulerpeton. El siguiente es un cladograma simplificado basado en Ruta, Jeffery & Coates (2003):
Paleoecología
Hynerpeton fue encontrado en el sitio de Red Hill en Pensilvania. Este corte de carretera conservó fósiles del miembro Duncannon de la Formación Catskill, que se estableció en una antigua llanura aluvial costera. Durante el Devónico tardío, la llanura aluvial estaba cerca del ecuador, por lo que el clima era cálido y húmedo, con una estación seca y húmeda. Se formó a lo largo de la costa de un mar poco profundo que dividió en dos el continente Euramérica y estaba dominado por varios ríos pequeños y lentos que fluían desde las montañas de Acadia en la parte oriental del continente. Estos ríos eran propensos a cambiar drásticamente su curso, creando meandros y estanques adyacentes a los principales canales fluviales. Las plantas más abundantes eran bosques de árboles antiguos de hoja ancha (Archaeopteris) complementados con pantanos llenos de plantas parecidas a helechos (Rhacophyton). Los incendios forestales eran comunes durante la estación seca, como lo demuestra la gran cantidad de material carbonizado de Rhacophyton. Otras plantas incluyen licopsidos como Lepidodendropsis y Otzinachsonia, así como hierbas y arbustos difíciles de colocar como Barinophyton y Gillespiea. .
La vida animal de Red Hill también era bastante diversa. Los primeros arácnidos (Gigantocharinus), milpiés (Orsadesmus) y escorpiones no descritos se encontraban entre los pocos miembros totalmente terrestres de la fauna de Red Hill. Los cursos de agua estaban habitados por una gran variedad de peces. Placodermos bentónicos como el raro Phyllolepis, el común Groenlandaspis y el abundante Turriaspis formaban una gran parte del conjunto de peces. Los primeros peces con aletas radiadas Limnomis también eran abundantes y probablemente formaban grandes cardúmenes. Los primeros tiburones estuvieron presentes, incluido el minúsculo Ageleodus y el Ctenacanthus de aletas espinadas. Varios peces con aletas lobuladas poblaban la llanura aluvial, así como el gran acantodio Gyracanthus. El principal depredador del conjunto era Hyneria, un tetrapodomorfo de 3 metros (10 pies) de largo. pez.
Hynerpeton no era el único tetrápodo supuesto en el sitio. Junto a él coexistía un género algo mayor, Densignathus. Además, un húmero inusual incompatible con la cintura escapular endocondral de Hynerpeton puede mostrar que un tercer género vivía en la llanura aluvial. Fragmentos de cráneo similares a los de whatcheeriids como Pederpes y Whatcheeria pueden indicar que también estaba presente un cuarto género, aunque se ha cuestionado su referencia a whatcheeriids. El entorno de depósito y la fauna del sitio de Red Hill ofrecieron nuevas hipótesis para las preguntas sobre por qué y cómo evolucionó la terrestreidad en los tetrápodos de tallo. La llanura aluvial de Catskill nunca se secó lo suficiente como para que sus cursos de agua se secaran por completo, pero en ciertas épocas del año los estanques poco profundos quedaron aislados de los canales principales de los ríos. Los animales terrestres o semiacuáticos podrían haber utilizado estos estanques como refugio de los peces depredadores más grandes que patrullaban los cursos de agua más profundos. Un equivalente moderno probablemente sería el río Murray de Australia. En este entorno subtropical moderno que experimenta estaciones húmedas y secas, la perca dorada (Macquaria ambigua) en desove se refugia en lagos tipo cocha para escapar del bacalao Murray (Maccullochella peeli), más grande y más rápido, en el cauce principal del río. En un entorno del Devónico, los vertebrados con capacidades terrestres pueden haber tenido ventaja a la hora de navegar entre estos diferentes entornos. La flexibilidad impartida por ese estilo de vida también podría haberles permitido aprovechar una mayor variedad de fuentes de alimentos.