Hueso cuadratoyugal
El cuadratoyugal es un hueso del cráneo presente en muchos vertebrados, incluidos algunos reptiles y anfibios vivos.
Anatomía y función
En los animales con un hueso cuadratoyugal, normalmente se encuentra conectado al hueso yugal (mejilla) desde el frente y al hueso escamoso desde arriba. Por lo general, se coloca en la esquina inferior trasera del cráneo. Muchos tetrápodos modernos carecen de hueso cuadratoyugal, ya que se ha perdido o se ha fusionado con otros huesos. Los ejemplos modernos de tetrápodos sin cuadratoyugal incluyen salamandras, mamíferos, aves y escamatos (lagartos y serpientes). En los tetrápodos con hueso cuadratoyugal, a menudo forma una porción de la articulación de la mandíbula.
Desde el punto de vista del desarrollo, el hueso cuadratoyugal es un hueso dérmico en la serie temporal, que forma la caja del cráneo original. Los huesos escamoso y cuadratoyugal juntos forman la región de las mejillas y pueden proporcionar inserciones musculares para los músculos faciales.
En reptiles y anfibios
En la mayoría de los reptiles y anfibios modernos, el cuadratoyugal es un hueso prominente en forma de correa en el cráneo y proporciona integridad estructural en la región postorbitaria del cráneo. En muchos reptiles, la cara interna del cuadratoyugal también se conecta al hueso cuadrado que forma la contribución del cráneo a la articulación de la mandíbula. Al principio de su evolución, los reptiles diápsidos desarrollaron una barra temporal inferior que estaba compuesta por el cuadratoyugal y el yugal. La barra temporal inferior forma el borde inferior de la fenestra infratemporal, uno de los dos agujeros en el costado de la cabeza y un sello distintivo de un cráneo diapsidano. Sin embargo, muchos diápsidos, incluidos los escamosos modernos (lagartos y serpientes), han perdido la barra temporal inferior. Los cocodrilos y los rincocéfalos (estos últimos representados únicamente por el tuátara, Sphenodon) conservan un cuadratoyugal. Las tortugas también parecen poseer un cuadratoyugal. Entre los anfibios actuales, se sabe que hay un cuadratoyugal presente en algunas ranas y cecilias. Sin embargo, está notablemente ausente en las salamandras.
En pájaros
En las aves modernas, el hueso cuadratoyugal es un elemento delgado y en forma de varilla del cráneo. Tras la osificación, los huesos yugal y cuadratoyugal se fusionan para formar la barra yugal, que es homóloga a la barra temporal inferior de otros diápsidos. Las secciones de la barra yugal derivadas del yugal y cuadratoyugal se articulan con los huesos postorbitario y escamoso, respectivamente. Esto facilita la cinesis craneal, al permitir que el hueso cuadrado gire durante la apertura de la mandíbula superior.
En mamíferos
Los cinodontos avanzados, incluidas las formas mamíferas, han perdido el cuadratoyugal, y el diminuto cuadrado se conecta al estribo para funcionar como una estructura auditiva. En los mamíferos modernos, el hueso cuadrado evoluciona hasta convertirse en el yunque, uno de los huesecillos del oído medio. Esta es una apomorfía del clado de los mamíferos y se utiliza para identificar la transición fósil a los mamíferos.
Evolución
Origen
El cuadratoyugal probablemente se originó dentro del clado Sarcopterygii, que incluye tetrápodos y peces con aletas lobuladas. Aunque se ha observado un hueso diminuto similar en posición al cuadratoyugal en el placodermo Entelognathus y en algunos actinopterigios tempranos (Mimipiscis, Cheirolepis), es No está claro si este hueso era homólogo al cuadratoyugal. Un cuadratoyugal está ausente en actinianos (celacantos) y onicodontos, pero estaba claramente presente en Porolepiformes, parientes lejanos de los dipnoanos modernos (peces pulmonados). Muchos paleontólogos sostienen que el cuadratoyugal se formó por una división del preopérculo, aunque algunos creen que estaba presente antes de que se formara el preopérculo. Todos los peces tetrapodomorfos tenían un cuadratoyugal, retenido por sus descendientes tetrápodos. Los elpistostegalianos como Panderichthys, Tiktaalik y otros peces muy parecidos a los tetrápodos fueron los primeros vertebrados en tener contacto entre el cuadratoyugal y el yugal. Antes de los elpistostegalianos, el yugal era pequeño y estaba aislado del cuadratoyugal por el escamoso y el maxilar.
Los anfibios (en el sentido amplio) típicamente tenían cuadratoyugales largos, aproximadamente rectangulares, que contactaban con el maxilar, el yugal, el escamoso y el cuadrado. En varios linajes, la mayoría de ellos tradicionalmente considerados "Reptiliomorpha", el yugal se expande hacia abajo para reducir la cantidad de contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. Un ejemplo de ello son los reptiles, que han perdido completamente el contacto. La mayoría de los urodelanes (salamandras) carecen de cuadratoyugales, excepto el género del Mioceno Chelotriton. También falta un cuadratoyugal en el estereospondilo del Triásico de tipo cecilia Chinlestegophis, así como en los lisorofianos, un grupo de microsaurios paleozoicos de cuerpo largo. Muchos otros microsaurios tenían cuadratoyugales muy reducidos.
Sinápsidos
En sinapsids (mamales y sus parientes extintos), el quadratoyugal experimenta una transformación significativa durante la evolución del grupo. Los primeros sinapsidos, como los eotiridoides y los Caseides, conservaban largos quadratojugales y en algunos casos incluso reacquire el contacto quadratojugal-maxilla. En la mayoría de los terapeutas, incluyendo gorgonopsianos, terocefalias y dicynodonts, el quadratoyugal es pequeño, habiendo perdido su contacto con la yugal. Por lo general se fusiona con el cuadrato igualmente pequeño para formar el quadrate-quadratojugal complex. Extrañamente, el cynodont Thrinaxodon conserva un quadratoyugal separado. En otros cindónticos como Cynognathus, el complejo cuadrado-quadratoyugal permanece oculto dentro del cráneo, oscurecido desde el lado por el hueso escuamosal grande que articula flojamente con él.
Saurópsidos
Los saurópsidos, el grupo que contiene reptiles y aves, habían perdido por completo el contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. En los diápsidos, el cuadratoyugal y el yugal forman la barra temporal inferior, que define el borde inferior de la fenestra infratemporal, uno de los dos agujeros en el costado de la cabeza. En los primeros diápsidos como Petrolacosaurus y Youngina, el cuadratoyugal es largo como en los anfibios, los primeros sinápsidos y los "anápsidos" reptiles. Forma la mayor parte de la longitud de la barra temporal inferior. Sin embargo, en muchos casos más "avanzados" se produce una transformación significativa de la región temporal del cráneo. miembros de Diapsida, con implicaciones para la estructura del cuadratoyugal.
Numerosos diápsidos tienen una barra temporal inferior incompleta, donde el cuadratoyugal y el yugal no logran contactar entre sí. Esto deja la fenestra infratemporal con una estructura en forma de arco, abierta desde abajo. Una barra temporal inferior incompleta (o ausente) se ve por primera vez en el género Pérmico Claudiosaurus, y es retenida por la mayoría de los demás diápsidos del Pérmico y Triásico. En muchos casos, el cuadratoyugal se pierde por completo. Esta pérdida ocurre en varios reptiles marinos del Triásico, como los taniestrofeidos, los talattosaurios, los pistosaurios y los plesiosaurios. Los escamosos, el grupo que contiene los lagartos y serpientes modernos, también carecen de un cuadratoyugal, pero los primeros parientes escamosos como Marmoretta conservan el hueso. Los ictiosaurios, un grupo sin una barra temporal inferior, tienen un cuadratoyugal que es más alto que largo y se extiende por encima (en lugar de por debajo) de la fenestra infratemporal abierta para contactar con el hueso postorbitario (en lugar de con el yugal). Las primeras tortugas como Proganochelys también tienen un cuadratoyugal alto, que contacta con el yugal sin ningún rastro de la fenestra infratemporal.
Varios reptiles del Triásico readquieren la barra temporal inferior, aunque el yugal forma la mayor parte de la longitud de la barra. En estos reptiles, el cuadratoyugal es un pequeño hueso en forma de L o T en el borde posterior del cráneo. Aunque los primeros rincocéfalos como Gephyrosaurus tienen una barra temporal inferior incompleta y un cuadratoyugal fusionado al cuadrado, los miembros posteriores del grupo, como el tuátara moderno (Sphenodon), sí tienen una barra temporal inferior completa, aunque con el cuadratoyugal todavía fusionado al cuadrado. Todos los miembros del grupo Archosauriformes, que contiene arcosaurios como cocodrilos y dinosaurios, tienen una barra temporal inferior completa. Este también es el caso de los placodontes, Trilophosaurus, algunos rincosaurios y coristoderes.
Las aves modernas tienen un yugal cuadratoyugal que se asimila al yugal delgado, en forma de férula. Sin embargo, varios avianos mesozoicos conservan un cuadratoyugal separado, como Archaeopteryx y Pterygornis. Los dinosaurios no aviales también tienen un cuadratoyugal separado.