Hormigas productoras de hongos

hormigas productoras de hongos (tribu Attini) comprenden todas las especies conocidas de hormigas productoras de hongos que participan en el mutualismo hormiga-hongo. Son conocidos por cortar pastos y hojas y llevarlos a sus colonias. nidos y usarlos para cultivar hongos de los que luego se alimentan.

Sus hábitos agrícolas suelen tener grandes efectos en el ecosistema circundante. Muchas especies cultivan grandes áreas que rodean sus colonias y dejan senderos que comprimen el suelo, en el que ya no pueden crecer plantas. Las colonias de Attine suelen tener millones de individuos, aunque algunas especies sólo albergan unos pocos cientos.

Son el grupo hermano de la subtribu Dacetina. Las hormigas cortadoras de hojas, incluidas Atta y Acromyrmex, constituyen dos de los géneros. Sus cultivares provienen principalmente de la tribu de hongos Leucocoprineae de la familia Agaricaceae.

La microbiota intestinal de los attines a menudo no es diversa debido a sus dietas principalmente monótonas, lo que los deja en mayor riesgo que otros seres de padecer ciertas enfermedades. Corren un riesgo especial de muerte si el jardín de hongos de su colonia se ve afectado por una enfermedad, ya que suele ser la única fuente de alimento utilizada para el desarrollo de las larvas. Muchas especies de hormigas, incluidas varias Megalomyrmex, invaden colonias de hormigas productoras de hongos y roban y destruyen estos jardines de hongos, o viven en el nido y toman alimento de las especies.

Las hormigas productoras de hongos sólo se encuentran en el hemisferio occidental. Algunas especies se extienden tan al norte como los pinares de Nueva Jersey, EE. UU. (Trachymyrmex septentrionalis) y tan al sur como los fríos desiertos de Argentina (varias especies de Acromyrmex). Se cree que este clado de hormigas del Nuevo Mundo se originó hace unos 60 millones de años en la selva tropical de América del Sur. Sin embargo, esto es discutible, ya que posiblemente podrían haber evolucionado en un hábitat más seco mientras aún aprendían a domesticar sus cultivos.

Evolución

Los primeros antepasados de las hormigas attinas probablemente fueron depredadores de insectos. Probablemente comenzaron a buscar secciones de hojas, pero luego convirtieron su principal fuente de alimento en el hongo que crecían estos cortes de hojas. Se cree que los attines superiores, como Acromyrmex y Atta, evolucionaron en América Central y del Norte hace unos 20 millones de años (Mya), comenzando con Trachymyrmex cornetzi. Mientras que los cultivares de hongos de la zona 'inferior' Las hormigas attinas pueden sobrevivir fuera de una colonia de hormigas, las de especies "superiores" pueden sobrevivir fuera de una colonia de hormigas. Las hormigas attinas son mutualistas obligadas, lo que significa que no pueden existir unas sin otras.

El cultivo generalizado de hongos en hormigas parece haber evolucionado entre 55 y 60 millones de años, pero a principios de 25 millones de años las hormigas parecían haber domesticado un único linaje de hongos con gongylidia para alimentar a las colonias. Esta evolución del uso de gongylidia parece haberse desarrollado en los hábitats secos de América del Sur, lejos de las selvas tropicales donde evolucionó el cultivo de hongos. Unos 10 millones de años después, las hormigas cortadoras de hojas probablemente surgieron como herbívoros activos y comenzaron la agricultura a escala industrial. El hongo que cultivaban las hormigas, sus cultivares finalmente quedaron reproductivamente aislados y coevolucionaron con las hormigas. Estos hongos comenzaron gradualmente a descomponer material más nutritivo, como plantas frescas.

Poco después de que las hormigas attinas comenzaran a mantener sus jardines de hongos en densas agregaciones, sus granjas probablemente comenzaron a sufrir la influencia de un género especializado de micopatógenos Escovopsis. Las hormigas desarrollaron cultivos cuticulares de Actinomycetota que suprimen la Escovopsis y posiblemente otras bacterias. Estos cultivos cuticulares son antibióticos y antifúngicos. Las hormigas obreras maduras usan estos cultivos en las placas del pecho y, a veces, en el tórax y las patas circundantes como una biopelícula.

Comportamiento

Apareamiento

Normalmente, vive una reina por colonia. Cada año, después de que la colonia tiene unos tres años, la reina pone huevos de aladas hembras y machos, las hormigas reproductoras que transmitirán los genes de las reinas. Antes de abandonar el nido, las reinas rellenan parte del hongo. micelio en su cibario. Estos machos y reinas alados luego emprenden sus vuelos nupciales para aparearse en lo alto del aire. En algunas áreas, los vuelos de las especies están sincronizados con los de todas las colonias locales. realeza virgen que vuela a la misma hora el mismo día, como Atta sexdens y Atta texana.

Algunas especies' las reinas se aparean con un solo macho, como en Seriomyrmex y Trachymyrmex, mientras que se sabe que algunas se aparean con hasta ocho o 10, como Atta sexdens y muchas Acromyrmex spp. Después del apareamiento, todos los machos mueren, pero su esperma permanece vivo y utilizable durante mucho tiempo en la espermateca, o banco de esperma, de su pareja, lo que significa que muchas hormigas engendran descendencia años después de su muerte.

Colony foundation

Después de sus vuelos de apareamiento, las reinas sueltan sus alas y comienzan su descenso al suelo. Después de crear una entrada estrecha y cavar 20 a 30 cm (7,9 a 11,8 pulgadas) hacia abajo, crea una pequeña cámara de 6 cm (2,4 pulgadas). Aquí, escupe un pequeño montón de hongos y comienza el jardín de su colonia. Después de unos tres días, crecen micelios frescos del fajo de hongos y la reina ha puesto de tres a seis huevos. En un mes, la colonia tiene huevos, larvas y, a menudo, pupas que rodean el jardín en constante crecimiento.

Hasta que las primeras obreras crezcan, la reina es la única obrera. Ella cultiva el jardín, lo fertiliza con su líquido fecal, pero no come de él. En cambio, obtiene energía al comer el 90% de los huevos que pone, además de catabolizar los músculos de sus alas y sus reservas de grasa.

Aunque las primeras larvas se alimentan de los huevos de la reina, las primeras obreras comienzan a crecer y comer en el jardín. Los trabajadores alimentan con huevos malformados a las larvas hambrientas mientras el jardín aún es frágil. Después de aproximadamente una semana de este crecimiento subterráneo, las obreras abren la entrada cerrada y comienzan a buscar alimento, permaneciendo cerca del nido. El hongo comienza a crecer a un ritmo mucho más rápido [13 μm (0,00051 pulgadas)] por hora. A partir de este momento, el único trabajo que realiza la reina es poner huevos.

Las colonias crecen lentamente durante los primeros dos años de existencia, pero luego se aceleran durante los siguientes tres años. Después de unos cinco años, el crecimiento se estabiliza y la colonia comienza a producir machos y reinas alados.

La fundación de un nido por parte de estas reinas es muy difícil y no es probable que se produzcan casos exitosos. Después de tres meses, las colonias recién fundadas de Atta capiguara y Atta sexdens tienen un 0,09 % y un 2,53 % de probabilidades de seguir existiendo, respectivamente. Algunas especies tienen mejores probabilidades, como Atta cephalotes, que tienen un 10% de probabilidades de sobrevivir unos meses.

Sistema de castas

Los attines tienen siete castas que realizan aproximadamente entre 20 y 30 tareas, lo que significa que existe potencial para el desarrollo de castas más especializadas que realicen tareas individuales para el futuro de Atta'. Por ahora se conoce una casta reproductiva, compuesta por zánganos machos y reinas hembras, y una clase obrera, que varía mucho en tamaño. Las reinas tienen ovarios mucho más grandes que las hembras de las castas trabajadoras. Dado que sus necesidades son atendidas constantemente, las reinas rara vez se mueven de un solo lugar, que generalmente es un jardín de hongos centralizado. Los trabajadores toman sus huevos y los trasladan a otros jardines de hongos. Las diferencias de tamaño entre las castas de trabajadores comienzan a desarrollarse una vez que una colonia está bien establecida.

Trabajadores

Descripción

Los attines inferiores tienen un polimorfismo muy pequeño dentro de las obreras menores, aunque los attines superiores suelen tener tamaños muy diferentes de hormigas obreras. Sin embargo, en los niveles más altos, el ancho de la cabeza varía ocho veces y el peso seco 200 veces entre las diferentes castas de trabajadores. Las diferencias de tamaño entre los trabajadores son casi inexistentes en las colonias recién fundadas.

Debido a la variedad de tareas que debe realizar una colonia, el ancho de las cabezas de los trabajadores es importante y una buena medida de los trabajos que es probable que realicen. Aquellos con cabezas de entre 0,8 y 1,0 mm (0,031 a 0,039 pulgadas) de ancho tienden a trabajar como jardineros, aunque muchos con cabezas de 0,8 a 1,6 mm (0,031 a 0,063 pulgadas) de ancho participan en el cuidado de las crías.

Los trabajadores necesitan cabezas de sólo 0,8 mm de ancho para realizar el trabajo de cuidar las delicadas hifas del hongo, que cuidan acariciando con las antenas y moviéndolas con la boca. Estas diminutas obreras son las más pequeñas y abundantes y se denominan minim. Las hormigas de 1,6 mm (0,063 pulgadas) parecen ser las obreras más pequeñas que cortan la vegetación, pero no pueden cortar hojas muy duras o gruesas. La mayoría de los recolectores tienen cabezas de alrededor de 2,0 a 2,2 mm (0,079 a 0,087 pulgadas) de ancho.

Los attines, en particular los trabajadores que cortan hojas y pasto, tienen mandíbulas grandes impulsadas por músculos fuertes. En promedio, el 50% de las hormigas obreras' masa de la cabeza y el 25% de la masa corporal total está formada únicamente por los músculos mandibulares.

Comportamiento

Aunque todas las castas defienden sus nidos en caso de invasión, existe una verdadera casta de soldados, con individuos llamados mayores. Son más grandes que otros trabajadores y utilizan sus mandíbulas grandes y afiladas, impulsadas por enormes músculos aductores, para defender sus colonias de enemigos grandes, como los vertebrados. Cuando un área de alimentación se ve amenazada por hormigas competidoras de su misma especie o interespecífica, la mayoría de los encuestados son obreras más pequeñas de otras castas, ya que son más numerosas y, por lo tanto, más adecuadas para el combate territorial.

Las tareas están divididas no sólo por tamaño, sino también por la edad de los trabajadores individuales. Los jóvenes trabajadores de la mayoría de los subcasts tienden a trabajar dentro del nido, pero muchos trabajadores mayores realizan tareas fuera. Los mínimos, que son demasiado pequeños para cortar o llevar fragmentos de hoja, se encuentran comúnmente en sitios de forraje. A menudo viajan desde el sitio de forraje hasta el nido subiendo a los fragmentos llevados por otros trabajadores. Lo más probable es que son trabajadores mayores que defienden portadores de moscas parasitarias phoridas que intentan poner huevos en la espalda de los forasteros.

Grupos de todos los tamaños defienden sus colonias de los invasores, pero se ha descubierto que los trabajadores mayores atacan y defienden territorios con mayor frecuencia. Al menos tres de las cuatro castas físicas de A. sexdens cambian su comportamiento según su edad.

Hábitat

Los attines inferiores viven principalmente en nidos discretos con entre 100 y 1000 individuos y jardines de hongos relativamente pequeños en ellos. Los attines superiores, por el contrario, viven en colonias formadas por entre 5 y 10 millones de hormigas que viven y trabajan dentro de cientos de cámaras interconectadas que contienen hongos en enormes nidos subterráneos. Algunas colonias son tan grandes que pueden verse en fotografías de satélite y miden hasta 600 m³ (21 000 pies cúbicos).

Agricultura

La mayoría de los hongos cultivados por las hormigas attinas provienen de la familia Lepiotaceae, principalmente de los géneros Leucoagaricus y Leucocoprinus, aunque se producen variaciones dentro de la tribu. Algunas especies del género Apterostigma han cambiado su fuente de alimento a hongos de la familia Tricholomataceae. Algunas especies cultivan levaduras, como Cyphomyrmex rimosus.

Se cree que algunos hongos que supuestamente se han transmitido verticalmente tienen millones de años. Anteriormente se suponía que los cultivos siempre se transmiten verticalmente de la colonia a la reina joven, pero se ha descubierto que en algunos attines inferiores crecen Lepiotaceae recientemente domesticadas. Algunas especies transfieren culturas lateralmente, como Cyphomyrmex y ocasionalmente algunas especies de Acromyrmex, ya sea uniéndose a una tribu vecina, robando o invadiendo el jardín de otra colonia.

Los attines inferiores no utilizan hojas para la mayor parte del sustrato de sus jardines y, en cambio, prefieren vegetación muerta, semillas, frutas, heces de insectos y cadáveres.

Reclutamiento de trabajadores

La cantidad de hormigas que se reclutan para cortar varía mucho según la calidad de la hoja disponible, además de la especie y la ubicación de la colonia. La calidad de las hojas es compleja de medir porque existen muchas variables, incluida la "ternura de las hojas, la composición de nutrientes y la presencia y cantidad de sustancias químicas secundarias de las plantas" como el azúcar.

Los primeros estudios encontraron que las feromonas utilizadas para marcar los senderos de alimentación provienen de sacos de glándulas venenosas. Los estudios sugieren que hay dos propósitos al marcar los senderos de esta manera: reclutamiento de trabajadores y señales de orientación. La feromona de reclutamiento de rastros de metil-4-metilpirrol-2-carboxilato (MMPC), fue la primera cuya estructura química fue identificada. También es la principal feromona de reclutamiento en todas las especies de Atta excepto en Atta sexdens, que utiliza 3-etil-2,5-dimetilpirazina.

MMPC es increíblemente potente y eficaz para atraer hormigas. En teoría, un miligramo es lo suficientemente potente como para crear un camino que A. texana y A. cephalotes seguiría tres veces la circunferencia de la Tierra [74,703 millas (120,223 km)] y que el 50% de A. Los recolectores vollenweideri darían 60 vueltas alrededor de la Tierra [1.494.060 millas (2.404.460 km)].

Cosecha de vegetación

La mayoría de los sitios de recolección se encuentran en las copas de los árboles o en parches de pastos de sabana.

Después de seguir el rastro de feromonas hacia la vegetación, las hormigas trepan a las hojas o al pasto y comienzan a cortar secciones. Para ello, colocan una mandíbula, llamada mandíbula fija, sobre una hoja y la anclan. Luego abren la otra, llamada mandíbula móvil, y la colocan sobre el tejido de la hoja. La hormiga mueve la mandíbula móvil y tira de la mandíbula fija detrás de ella cerrándolas hasta que el fragmento se desprende. Qué mandíbula es fija y cuál es móvil varía según la dirección en la que la hormiga elige cortar un fragmento.

En algunos estudios se ha descubierto que los tamaños de los fragmentos de hojas varían según el tamaño de las hormigas debido al tamaño de las hormigas. anclaje de sus patas traseras mientras cortan, aunque otros estudios no han encontrado correlaciones. Es probable que esto se deba a que muchos factores afectan la forma en que las hormigas cortan las hojas, incluida la flexibilidad del cuello, la ubicación del eje del cuerpo y la longitud de las piernas. Se prefieren los tamaños de carga que no afecten la velocidad de carrera de las hormigas recolectoras.

A menudo, las hormigas estridan mientras cortan la vegetación subiendo y bajando sus gásteres de una manera que hace que una lima cuticular en el primer tergito gástrico y un raspador en el pospecíolo se froten entre sí. Esto produce un ruido, audible para personas con gran audición sentadas muy cerca de ellos y visible mediante vibrometría láser-Doppler. También hace que las mandíbulas se muevan como un vibratomo y corten el tejido tierno de las hojas con mayor suavidad.

La tasa metabólica de las hormigas mientras y después de cortar la vegetación está por encima del estándar. Su alcance aeróbico se encuentra en el rango de los insectos voladores, que se encuentran entre los animales metabólicamente más activos.

El comportamiento de los recolectores que llevan el material al nido varía mucho entre especies. En algunas especies, especialmente aquellas que recolectan cerca de sus nidos, los recolectores llevan ellos mismos la basura a su colonia. Especies como A. colombica tiene uno o más sitios de escondite a lo largo de un sendero para que los recolectores recojan basura. Otras especies, como A. vollenweideri, que transportan hojas hasta 150 m (490 pies), tienen de dos a cinco portadores por hoja. El primer portador lleva el segmento una corta distancia hacia el nido y luego lo deja caer. Otro lo recoge y lo deja caer, y esto se repite hasta que el último portador lo lleva la mayor distancia hasta llegar al nido. Los datos no muestran que este comportamiento maximice el transporte de carga, por lo que los científicos han explicado este comportamiento de otras maneras, aunque los datos aún no son concluyentes. Una teoría es que este tipo de división de tareas aumenta la eficiencia de los trabajadores individuales a medida que se vuelven especialistas. Otra es que las cadenas aceleran la comunicación entre las hormigas sobre la calidad y las especies de las plantas que se cortan, reclutan más trabajadores y refuerzan los reclamos territoriales al reforzar las marcas olfativas.

Proceso de jardinería

Primero, los recolectores traen y arrojan fragmentos de hojas en el piso de la cámara del nido. Los trabajadores que suelen ser un poco más pequeños cortan estas piezas en segmentos de aproximadamente 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de ancho. Luego, las hormigas más pequeñas trituran estos fragmentos y los moldean en bolitas húmedas agregando gotas fecales y amasándolas. Agregan los gránulos a una pila más grande de otros gránulos.

Los trabajadores más pequeños luego arrancan hebras sueltas de hongos de parches densos y las plantan en la superficie de la pila recién hecha. Los trabajadores más pequeños, los minim, se mueven y mantienen el jardín pinchando delicadamente los montones con sus antenas, lamiendo las superficies y arrancando las esporas e hifas de especies de moho no deseadas.

Nutrición

Los hongos de attina superior desarrollan gongylidia, que forman grupos llamados estafilas. Las estafilas son ricas en carbohidratos y lípidos. Aunque los trabajadores también pueden comer las hifas de los hongos, que son más ricas en proteínas, prefieren las estafilas y parecen vivir más tiempo mientras las comen.

Se ha descubierto que la celulosa es poco degradada y asimilada por los hongos, en todo caso, lo que significa que las hormigas que comen el hongo no obtienen mucha energía de la celulosa de las plantas. El xilano, el almidón, la maltosa, la sacarosa, la laminarina y los glucósidos aparentemente desempeñan papeles importantes en la nutrición de las hormigas. Aún no se sabe cómo las hormigas pueden digerir la laminarina, pero los mirmecólogos E.O. Wilson y Bert Hölldobler plantean la hipótesis de que pueden aparecer enzimas fúngicas en las hormigas. tripas, como lo demuestran las enzimas que se encuentran en el extracto larvario.

En un experimento de laboratorio, sólo el 5% de los trabajadores' Las necesidades energéticas fueron cubiertas por estafilas fúngicas, y las hormigas también se alimentan de la savia de los árboles mientras recolectan verduras. Las larvas parecen crecer en todos o casi todos los hongos, mientras que las reinas obtienen su energía de los huevos que ponen las hembras no reinas y de los que las obreras se alimentan.

Simbiontes bacterianas