Humano moderno temprano
Humano moderno temprano (EMH) o humano anatómicamente moderno (AMH) son términos utilizados para distinguir Homo sapiens (la única especie existente de Hominina) que son anatómicamente consistentes con el rango de fenotipos observados en humanos contemporáneos de especies humanas arcaicas extintas. Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde coexistieron humanos anatómicamente modernos y arcaicos, por ejemplo, en la Europa paleolítica. Entre los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens se encuentran los encontrados en el sitio arqueológico Omo-Kibish I en el suroeste de Etiopía, que datan de hace unos 233 000 a 196 000 años, el sitio de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, y el yacimiento de Jebel Irhoud en Marruecos, datado hace unos 315.000 años.
Las especies extintas del género Homo incluyen Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (por algunos autores consideradas subespecies de ya sea H. sapiens o H. erectus). La divergencia del linaje que conduce a H. sapiens del ancestral H. erectus (o una especie intermedia como Homo antecessor) se estima que existió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más antigua de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300.000 años, y las primeras divisiones genéticas entre la gente moderna, según algunas pruebas, datan aproximadamente de la misma época. Se sabe que la mezcla humana arcaica sostenida con los humanos modernos tuvo lugar tanto en África como (tras la reciente expansión fuera de África) en Eurasia, hace entre 100.000 y 30.000 años.
Nombre y taxonomía
El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Linneo en 1758. El sustantivo latino homō (genitivo hominis) significa "humano siendo", mientras que el participio sapiēns significa "discernido, sabio, sensato".
Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace alrededor de 300.000 a 200.000 años. Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" fue que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, una definición basada en el linaje (cladística) de H. sapiens se ha sugerido, en el que H. sapiens por definición se referiría al linaje humano moderno después de la separación del linaje neandertal. Tal definición cladística extendería la edad de H. sapiens a más de 500.000 años.
Las estimaciones de la división entre la línea Homo sapiens y la línea combinada Neanderthal/Denisovan oscilan entre hace 503 000 y 565 000 años; hace entre 550.000 y 765.000 años; y (según las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años.
Históricamente, las poblaciones humanas existentes se han dividido en subespecies, pero desde alrededor de la década de 1980, todos los grupos existentes han tendido a subsumirse en una sola especie, H. sapiens, evitando por completo la división en subespecies.
Algunas fuentes muestran a los neandertales (H. neanderthalensis) como una subespecie (H. sapiens neanderthalensis). Del mismo modo, los especímenes descubiertos del H. rhodesiensis han sido clasificadas por algunos como una subespecie (H. sapiens rhodesiensis), aunque sigue siendo más común tratar a estas dos últimas como especies separadas dentro del género Homo en lugar de como subespecies dentro de H. sapiens.
Todos los humanos se consideran parte de la subespecie H. sapiens sapiens , una designación que ha sido un tema de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas.
Edad y proceso de especiación
Derivación de H. erectus
La divergencia del linaje que daría lugar a H. sapiens de variedades humanas arcaicas derivadas de H. erectus, se estima que tuvo lugar hace más de 500.000 años (marcando la división del linaje H. sapiens de ancestros compartidos con otros homínidos arcaicos conocidos). Pero la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la separación de los khoisan de otros grupos) data recientemente de hace entre 350 000 y 260 000 años, y los primeros ejemplos conocidos de H. sapiens fósiles también datan de ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace aproximadamente 300 000 o 350–280 000 años), el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace aproximadamente 259 000 años) y los restos de Omo de Etiopía (ca. 195.000, o, como fecha más reciente, hace ca. 233.000 años).
Un estudio de ADNmt en 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botswana (y una división de Khoisan) de alrededor de 200,000 años. Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los académicos, con la evidencia general reciente (genética, fósil y arqueológica) que respalda el origen de H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en una región más amplia de África de lo que propone el estudio.
En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África.
Una sugerencia alternativa define H. sapiens cladísticamente como incluyendo el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales, hace aproximadamente 500.000 a 800.000 años.
La época de divergencia entre el arcaico H. sapiens y los ancestros de los neandertales y los denisovanos causados por un cuello de botella genético de estos últimos fue datado hace 744 000 años, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y denisovanos divergiendo de los neandertales 300 generaciones después de su separación de H. sapiens, según lo calculado por Rogers et al. (2017).
La derivación de una única especie comparativamente homogénea de H. sapiens de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos competitivos durante la década de 1980: "origen africano reciente" postuló la aparición de H. sapiens de una población de origen único en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que la "evolución multirregional" El modelo postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos, convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas por el mecanismo de variación clinal, a través de la deriva genética, el flujo de genes y la selección a lo largo del Pleistoceno.
Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado a la aparición de una imagen mucho más detallada, intermedia entre los dos escenarios competitivos descritos anteriormente: la expansión fuera de África reciente representa la parte predominante de ascendencia humana moderna, mientras que también hubo eventos de mezcla significativos con humanos arcaicos regionales.
Desde la década de 1970, los restos de Omo, que originalmente datan de hace unos 195.000 años, a menudo se han tomado como el punto de corte convencional para el surgimiento de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de la hibridación en curso entre "moderno" y "arcaico" poblaciones posteriores a la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. H. s. idaltu, que data de hace 160.000 años, se ha postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. H. neanderthalensis, que se extinguió hace unos 40.000 años, también se consideró en un momento como una subespecie, H. s. neandertalensis.
H. heidelbergensis, que data de hace 600.000 a 300.000 años, se ha pensado durante mucho tiempo que es un candidato probable para el último ancestro común de los linajes humanos moderno y neandertal. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicados en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "preneandertal" o "Neanderthal primitivo", mientras que el tiempo de divergencia entre los linajes de Neanderthal y moderno se ha retrasado hasta antes del surgimiento de H. heidelbergensis, hace cerca de 800.000 años, tiempo aproximado de desaparición de H. antecesor.
Homo sapiens primitivo
El término Paleolítico Medio pretende cubrir el tiempo entre la primera aparición de H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período que algunos sostienen que marca el surgimiento de la modernidad conductual plena (hace aproximadamente 50.000 años, correspondiente al comienzo del Paleolítico superior).
Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud, Omo, Herto, Florisbad, Skhul y Peștera cu Oase, exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. Skhul V, por ejemplo, tiene cejas prominentes y un rostro saliente. Sin embargo, la caja del cerebro es bastante redondeada y distinta de la de los neandertales y es similar a la caja del cerebro de los humanos modernos. No está claro si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos como Skhul V reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos.
El "gracil" o el esqueleto de estructura ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, incluida una mayor cooperación y 'transporte de recursos'.
Existe evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma... paralela a una reducción drástica de la fuerza muscular". Los rápidos cambios metabólicos observados en el cerebro y los músculos, junto con las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular, podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana. Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que las habilidades tecnológicas complejas ya existían hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (de caza mayor). H. heidelbergensis ya poseía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipada, el pensamiento y la actuación que hasta ahora solo se han atribuido al hombre moderno.
Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes más recientes matrilineales y patrilineales de las poblaciones modernas (Eva mitocondrial y Adán cromosómico Y). Las estimaciones de la edad de Adán cromosómico Y se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje cromosómico Y en 2013, probablemente hace más de 300.000 años. Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN mitocondrial o cromosómico Y claramente derivado de humanos arcaicos (lo que haría retroceder la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de 500.000 años).
Los dientes fósiles encontrados en la cueva Qesem (Israel) y fechados entre 400 000 y 200 000 años atrás se han comparado con el material dental de los homínidos Skhul y Qafzeh más jóvenes (hace 120 000–80 000 años).
Dispersión y mezcla arcaica
Dispersión de los primeros H. sapiens comienza poco después de su aparición, como lo demuestran los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). Hay evidencia indirecta de H. sapiens presencia en Asia occidental hace unos 270.000 años.
El Cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259 000 años, también se ha clasificado como representante del H. sapiens.
En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África.
Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o "Capoides") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens. Su tiempo de separación se estimó en un estudio de 2017 entre hace 350 y 260 000 años, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens. El estudio afirma que la estimación profunda del tiempo dividido de hace 350 a 260 mil años es consistente con la estimación arqueológica del inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el arcaico H. sapiens en el sur de África representado, por ejemplo, por el cráneo de Florisbad que data de hace 259 (± 35) mil años.
H. s. idaltu, encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, y H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 233.000-195.000 años. Dos fósiles de Guomde, Kenia, que datan de hace al menos (y probablemente más de) 180 000 años y (más precisamente) de 300 a 270 000 años, se han asignado tentativamente a H. sapiens y se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. La evidencia fósil de la presencia humana moderna en el oeste de Asia se determina hace 177.000 años, y la evidencia fósil en disputa sugiere una expansión hasta el este de Asia hace 120.000 años.
En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210 000 años de antigüedad de un H. sapiens y restos de 170.000 años de antigüedad de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima, Peloponeso, Grecia, más de 150 000 años antes que el H. sapiens encuentra en Europa.
Un evento de dispersión significativo, dentro de África y Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante MIS 5, que comenzaron hace 130 000 años. Un estudio de 2011 ubicó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130 000 años, con los Khoi-San representando un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola).
Si bien persistió la expansión humana moderna temprana en el África subsahariana antes de 130 kya, la expansión temprana al norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayoría a fines de MIS5 (hace 75,000 años), y solo se conoce a partir de evidencia fósil y de mezcla arcaica. Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" posterior al MIS5, comenzando hace alrededor de 70.000 a 50.000 años. En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 de mt-DNA abandonaron el este de África, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb, y en la Gran Migración Costera se extendieron al sur de Asia, al sur marítimo de Asia y a Oceanía hace entre 65 000 y 50 000 años, mientras que Europa, el este y el norte de Asia fueron alcanzados hace unos 45.000 años. Cierta evidencia sugiere que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a las Américas hace unos 40.000 a 25.000 años.
Evidencia de la abrumadora contribución de este "reciente" La expansión (derivada de L3) a todas las poblaciones no africanas se estableció con base en el ADN mitocondrial, combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos, durante las décadas de 1990 y 2000, y también ha sido respaldada por ADN Y y ADN autosómico. El supuesto de reemplazo completo se revisó en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla (introgresión) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante un período de entre hace aproximadamente 100.000 y 30.000 años, tanto en Eurasia como en el África subsahariana. La mezcla neandertal, en el rango de 1 a 4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluidos los europeos, asiáticos, papúa-nuevaguineanos, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. Esto sugiere que el mestizaje entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente 'fuera de África'. migración, probablemente hace entre 60.000 y 40.000 años. Recientes análisis de mezclas se han sumado a la complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que abandonaron África hace unos 100 kya. El alcance de la mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, estando ausente en los africanos, intermedio en los europeos y más alto en los asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introgresada de los neandertales se seleccionaron en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. El alcance de la mezcla arcaica es del orden de alrededor del 1% al 4% en europeos y asiáticos orientales, y más alto entre los melanesios (este último también tiene una mezcla de homínidos de Denisova en un 4% a 6% además de la mezcla neandertal). Acumulativamente, se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal sigue presente en las poblaciones contemporáneas.
En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas, de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común a los humanos modernos/H. sapiens, representante de los primeros humanos modernos, y sugirió que los humanos modernos surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África, mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que introgresó a los neandertales durante el LMP.
Anatomía
Por lo general, los humanos modernos son más livianos (o más "graciles") que los más "robustos" humanos arcaicos. Sin embargo, los humanos contemporáneos muestran una gran variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una notable "robustez". Todavía hay una serie de detalles fisiológicos que pueden tomarse como una diferenciación confiable entre la fisiología de los neandertales y los humanos anatómicamente modernos.
Modernidad anatómica
El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se usa con un alcance variable según el contexto, para distinguir "anatómicamente moderno" Homo sapiens de humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico Medio e Inferior con rasgos de transición intermedios entre H. erectus, los neandertales y los primeros AMH llamados Homo sapiens arcaico. En una convención popular en la década de 1990, los neandertales se clasificaron como una subespecie de H. sapiens, como H. s. neanderthalensis, mientras que AMH (o primeros humanos modernos europeos, EEMH) se tomó para referirse a "Cro-Magnon" o H. s. sapiens. Bajo esta nomenclatura (los neandertales consideraban H. sapiens), el término "anatómicamente moderno Homo sapiens" (AMHS) también se ha utilizado para referirse a EEMH ("Cro-Magnons"). Desde entonces, se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis, por lo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens, pero la cuestión no está de ninguna manera resuelta.
En esta definición más estrecha de H. sapiens, la subespecie Homo sapiens idaltu, descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". El reconocimiento de H. sapiens idaltu como subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens. Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera que idaltu sea lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens para justificar su propia designación de subespecie.
Una nueva división de AMH en "temprano" o "robusto" vs. "posglacial" o "gracil" subtipos se ha utilizado desde entonces por conveniencia. El surgimiento de "grácil AMH" se considera que refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y de huesos más finos que comenzó hace unos 50.000-30.000 años.
Anatomía del cerebro
(en el Museo de Historia Natural de Cleveland)
Características comparadas son la forma del cerebro, la frente, la médula, el hueso nasal, la proyección, la angulación del hueso de la mejilla, la barbilla y el contorno occipital
El cráneo carece de un moño occipital pronunciado en el cuello, una protuberancia que anclaba considerables músculos del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los primeros, generalmente tienen un cerebro anterior más grande que el de las personas arcaicas, de modo que el cerebro se encuentra arriba y no detrás de los ojos. Esto generalmente (aunque no siempre) dará una frente más alta y un arco superciliar reducido. Sin embargo, las primeras personas modernas y algunas personas vivas tienen arcos superciliares bastante pronunciados, pero se diferencian de los de las formas arcaicas por tener un agujero supraorbitario o muesca, formando un surco a través del borde sobre cada ojo. Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde el arco de la frente es pronunciado y continuo.
Los humanos modernos suelen tener una frente empinada y uniformemente vertical, mientras que sus predecesores tenían frentes que se inclinaban mucho hacia atrás. Según Desmond Morris, la frente vertical en los humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente.
El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en los AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superpone en rango) que el tamaño del cerebro en H. erectus. Los tamaños de los cerebros de los neandertales y AMH están en el mismo rango, pero existen diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los AMH.
Anatomía de la mandíbula
En comparación con las personas arcaicas, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de forma diferente. Esto da como resultado un dentario más pequeño y más retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón lleva un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamado trígono mental, que no se encuentra en los humanos arcaicos. Particularmente en las poblaciones vivas, el uso del fuego y las herramientas requiere menos músculos mandibulares, lo que da unas mandíbulas más delgadas y gráciles. En comparación con las personas arcaicas, los humanos modernos tienen caras más pequeñas e inferiores.
Estructura del esqueleto del cuerpo
Los esqueletos corporales de incluso los humanos modernos más primitivos y más robustos eran menos robustos que los de los neandertales (y por lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. Particularmente con respecto a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales (el radio/cúbito y la tibia/peroné) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales (el húmero y el fémur). En los pueblos antiguos, particularmente en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, por lo general se pensaba que era una adaptación al clima frío. La misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares.
Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y los AMH, con promedios de neandertales citados de 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y de 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para machos y hembras, respectivamente, lo que es en gran medida idéntico a los pre -Alturas medias industriales para AMH. Los promedios nacionales contemporáneos oscilan entre 158 y 184 cm (62 y 72 pulgadas) en los hombres y entre 147 y 172 cm (58 y 68 pulgadas) en las mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de altura contemporánea medida entre los malayos, por ejemplo.
Evolución reciente
Después del poblamiento de África hace unos 130 000 años, y la reciente expansión fuera de África hace unos 70 000 a 50 000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens había estado esencialmente aislado durante decenas de miles de años antes de la era moderna temprana de los descubrimientos. Combinado con la mezcla arcaica, esto ha dado como resultado una variación genética significativa, que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de la selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que los posibles eventos de mezcla arcaica.
Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a grandes alturas en los humanos, se adquirieron mediante una mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por la mezcla neandertal tiene diferentes distribuciones en los europeos y asiáticos orientales, lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas de los neandertales encontradas en las poblaciones del este de Asia mostraban una agrupación en grupos funcionales relacionados con las vías inmunitarias y hematopoyéticas, mientras que las poblaciones europeas mostraban una agrupación en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de los lípidos. Un estudio de 2017 encontró una correlación entre la mezcla de neandertales y los rasgos fenotípicos en las poblaciones europeas modernas.
Los cambios fisiológicos o fenotípicos se remontan a mutaciones del Paleolítico superior, como la variante de Asia oriental del gen EDAR, que data de c. Hace 35.000 años.
La reciente divergencia de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico, debido al aumento de las presiones de selección y a los efectos fundadores asociados con la migración. Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en los neandertales, pero se cree (a partir de 2012) que los alelos de piel clara en europeos y asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP, no se adquirieron por mezcla arcaica sino por mutaciones recientes desde el LGM.. Fenotipos asociados con el "blanco" o "caucásico" Las poblaciones de población de Eurasia occidental emergen durante el LGM, desde hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1200 a 1450 cm3 para los hombres adultos. El volumen craneal más grande está asociado con la región climática, y los promedios más grandes se encuentran en las poblaciones de Siberia y el Ártico. Tanto los neandertales como los EEMH tenían volúmenes craneales algo más grandes en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después del final del LGM.
Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación de animales, incluidos los tipos de ADH1B de Asia oriental asociados con la domesticación del arroz, o la persistencia de la lactasa, se deben a presiones de selección recientes.
Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el austronesio Sama-Bajau, desarrollada bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia de la apnea durante los últimos mil años más o menos.
Modernidad conductual
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Se considera que la modernidad del comportamiento, que involucra el desarrollo del lenguaje, el arte figurativo y formas tempranas de religión (etc.), surgió antes de hace 40 000 años, marcando el comienzo del Paleolítico superior (en contextos africanos también conocido como el Paleolítico posterior). Edad).
Existe un debate considerable sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye un lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto), expresión artística, formas tempranas de comportamiento religioso, mayor cooperación y formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos, huesos o astas. El término Paleolítico superior pretende abarcar el período transcurrido desde la rápida expansión de los humanos modernos por Eurasia, que coincide con la primera aparición del arte paleolítico, como las pinturas rupestres, y el desarrollo de innovaciones tecnológicas, como el lanzavenas. El Paleolítico Superior comienza hace alrededor de 50.000 a 40.000 años, y también coincide con la desaparición de humanos arcaicos como los neandertales.
El término "modernidad conductual" es algo discutido. Se usa con mayor frecuencia para el conjunto de características que marcan el Paleolítico superior, pero algunos estudiosos usan "modernidad conductual" para la aparición de H. sapiens hace unos 200.000 años, mientras que otros usan el término para los rápidos desarrollos que ocurrieron hace unos 50.000 años. Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual.
Ejemplos de modernidad conductual
El equivalente del paleolítico superior de Eurasia en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra Posterior, que también comenzó hace aproximadamente 40 000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad del comportamiento descubierta a finales del siglo XIX provino de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Auriñaciense, investigaciones arqueológicas más recientes han demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica de San hunter contemporáneo. -recolectores en el sur de África también estuvo presente hace al menos 40,000 años, incluidos palos de excavación de materiales similares que se usan hoy en día, cuentas de cáscara de huevo de avestruz, puntas de flecha de hueso con marcas individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno.. También hay una sugerencia de que "descamación por presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados del c. Niveles de la Edad de Piedra Media de 75 ka en la cueva de Blombos, Sudáfrica. La técnica se usó durante la conformación final de las puntas bifaciales de Still Bay hechas en silcreto tratado térmicamente." Anteriormente se pensaba que tanto el descascarillado a presión como el tratamiento térmico de los materiales ocurrían mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación conductualmente moderna en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigación en sitios de cuevas a lo largo de la costa del sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, ya que "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que "a menudo exigen una transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, el idioma" se han encontrado en el sitio 5–6 de Pinnacle Point de Sudáfrica. Estos han sido fechados hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica hace 71 kya, evolucionó a lo largo de un amplio período de tiempo (c. 11 000 años) y, por lo general, estuvo acoplada a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100 000 años.. Las tecnologías avanzadas en África fueron tempranas y duraderas; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier 'parpadeo' patrón." Se ha especulado que los aumentos en la complejidad del comportamiento han estado relacionados con un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas entre hace 135.000 y 75.000 años. Esto pudo haber dado lugar a que grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior, se expandieran a lo largo de las marismas costeras ricas en moluscos y otros recursos. Dado que los niveles del mar eran bajos debido a la gran cantidad de agua atrapada en los glaciares, estos pantanos se habrían producido a lo largo de las costas del sur de Eurasia. El uso de balsas y botes bien pudo haber facilitado la exploración de islas en alta mar y los viajes a lo largo de la costa, y finalmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia.
Además, una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros "modernos" Se han descubierto comportamientos en África, especialmente en el sur, norte y este de África, anteriores a 50,000 años (con algunos anteriores a 100,000 años). El sitio de la cueva de Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por losas rectangulares de color ocre grabadas con diseños geométricos. Usando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tenía alrededor de 77.000 y 100.000–75.000 años. En Diepkloof, Sudáfrica, se encontraron recipientes de cáscara de huevo de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años. Se han encontrado cuentas y otros adornos personales en Marruecos que podrían tener hasta 130.000 años; Además, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha producido una serie de cuentas que datan de mucho antes de hace 50.000 años, y se han encontrado cuentas de concha que datan de hace unos 75.000 años en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluidas puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu) que datan de hace aproximadamente 72,000–60,000 años algunos de los cuales pueden haber sido envenenados y arpones de hueso en el sitio de Katanda en África Central que datan de ca. Hace 90.000 años. También existe evidencia del tratamiento térmico sistemático de la piedra de silcreta para aumentar su capacidad de formación de escamas con el fin de fabricar herramientas, que comenzó hace aproximadamente 164 000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y se volvió común allí para la creación de herramientas microlíticas hace aproximadamente 72 000 años. atrás.
En 2008, se descubrió un taller de procesamiento de ocre probablemente para la producción de pinturas que data de ca. Hace 100.000 años en la cueva de Blombos, Sudáfrica. El análisis muestra que se produjo y almacenó una mezcla licuada rica en pigmentos en las dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón, las piedras de moler y los martillos también formaron una parte compuesta de los conjuntos de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la adquisición y combinación de materias primas de varias fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente usando pirotecnología para facilitar la extracción de grasa del hueso, usando una receta probable para producir el compuesto, y el uso de contenedores de cáscara para mezclar y almacenar para su uso posterior. Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un sitio de Kenia hace 78.000-67.000 años. La evidencia de las primeras armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens), las puntas de piedra de jabalinas o lanzas arrojadizas, se descubrió en 2013 en el sitio etíope de Gademotta, y data de alrededor de 279,000 años. atrás.
La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consiguiente diversidad en los tipos de herramientas se han señalado como signos de la modernidad del comportamiento. Varios sitios de Sudáfrica han mostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point, en particular, muestra la explotación de los recursos marinos desde hace 120.000 años, quizás en respuesta a condiciones más áridas tierra adentro. Establecer una dependencia de depósitos de mariscos predecibles, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamiento simbólico. La cueva de Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como la captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional.
Se sabe que los humanos en el norte de África (Nazlet Sabaha, Egipto) incursionaron en la extracción de sílex, hace aproximadamente 100 000 años, para la construcción de herramientas de piedra.
En 2018 se encontraron pruebas, que datan de hace unos 320 000 años en el sitio de Olorgesailie en Kenia, del surgimiento temprano de comportamientos modernos que incluyen: el comercio y el transporte de recursos a larga distancia (como la obsidiana), el uso de pigmentos, y la posible elaboración de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el sitio observan que la evidencia de estos comportamientos es más o menos contemporánea con los primeros restos fósiles de Homo sapiens conocidos de África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que Comportamientos complejos y modernos comenzaron en África alrededor de la época del surgimiento del Homo sapiens.
En 2019, se encontraron más pruebas de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África en Aduma, Etiopía, que datan de hace entre 100 000 y 80 000 años, en forma de puntas que probablemente pertenecen a dardos lanzados por lanzadores.
Ritmo de progreso durante la historia del Homo sapiens
Homo sapiens el progreso tecnológico y cultural parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens. De hecho, el ritmo del desarrollo puede haberse acelerado, debido a una población masivamente mayor (por lo tanto, más humanos existentes para pensar en innovaciones), más comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de los avances siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo que viven, porque los avances anteriores no se reconocen.
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