Huso muscular

husos musculares son receptores de estiramiento dentro del cuerpo de un músculo esquelético que detectan principalmente cambios en la longitud del músculo. Transmiten información sobre la longitud al sistema nervioso central a través de fibras nerviosas aferentes. Esta información puede ser procesada por el cerebro como propiocepción. Las respuestas de los husos musculares a los cambios de longitud también desempeñan un papel importante en la regulación de la contracción de los músculos, por ejemplo, activando las neuronas motoras a través del reflejo de estiramiento para resistir el estiramiento muscular.

El huso muscular tiene componentes tanto sensoriales como motores.

• Información sensorial transmitida por tipo primario Fibras sensoriales que espiralan alrededor de las fibras musculares dentro del husillo, y fibras sensoriales de tipo secundario II
• Activación de fibras musculares dentro de la husillo por hasta una docena de neuronas motoras gamma y en menor medida por una o dos neuronas motoras beta

Estructura

Los husos musculares se encuentran dentro del vientre de un músculo esquelético. Los husos musculares son fusiformes (en forma de huso) y las fibras especializadas que forman el huso muscular se denominan fibras musculares intrafusales. Las fibras musculares regulares fuera del huso se denominan fibras musculares extrafusales. Los husos musculares tienen una cápsula de tejido conectivo y corren paralelos a las fibras musculares extrafusales.

Composición

Los husos musculares están compuestos por 5-14 fibras musculares, de las cuales hay tres tipos: fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras de bolsa₁), fibras de bolsa nuclear estáticas (bolsa₂). sub>fibras), y fibras de cadena nuclear.

Las fibras sensoriales primarias de tipo Ia (de gran diámetro) se enrollan alrededor de todas las fibras musculares intrafusales y terminan cerca de la mitad de cada fibra. Las fibras sensoriales secundarias de tipo II (diámetro medio) terminan adyacentes a las regiones centrales de las fibras estáticas de bolsa y cadena. Estas fibras envían información a través de canales iónicos de los axones sensibles al estiramiento y activados mecánicamente.

La parte motora del huso la proporcionan las neuronas motoras: hasta una docena de neuronas motoras gamma, también conocidas como neuronas fusimotoras. Estos activan las fibras musculares dentro del huso. Las neuronas motoras gamma inervan únicamente fibras musculares dentro del huso, mientras que las neuronas motoras beta inervan fibras musculares tanto dentro como fuera del huso. La activación de las neuronas provoca una contracción y un endurecimiento de las partes finales de las fibras musculares del huso muscular.

Las neuronas fusimotoras se clasifican en estáticas o dinámicas según el tipo de fibras musculares que inervan y sus efectos sobre las respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II que inervan la parte central no contráctil del huso muscular.

• Los ejes estáticos invaden la cadena o la bolsa estática₂ fibras. Aumentan la tasa de disparo de los afferentes Ia y II a una longitud muscular determinada (ver esquema de acción fusimotor abajo).
• Los axones dinámicos invaden la bolsa₁ Fibras musculares intrafusas. Aumentan la sensibilidad del estiramiento de los afferents Ia endureciendo la bolsa₁ Fibras intrafusas.

Las fibras nerviosas eferentes de las neuronas motoras gamma también terminan en husos musculares; hacen sinapsis en uno o ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferencias sensoriales, que se encuentran en la región central (ecuatorial) no contráctil.

Función

Reflejo de estiramiento

Cuando se estira un músculo, las fibras sensoriales primarias de tipo Ia del huso muscular responden a los cambios en la longitud y la velocidad del músculo y transmiten esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en la tasa de potenciales de acción. Asimismo, las fibras sensoriales secundarias tipo II responden a los cambios en la longitud del músculo (pero con un componente sensible a la velocidad más pequeño) y transmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten monosinápticamente a muchas neuronas motoras alfa del músculo que porta el receptor. La actividad provocada reflejamente en las neuronas motoras alfa se transmite luego a través de sus axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, por lo tanto, resisten el estiramiento. La señal aferente Ia también se transmite polisinápticamente a través de interneuronas (interneuronas inhibidoras Ia), que inhiben las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas, provocando que se relajen.

Modificación de sensibilidad

La función de las neuronas motoras gamma no es complementar la fuerza de contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino modificar la sensibilidad de las aferencias sensoriales del huso muscular para estirarse. Tras la liberación de acetilcolina por la neurona motora gamma activa, las porciones extremas de las fibras musculares intrafusales se contraen, alargando así las porciones centrales no contráctiles (consulte el esquema de "acción fusimotora" a continuación). Esto abre canales iónicos sensibles al estiramiento de las terminaciones sensoriales, lo que provoca una entrada de iones de sodio. Esto aumenta el potencial de reposo de las terminaciones, aumentando así la probabilidad de que se active el potencial de acción, aumentando así la sensibilidad al estiramiento de las aferencias del huso muscular.

¿Cómo controla el sistema nervioso central las neuronas fusimotoras gamma? Ha sido difícil registrar las neuronas motoras gamma durante el movimiento normal porque tienen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías basadas en registros de aferentes del huso.

• 1) Coactivación alfa-gamma. Aquí se plantea que las neuronas motoras gamma se activan en paralelo con las neuronas motoras alfa para mantener el fuego de aferentes husillo cuando los músculos extrafusos acortan.
• 2) Fusimotor set: Las neuronas motoras Gamma se activan según la novedad o dificultad de una tarea. Mientras que las neuronas motoras gamma estáticas están continuamente activas durante movimientos rutinarios como locomoción, los motores gamma dinámicos tienden a ser activados más durante tareas difíciles, aumentando la sensibilidad del estiramiento Ia.
• 3) Plantilla fusimotora de movimiento previsto. La actividad de la gamma es una "patilla temporal" del acortamiento esperado y alargamiento del músculo portador del receptor. La actividad gamma dinámica se enciende abruptamente y sensibiliza a los aferentes husillo al comienzo de la alargamiento muscular y las salidas de la trayectoria del movimiento previsto.
• 4) Control preparatorio dirigido por objetivos. La actividad gamma dinámica se ajusta proactivamente durante la preparación del movimiento para facilitar la ejecución de la acción planeada. Por ejemplo, si la dirección de movimiento prevista está asociada con el estiramiento del músculo de la espina dorsal, se reduce la sensibilidad de Ia afferent y el estiramiento del reflejo de este músculo. Por lo tanto, el control gamma fusimotor permite el ajuste preparatorio independiente de la rigidez muscular según los objetivos de tarea.

Desarrollo

También se cree que los husos musculares desempeñan un papel fundamental en el desarrollo sensoriomotor.

Importancia clínica

Después de un accidente cerebrovascular o una lesión de la médula espinal en humanos, a menudo se desarrolla hipertonía espástica (parálisis espástica), por lo que el reflejo de estiramiento en los músculos flexores de los brazos y los músculos extensores de las piernas es demasiado sensible. Esto resulta en posturas anormales, rigidez y contracturas. La hipertonía puede ser el resultado de una hipersensibilidad de las neuronas motoras alfa y de las interneuronas a las señales aferentes Ia y II.

Imágenes adicionales

• 

  Espina muscular

• 

  Fibra de gamma

• 

  1A fibra

• 

  Fibra alfa

• 

  esquema de acción fusimotor