Hormiga
Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y las abejas relacionadas, pertenecen al orden Hymenoptera. Las hormigas evolucionaron a partir de ancestros de avispas vespoides en el período Cretácico. Se han clasificado más de 13.800 de un total estimado de 22.000 especies. Se identifican fácilmente por sus antenas geniculadas (codadas) y la estructura distintiva en forma de nódulo que forma sus cinturas delgadas.
Las hormigas forman colonias que varían en tamaño desde unas pocas docenas de individuos depredadores que viven en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios y constan de millones de individuos. Las colonias más grandes consisten en varias castas de hembras estériles y sin alas, la mayoría de las cuales son obreras (ergates), así como soldados (dinergates) y otros grupos especializados. Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "zánganos" y una o más hembras fértiles llamadas "reinas" (ginecólogos). Las colonias se describen como superorganismos porque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente juntas para apoyar a la colonia.
Las hormigas han colonizado casi todas las masas terrestres de la Tierra. Los únicos lugares que carecen de hormigas autóctonas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en ecosistemas tropicales húmedos y pueden exceder la biomasa combinada de aves y mamíferos silvestres. Su éxito en tantos entornos se ha atribuido a su organización social y su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga coevolución con otras especies ha llevado a relaciones miméticas, comensales, parasitarias y mutualistas.
Las sociedades de hormigas tienen división del trabajo, comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos. Estos paralelos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una inspiración y un tema de estudio. Muchas culturas humanas utilizan hormigas en la cocina, la medicación y los ritos. Algunas especies son valoradas en su papel como agentes de control biológico de plagas. Sin embargo, su capacidad para explotar los recursos puede hacer que las hormigas entren en conflicto con los humanos, ya que pueden dañar los cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga roja de fuego importada (Solenopsis invicta) de América del Sur, son consideradas especies invasoras en otras partes del mundo, estableciéndose en áreas donde han sido introducidas accidentalmente.
Etimología
La palabra ant y la forma principalmente dialectal emmet provienen de ante, emete del inglés medio, que proviene de ǣmette del inglés antiguo; todos estos están relacionados con el bajo sajón e(e)mt, empe y variedades (sajón antiguo emeta) y al alemán Ameise (Alto alemán antiguo āmeiza ). Todas estas palabras provienen del germánico occidental *ǣmaitjōn, y el significado original de la palabra era "el mordedor" (del protogermánico *ai-, "off, lejos" + *mait- "cortar& #34;). El apellido Formicidae se deriva del latín formīca ("ant& #34;) de donde proceden las palabras en otras lenguas romances, como el portugués formiga, italiano formica, español hormiga, rumano furnică y francés fourmi son derivados. Se ha planteado la hipótesis de que se utilizó una palabra protoindoeuropea *morwi-, cf. Sánscrito vamrah, griego μύρμηξ mýrmēx, antiguo eslavo eclesiástico mraviji, irlandés antiguo moirb, nórdico antiguo maurr , holandés mier, sueco myra, danés myre, holandés medio miere, gótico de Crimeamiera.
Taxonomía y evolución
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| Posición filogenética de la Formicidae |
La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera, que también incluye moscas de sierra, abejas y avispas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas que pican, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea. En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas. Los fósiles más antiguos de hormigas datan de mediados del Cretácico, hace unos 100 millones de años, que pertenecen a grupos troncales extintos como Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae y Zigrasimeciinae, con subfamilias de hormigas modernas que aparecen hacia el final del Cretácico alrededor de 80-70 millones. hace años que. Las hormigas se diversificaron y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. Se sugiere que algunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae, se diversificaron a partir de las primeras hormigas primitivas que probablemente fueron depredadores debajo de la superficie del suelo.
Durante el período Cretácico, algunas especies de hormigas primitivas se distribuyeron ampliamente en el supercontinente de Laurasia (el hemisferio norte). Su representación en el registro fósil es pobre, en comparación con las poblaciones de otros insectos, representando solo alrededor del 1% de la evidencia fósil de insectos en la era. Las hormigas se volvieron dominantes después de la radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno. Para el Oligoceno y el Mioceno, las hormigas habían llegado a representar del 20 al 40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos de fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno, alrededor de uno de cada 10 géneros sobrevive hasta el presente. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros en fósiles de ámbar báltico (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temprano).
Las termitas viven en colonias y a veces se les llama "hormigas blancas", pero las termitas no son hormigas. Son el suborden Isoptera, y junto con las cucarachas forman el orden Blattodea. Los blattodeanos están relacionados con las mantis, los grillos y otros insectos alados que no experimentan una metamorfosis completa. Al igual que las hormigas, las termitas son eusociales, con obreras estériles, pero difieren mucho en la genética de la reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente. Las hormigas de terciopelo parecen hormigas grandes, pero son avispas hembras sin alas.
Distribución y diversidad
| Región | Número de especie |
|---|---|
| Neotropía | 2.162 |
| Nearctic | 580 |
| Europa | 180 |
| África | 2.500 |
| Asia | 2.080 |
| Melanesia | 275 |
| Australia | 985 |
| Polinesia | 42 |
Las hormigas tienen una distribución cosmopolita. Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, y solo unas pocas islas grandes, como Groenlandia, Islandia, partes de la Polinesia y las islas de Hawai carecen de especies de hormigas nativas. Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimenticios diferentes como herbívoros directos o indirectos, depredadores y carroñeros. La mayoría de las especies de hormigas son generalistas omnívoras, pero algunas son especialistas en alimentación. Existe una variación considerable en la abundancia de hormigas entre los hábitats, alcanzando un máximo en los trópicos húmedos de casi seis veces la que se encuentra en hábitats menos adecuados. Su dominio ecológico ha sido examinado principalmente usando estimaciones de su biomasa: el mirmecólogo E. O. Wilson había estimado en 2009 que en cualquier momento el número total de hormigas estaba entre uno y diez cuatrillones (escala corta) (es decir, entre 1015 y 1016) y usando esta estimación sugirió que la biomasa total de todas las hormigas en el mundo era aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana. Estimaciones más cuidadosas realizadas en 2022 que tienen en cuenta las variaciones regionales sitúan la contribución global de las hormigas en 12 megatones de carbono seco, que es aproximadamente el 20% de la contribución humana total, pero mayor que la de las aves y los mamíferos silvestres combinados. Este estudio también pone una estimación conservadora de las hormigas en alrededor de 20 × 1015 (20 cuatrillones).
Las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 milímetros (0,030 a 2,0 pulgadas), siendo la especie más grande el fósil Titanomyrma giganteum, cuya reina medía 6 cm (2+1⁄2 in) de largo con una envergadura de 15 cm (6 in). Las hormigas varían en color; la mayoría de las hormigas son rojas o negras, pero algunas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico. Actualmente se conocen más de 13.800 especies (con estimaciones superiores de la existencia potencial de unas 22.000; ver el artículo Lista de géneros de hormigas), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan para resolver la clasificación y sistemática de las hormigas. Las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidos AntWeb y el servidor de nombres Hymenoptera, ayudan a realizar un seguimiento de las especies conocidas y descritas recientemente. La relativa facilidad con la que las hormigas pueden ser muestreadas y estudiadas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras en los estudios de biodiversidad.
Morfología
Las hormigas se diferencian en su morfología de otros insectos por tener antenas geniculadas (acodadas), glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo en forma de nódulo. La cabeza, el mesosoma y el metasoma son los tres segmentos corporales distintos (formalmente tagmata). El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma (tórax más el primer segmento abdominal, que se fusiona con él) y gáster (abdomen menos los segmentos abdominales en el pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos nudos (el segundo solo, o el segundo y tercer segmento abdominal). La fusión tergoesternal, cuando el tergito y el esternito de un segmento se fusionan, puede ocurrir parcial o totalmente en el segundo, tercer y cuarto segmento abdominal y se usa en la identificación. La cuarta fusión tergoesternal abdominal se usó anteriormente como carácter que definía las subfamilias poneromorfas, Ponerinae y parientes dentro de su clado, pero ya no se considera un carácter sinapomórfico.
Al igual que otros artrópodos, las hormigas tienen un exoesqueleto, una cubierta externa que proporciona una cubierta protectora alrededor del cuerpo y un punto de unión para los músculos, en contraste con los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono, pasan a través de su exoesqueleto a través de pequeñas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados; en cambio, tienen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado "aorta dorsal") que funciona como un corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, impulsando así la circulación de la sangre interna. fluidos El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral que corre a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas a lo largo del camino que llegan a las extremidades de los apéndices.
Cabeza
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos hechos de numerosas lentes diminutas unidas entre sí. Los ojos de hormiga son buenos para la detección aguda de movimiento, pero no ofrecen una imagen de alta resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización. En comparación con los vertebrados, las hormigas tienden a tener una vista más borrosa, particularmente en las especies más pequeñas, y algunos taxones subterráneos son completamente ciegos. Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia, tienen una excelente visión y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de los objetos que se mueven a casi un metro de distancia.
Dos antenas ("sensores") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones; también se utilizan para transmitir y recibir señales a través del tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas, que se utilizan para transportar comida, manipular objetos, construir nidos y para la defensa. En algunas especies, un pequeño bolsillo (cámara infrabucal) dentro de la boca almacena comida, por lo que puede pasarse a otras hormigas o sus larvas.
Mesosomas
Tanto las patas como las alas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra en forma de gancho que les permite engancharse y escalar superficies. Solo las hormigas reproductoras (reinas y machos) tienen alas. Las reinas mudan sus alas tras el vuelo nupcial, dejando visibles muñones, rasgo distintivo de las reinas. En unas pocas especies, aparecen reinas sin alas (ergatoides) y machos.
Metasoma
El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga órganos internos importantes, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráquea) y excretor. Los trabajadores de muchas especies modifican sus estructuras de puesta de huevos en aguijones que se utilizan para someter a las presas y defender sus nidos.
Polimorfismo
En las colonias de unas pocas especies de hormigas, hay castas físicas: obreras en distintas clases de tamaño, llamadas ergatas menores, medianas y mayores. A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y, en consecuencia, mandíbulas más fuertes. Estos se conocen como macrergates, mientras que los trabajadores más pequeños se conocen como microrgates. Aunque formalmente se les conoce como dinergates, a estos individuos a veces se les llama "soldado" hormigas porque sus mandíbulas más fuertes las hacen más efectivas en la lucha, aunque siguen siendo trabajadoras y sus "deberes" típicamente no varían mucho de los trabajadores menores o medianos. En unas pocas especies, las obreras medianas están ausentes, creando una marcada división entre las menores y las mayores. Las hormigas tejedoras, por ejemplo, tienen una distribución de tamaño bimodal distinta. Algunas otras especies muestran una variación continua en el tamaño de los trabajadores. Las obreras más pequeñas y más grandes de Carebara diversa muestran una diferencia de casi 500 veces en su peso seco.
Los trabajadores no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación del sexo en las hormigas, las obreras de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con su edad y en algunas especies, como las hormigas melíferas, las obreras jóvenes son alimentadas hasta que sus gásteres se distienden y actúan como recipientes de almacenamiento de alimentos vivos. Estos trabajadores de almacenamiento de alimentos se llaman repletes. Por ejemplo, estas obreras repletas se desarrollan en la hormiga norteamericana Myrmecocystus mexicanus. Por lo general, las obreras más grandes de la colonia se vuelven repletas; y, si se eliminan los repletos de la colonia, otros trabajadores se repletan, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular. Inicialmente, se pensó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de los trabajadores estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que conducían a diferentes caminos de desarrollo; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre castas obreras en Acromyrmex sp. Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden decidir si la colonia tendrá reinas únicas o múltiples. La hormiga saltadora australiana (Myrmecia pilosula) tiene solo un par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma porque son haploides), el número más bajo conocido para cualquier animal, lo que lo convierte en un tema interesante. para estudios en genética y biología del desarrollo de insectos sociales.
Tamaño del genoma
El tamaño del genoma es una característica fundamental de un organismo. Se ha descubierto que las hormigas tienen genomas diminutos, y se sugiere que la evolución del tamaño del genoma ocurre a través de la pérdida y acumulación de regiones no codificantes, principalmente elementos transponibles, y ocasionalmente por la duplicación del genoma completo. Esto puede estar relacionado con los procesos de colonización, pero se necesitan más estudios para verificar esto.
Ciclo de vida
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si el óvulo es fecundado, la progenie será hembra diploide, si no, será macho haploide. Las hormigas se desarrollan por metamorfosis completa y las etapas de larva pasan por una etapa de pupa antes de emerger como adultas. La larva está prácticamente inmóvil y las obreras la alimentan y la cuidan. El alimento se le da a las larvas por trofalaxis, un proceso en el que una hormiga regurgita el alimento líquido que tiene en su buche. Así es también como los adultos comparten la comida, almacenada en el "estómago social". Las larvas, especialmente en las últimas etapas, también pueden recibir alimentos sólidos, como huevos tróficos, presas y semillas traídas por los trabajadores.
Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa de pupa. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados con el cuerpo como en la pupa de una mariposa. La diferenciación en reinas y obreras (que son ambas hembras), y diferentes castas de obreras, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión génica por parte del entorno de desarrollo son complejos y la determinación de la casta continúa siendo un tema de investigación. Las hormigas macho aladas, llamadas zánganos (denominadas "aner" en la literatura antigua), emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas deben mantenerse a temperaturas bastante constantes para garantizar un desarrollo adecuado y, por lo tanto, a menudo se mueven entre las diversas cámaras de cría dentro de la colonia.
Un ergate nuevo pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego se gradúa para cavar y otros trabajos de nido, y luego para defender el nido y buscar comida. Estos cambios son a veces bastante repentinos y definen lo que se denominan castas temporales. Una explicación para la secuencia es sugerida por las altas bajas involucradas en la búsqueda de alimento, lo que lo convierte en un riesgo aceptable solo para las hormigas que son mayores y es probable que mueran pronto por causas naturales.
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta 30 años, y las obreras viven de 1 a 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, tienen una vida bastante corta y sobreviven solo unas pocas semanas. Se estima que las hormigas reinas viven 100 veces más que los insectos solitarios de tamaño similar.
Las hormigas están activas durante todo el año en los trópicos, pero en las regiones más frías sobreviven el invierno en un estado de latencia conocido como hibernación. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de clima templado tienen larvas que pasan al estado de inactividad (diapausa), mientras que en otras los adultos solos pasan el invierno en un estado de actividad reducida.
Reproducción
Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en las especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis thelytokous. Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden tapar la abertura genital femenina y evitar que las hembras se vuelvan a aparear. La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que solo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos nidos de hormigas tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Los trabajadores con la capacidad de reproducirse se denominan "gamergates" y las colonias que carecen de reinas se llaman colonias gamergate; se dice que las colonias con reinas tienen derecho de reina.
Los zánganos también pueden aparearse con reinas existentes al ingresar a una colonia extranjera, como en el caso de las hormigas armadas. Cuando el dron es atacado inicialmente por los trabajadores, libera una feromona de apareamiento. Si se reconoce como compañero, será llevado a la reina para aparearse. Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona. El macho marcado es interpretado como un invasor por las hormigas obreras y es asesinado.
La mayoría de las hormigas son univoltinas y producen una nueva generación cada año. Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras aladas y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alados, abandonan la colonia en lo que se denomina un vuelo nupcial. El vuelo nupcial suele tener lugar a finales de la primavera o principios del verano, cuando el clima es cálido y húmedo. El calor hace que volar sea más fácil y la lluvia recién caída suaviza el suelo para que las reinas apareadas caven nidos. Los machos suelen emprender el vuelo antes que las hembras. Luego, los machos usan señales visuales para encontrar un lugar de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia como un pino al que convergen otros machos en el área. Los machos secretan una feromona de apareamiento que las hembras siguen. Los machos montarán a las hembras en el aire, pero el proceso de apareamiento real suele tener lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en sus espermatecas. En Cardiocondyla elegans, las obreras pueden transportar reinas recién emergidas a otros nidos conespecíficos donde los machos sin alas de colonias no relacionadas pueden aparearse con ellas, una adaptación de comportamiento que puede reducir las posibilidades de endogamia.
Las hembras apareadas luego buscan un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, se rompen las alas con sus espolones tibiales y comienzan a poner y cuidar huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente futuros óvulos con el esperma almacenado para producir obreras diploides o poner óvulos haploides no fertilizados para producir zánganos. Los primeros trabajadores en nacer se conocen como nanitics, y son más débiles y pequeños que los trabajadores posteriores, pero comienzan a servir a la colonia de inmediato. Agrandan el nido, buscan comida y cuidan los otros huevos. Las especies que tienen múltiples reinas pueden tener una reina que deje el nido junto con algunos trabajadores para fundar una colonia en un nuevo sitio, un proceso similar al enjambre de abejas.
Comportamiento y ecología
Comunicación
Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas, sonidos y el tacto. Dado que la mayoría de las hormigas viven en el suelo, utilizan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que pueden ser seguidos por otras hormigas. En las especies que se alimentan en grupos, un recolector que encuentra comida marca un rastro en el camino de regreso a la colonia; este rastro es seguido por otras hormigas, estas hormigas luego refuerzan el rastro cuando regresan con comida a la colonia. Cuando la fuente de alimento se agota, las hormigas que regresan no marcan nuevos caminos y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a lidiar con los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un obstáculo bloquea un camino establecido hacia una fuente de alimento, los recolectores abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta en su regreso. Los senderos exitosos son seguidos por más hormigas, reforzando mejores rutas e identificando gradualmente el mejor camino.
Las hormigas usan feromonas para algo más que hacer senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que envía a las hormigas cercanas a un ataque frenético y atrae a más hormigas desde más lejos. Varias especies de hormigas incluso usan "feromonas de propaganda" para confundir a las hormigas enemigas y hacer que luchen entre ellas. Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras, incluidas las glándulas de Dufour, las glándulas venenosas y las glándulas del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior. Las feromonas también se intercambian, se mezclan con la comida y pasan por trofalaxis, transfiriendo información dentro de la colonia. Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (p. ej., búsqueda de alimento o mantenimiento de nidos) pertenecen otros miembros de la colonia. En especies de hormigas con castas de reinas, cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, las obreras comienzan a criar nuevas reinas en la colonia.
Algunas hormigas producen sonidos por estridulación, usando los segmentos gáster y sus mandíbulas. Los sonidos pueden usarse para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies.
Defensa
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando productos químicos. Se considera que las hormigas bala (Paraponera), ubicadas en América Central y del Sur, tienen la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no es fatal para los humanos. Esta picadura recibe la calificación más alta en el índice de dolor por picadura de Schmidt.
La picadura de las hormigas saltadoras puede ser fatal y se ha desarrollado un antídoto para ella. Las hormigas de fuego, Solenopsis spp., son únicas por tener un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina. Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. Las hormigas formicina secretan un veneno de sus glándulas, hecho principalmente de ácido fórmico.
Las hormigas de mandíbula trampa del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas mandíbulas trampa, que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice depredador dentro del reino animal. Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km/h (78 y 143 mph), con las mandíbulas cerrándose en un promedio de 130 microsegundos. También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como catapulta para expulsar a los intrusos o se lanzaban hacia atrás para escapar de una amenaza. Antes de atacar, la hormiga abre sus mandíbulas muy ampliamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una gruesa banda de músculo y se libera de forma explosiva cuando se activa mediante la estimulación de órganos sensoriales que se asemejan a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y finos para otras tareas. Las mandíbulas trampa también se ven en otros ponerines como Anochetus, así como en algunos géneros de la tribu Attini, como Daceton, Orectognathus, y Strumigenys, que se consideran ejemplos de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya del grupo Camponotus cylindricus tiene glándulas mandibulares agrandadas que se extienden hasta el gáster. Si el combate empeora, un trabajador puede realizar un acto final de altruismo suicida rompiendo la membrana de su gáster, haciendo que el contenido de sus glándulas mandibulares estalle de la región anterior de su cabeza, rociando una secreción venenosa y corrosiva. que contienen acetofenonas y otros químicos que inmovilizan a los pequeños insectos atacantes. El trabajador muere posteriormente.
Las defensas suicidas de los trabajadores también se observan en una hormiga brasileña, Forelius pusillus, donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada desde el exterior cada noche.
Además de la defensa contra los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen la realización o necroforesis, la eliminación de compañeros de nido muertos. El ácido oleico ha sido identificado como el compuesto liberado por las hormigas muertas que desencadena el comportamiento necróforo en Atta mexicana mientras que las obreras de Linepithema humile reaccionan ante la ausencia de químicos característicos (dolicodial e iridomirmecina) presente en la cutícula de sus compañeros de nido vivos para desencadenar un comportamiento similar.
Los nidos pueden protegerse de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamiento mediante una arquitectura de nido elaborada. Las obreras de Cataulacus muticus, una especie arbórea que vive en huecos de plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola fuera. Camponotus anderseni, que anida en las cavidades de la madera en los hábitats de los manglares, se enfrenta a la inmersión bajo el agua cambiando a la respiración anaeróbica.
Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas pueden ser el único grupo aparte de los mamíferos donde se ha observado la enseñanza interactiva. Un recolector experto de Temnothorax albipennis puede llevar a un ingenuo compañero de nido a un alimento recién descubierto mediante el proceso de correr en tándem. El seguidor obtiene conocimiento a través de su tutor principal. El líder es muy sensible al progreso del seguidor y disminuye la velocidad cuando el seguidor se retrasa y acelera cuando el seguidor se acerca demasiado.
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir roles de nido en función de su experiencia previa. Toda una generación de trabajadores idénticos se dividió en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimentos fue controlado. A un grupo se le recompensaba continuamente con presas, mientras se aseguraba de que el otro fracasara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de búsqueda de alimento, mientras que el grupo fallido se aventuró cada vez menos. Un mes después, los recolectores exitosos continuaron en su rol mientras que los demás se habían mudado para especializarse en el cuidado de las crías.
Construcción de nidos
Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras especies son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en los árboles. Estos nidos se pueden encontrar en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen tierra y materia vegetal, y las hormigas seleccionan cuidadosamente los sitios de sus nidos; Temnothorax albipennis evitará los sitios con hormigas muertas, ya que pueden indicar la presencia de plagas o enfermedades. Se apresuran a abandonar los nidos establecidos a la primera señal de amenaza.
Las hormigas guerreras de América del Sur, como la especie Eciton burchellii, y las hormigas conductoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y etapas donde las obreras forman un nido temporal. nido (vivac) de sus propios cuerpos, sosteniéndose unos a otros.
Las obreras de la hormiga tejedora (Oecophylla spp.) construyen nidos en los árboles uniendo las hojas, primero tirando de ellas con puentes de obreras y luego induciendo a sus larvas a producir seda a medida que se mueven a lo largo de la hoja. bordes Formas similares de construcción de nidos se ven en algunas especies de Polyrhachis.
Formica polyctena, entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante que ayuda al desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales del nido, controlando la ventilación y manteniendo el calor de la radiación solar, la actividad y el metabolismo de las obreras y, en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido.
Algunas especies de hormigas, como las que usan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y hacer uso del microclima controlado que se proporciona dentro de las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y estructuras de nidos.
- Ant bridge
Cultivo de alimentos
La mayoría de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras y herbívoras indirectas, pero algunas han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que se dedican a la herbivoría indirecta dependen de una simbiosis especializada con sus microbios intestinales para mejorar el valor nutricional de los alimentos que recolectan y permitirles sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los árboles de la selva tropical. Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece solo dentro de sus colonias. Continuamente recolectan hojas que son llevadas a la colonia, cortadas en pedazos diminutos y colocadas en jardines de hongos. Los Ergates se especializan en tareas relacionadas de acuerdo a sus tamaños. Las hormigas más grandes cortan los tallos, las obreras más pequeñas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan los hongos. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recolectará. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por los hongos llamadas gongylidia. Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan las bacterias introducidas en el nido que pueden dañar los hongos.
Navegación
Las hormigas en busca de alimento recorren distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido y los rastros de olor les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En regiones cálidas y áridas, las hormigas que se alimentan durante el día enfrentan la muerte por desecación, por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas diurnas del desierto del género Cataglyphis, como la hormiga del desierto del Sahara, navegan siguiendo la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden mediante un podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos dados y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual (flujo óptico). Las direcciones se miden usando la posición del sol. Integran esta información para encontrar la ruta más corta de regreso a su nido. Como todas las hormigas, también pueden hacer uso de puntos de referencia visuales cuando están disponibles, así como señales olfativas y táctiles para navegar. Algunas especies de hormigas pueden usar el campo magnético de la Tierra para navegar. Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro de luz. En algunas especies de hormigas armadas, un grupo de recolectores que se separan de la columna principal a veces puede volverse sobre sí mismos y formar un molino de hormigas circular. Los trabajadores pueden entonces correr continuamente hasta que mueren de agotamiento.
Locomoción
Las hormigas obreras hembras no tienen alas y las hembras reproductivas pierden sus alas después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus ancestros avispas, la mayoría de las hormigas viajan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltadora de Jerdon (Harpegnathos saltator) puede saltar sincronizando la acción de sus pares de patas medias y traseras. Hay varias especies de hormigas planeadoras, incluidas Cephalotes atratus; este puede ser un rasgo común entre las hormigas arborícolas con colonias pequeñas. Las hormigas con esta habilidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar los troncos de los árboles cuando caen desde lo alto del dosel del bosque.
Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para tender puentes sobre el agua, bajo tierra oa través de espacios en la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que les ayudan a sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas también pueden tener un papel en permitir que las hormigas colonicen las islas. Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en nidos submarinos. Como carecen de branquias, van a las bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar.
Cooperación y competencia
No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las hormigas más grandes y basales. Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, usando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar presas.
Algunas especies atacan y se apoderan de las colonias de hormigas vecinas. Los especialistas extremos entre estas hormigas saqueadoras de esclavos, como las hormigas amazonas, son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan trabajadores capturados para sobrevivir. Los trabajadores capturados de las especies Temnothorax esclavizadas han desarrollado una contraestrategia, destruyendo solo las pupas hembras del Temnothorax americanus esclavista, pero perdonando a los machos (que no participan en el robo de esclavos como adultos).
Las hormigas identifican a sus parientes y compañeros de nido a través de su olor, que proviene de las secreciones mezcladas con hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente perderá el olor de la colonia. Cualquier hormiga que ingrese a una colonia sin un olor similar será atacada.
Las especies de hormigas parásitas ingresan a las colonias de hormigas anfitrionas y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parasitarias y no tienen obreras, sino que dependen de la comida recolectada por sus huéspedes Strumigenys perplexa. Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie que está estrechamente relacionada con su huésped. Se emplean una variedad de métodos para ingresar al nido de la hormiga huésped. Una reina parásita puede ingresar al nido anfitrión antes de que haya nacido la primera cría, estableciéndose antes del desarrollo de un olor de colonia. Otras especies usan feromonas para confundir a las hormigas anfitrionas o para engañarlas para que lleven a la reina parásita al nido. Algunos simplemente luchan por llegar al nido.
Se observa un conflicto entre los sexos de una especie en algunas especies de hormigas con estos reproductores aparentemente compitiendo para producir descendientes que estén lo más estrechamente relacionados posible con ellos. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Se observa un extremo de conflicto sexual en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis thelytokous y los machos producen clones mediante un proceso en el que un óvulo diploide pierde su contribución materna para producir machos haploides que son clones de el padre.
Relaciones con otros organismos
Las hormigas forman asociaciones simbióticas con una variedad de especies, incluidas otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son presa de muchos animales e incluso de ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida dentro de los nidos de hormigas, ya sea depredando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimentos de las hormigas o evitando a los depredadores. Estos inquilines pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de este mimetismo de las hormigas (myrmecomorfía) varía, y algunos casos involucran el mimetismo batesiano, donde el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran el mimetismo wasmanniano, una forma de mimetismo que solo se ve en los inquilines.
Los áfidos y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce llamado melaza cuando se alimentan de la savia de las plantas. Los azúcares en la melaza son una fuente de alimento de alta energía, que recolectan muchas especies de hormigas. En algunos casos, los pulgones secretan la melaza en respuesta a los golpes de las antenas de las hormigas. Las hormigas, a su vez, mantienen a los depredadores alejados de los pulgones y los mueven de un lugar de alimentación a otro. Al migrar a una nueva área, muchas colonias se llevarán los áfidos con ellas para asegurar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también tienden a las cochinillas harinosas para cosechar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una plaga grave de las piñas si las hormigas están presentes para proteger a las cochinillas de sus enemigos naturales.
Las orugas mirmecófilas (amantes de las hormigas) de la familia de las mariposas Lycaenidae (p. ej., azules, cobrizas o rayadas) son arreadas por las hormigas, las llevan a las áreas de alimentación durante el día y las llevan al interior de las hormigas. nido por la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta melaza cuando las hormigas las masajean. Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. Una adaptación similar se puede ver en las mariposas patrón Grizzled que emiten vibraciones al expandir sus alas para comunicarse con las hormigas, que son depredadores naturales de estas mariposas. Otras orugas han evolucionado de amantes de las hormigas a comedoras de hormigas: estas orugas mirmecófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. Luego, la oruga se lleva al nido de hormigas donde se alimenta de las larvas de hormigas. Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en los intestinos de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Hyphomicrobiales, cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en las leguminosas, pero las especies que se encuentran en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. Las hormigas cultivadoras de hongos que componen la tribu Attini, incluidas las hormigas cortadoras de hojas, cultivan ciertas especies de hongos en los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo hormiga-hongo, ambas especies dependen una de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación de tres vías con la planta huésped, Hirtella physophora (Chrysobalanaceae), y un hongo pegajoso que se utiliza para atrapar a sus presas de insectos.
Las hormigas limón hacen jardines del diablo matando las plantas circundantes con sus picaduras y dejando un parche puro de árboles de hormigas limón (Duroia hirsuta). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios de anidación dentro de los tallos de los árboles Duroia. Aunque algunas hormigas obtienen el néctar de las flores, la polinización por hormigas es algo rara, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce a los machos Myrmecia urens a pseudocopular con las flores., transfiriendo polen en el proceso. Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural inactivan y reducen la viabilidad del polen. Algunas plantas tienen estructuras exudadoras de néctar especiales, nectarios extraflorales, que proporcionan alimento a las hormigas, que a su vez protegen a la planta de los insectos herbívoros más dañinos. Especies como la acacia bullhorn (Acacia cornigera) en América Central tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas urticantes (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol contra insectos, mamíferos ramoneadores, y vides epífitas. Los estudios de marcado isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. A cambio, las hormigas obtienen alimento de cuerpos de Beltian ricos en proteínas y lípidos. En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultivan selectivamente especies de Squamellaria epífitas (Rubiaceae) que producen grandes domatia dentro de las cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y los domatia de las plántulas jóvenes se ocupan de inmediato y las heces de las hormigas en ellas contribuyen al rápido crecimiento. También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otras dolicoderinas en la región. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene del árbol Macaranga, que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster.
Muchas especies de plantas tienen semillas adaptadas para que las hormigas las dispersen. La dispersión de semillas por hormigas o mirmecocoria está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener tales asociaciones de hormigas. A menudo, las hormigas dispersoras de semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de que las semillas sobrevivan a la reproducción. Algunas plantas en sistemas áridos y propensos a incendios dependen particularmente de las hormigas para su supervivencia y dispersión a medida que las semillas son transportadas a un lugar seguro bajo tierra. Muchas semillas dispersadas por hormigas tienen estructuras externas especiales, eleosomas, que las hormigas buscan como alimento. Las hormigas pueden alterar sustancialmente la tasa de descomposición y el ciclo de nutrientes en su nido. Mediante la mirmecocoria y la modificación de las condiciones del suelo, alteran sustancialmente la vegetación y el ciclo de nutrientes en el ecosistema circundante.
Se observa una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo, en los huevos de los insectos palo. Tienen una estructura similar a un elaiosoma comestible y se llevan al nido de hormigas donde nacen las crías.
La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas se aprovechan y obtienen alimento de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas. Algunas especies se especializan en cazar termitas (Megaponera y Termitopone), mientras que algunas Cerapachyinae se alimentan de otras hormigas. Algunas termitas, incluida Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre el pedicelo de su nido con un químico repelente de hormigas. Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en los árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta, defiéndase de las hormigas derribándolas del nido con ráfagas de zumbidos de alas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) utilizan defensas químicas contra las hormigas.
Las moscas del género Bengalia (Calliphoridae) del Viejo Mundo se alimentan de hormigas y son cleptoparásitos, arrebatando presas o crías de las mandíbulas de hormigas adultas. Las hembras sin alas y sin patas de la mosca fórida de Malasia (Vestigipoda myrmolarvoidea) viven en los nidos de hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas.
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Las hormigas reaccionan a su infección trepando por las plantas y hundiendo sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece sobre sus restos y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas en un microhábitat que se adapte mejor al hongo. Los parásitos estrepsipteros también manipulan a su hormiga huésped para trepar a los tallos de la hierba, para ayudar al parásito a encontrar pareja.
Un nematodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas del dosel (Cephalotes atratus) hace que los gásteres de color negro de las obreras se vuelvan rojos. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, haciendo que lleven sus gásteres en alto. Las aves confunden los llamativos gásteres rojos con frutos maduros, como Hyeronima alchorneoides, y se los comen. Los excrementos del ave son recogidos por otras hormigas y alimentados a sus crías, lo que lleva a una mayor propagación del nematodo.
Un estudio de colonias de Temnothorax nylanderi en Alemania descubrió que las obreras parasitadas por la tenia Anomotaenia brevis (las hormigas son huéspedes intermedios, los huéspedes definitivos son los pájaros carpinteros) vivían mucho más que obreras sin parásitos y tenían una tasa de mortalidad reducida, comparable a la de las reinas de la misma especie, que viven hasta dos décadas.
Las ranas venenosas de América del Sur del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas en su piel pueden provenir de las hormigas.
Las hormigas guerreras se alimentan en una amplia columna errante y atacan a cualquier animal que no pueda escapar en ese camino. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es la hormiga enjambradora más comúnmente atendida por "siguiendo hormigas" aves como hormigueros y trepatroncos. Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista, pero estudios posteriores encontraron que las aves eran parásitas. El cleptoparasitismo directo (aves que roban comida de las manos de las hormigas) es raro y se ha observado en palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras son transportadas por especies de Pogonomyrmex. Las aves que siguen a las hormigas comen muchos insectos presa y, por lo tanto, disminuyen el éxito de búsqueda de alimento de las hormigas. Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado hormigueo que, hasta el momento, no se comprende del todo. Aquí los pájaros descansan en nidos de hormigas, o recogen y dejan caer hormigas sobre sus alas y plumas; esto puede ser un medio para eliminar los ectoparásitos de las aves.
Los osos hormigueros, los osos hormigueros, los pangolines, los equidnas y los numbats tienen adaptaciones especiales para vivir con una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para romper los hormigueros. Se ha descubierto que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas. Alrededor del 12 %, 16 % y 4 % de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.
Relación con los humanos
Las hormigas realizan muchas funciones ecológicas que son beneficiosas para los humanos, incluida la supresión de las poblaciones de plagas y la aireación del suelo. El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones de control biológico más antiguas que se conocen. Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en una molestia cuando invaden edificios o causan pérdidas económicas.
En algunas partes del mundo (principalmente África y América del Sur), las hormigas grandes, especialmente las hormigas guerreras, se usan como suturas quirúrgicas. La herida se presiona y se aplican hormigas a lo largo de ella. La hormiga agarra los bordes de la herida en sus mandíbulas y los traba en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. Las grandes cabezas de los dinergates (soldados) de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes también son utilizadas por los cirujanos nativos para cerrar heridas.
Algunas hormigas tienen veneno tóxico y son de importancia médica. Las especies incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de América del Sur y las hormigas Myrmecia de Australia.
En Sudáfrica, las hormigas se usan para ayudar a cosechar las semillas de rooibos (Aspalathus linearis), una planta que se usa para hacer un té de hierbas. La planta dispersa ampliamente sus semillas, lo que dificulta la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden recolectarlas en masa. Se pueden recolectar hasta media libra (200 g) de semillas de un hormiguero.
Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos humanos de erradicarlas, algunas están en grave peligro de extinción. Estas tienden a ser especies de islas que han desarrollado rasgos especializados y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Los ejemplos incluyen la hormiga relicta de Sri Lanka en peligro crítico (Aneuretus simoni) y Adetomyrma venatrix de Madagascar.
Como alimento
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies de hormigas se utilizan en escamoles mexicanos. Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse por hasta 50 dólares estadounidenses por kg y hasta 200 dólares estadounidenses por kg (a partir de 2006) porque son estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "hormigas de fondo grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. En áreas de la India, y en toda Birmania y Tailandia, se sirve una pasta de la hormiga tejedora verde (Oecophylla smaragdina) como condimento con curry. Los huevos y las larvas de la hormiga tejedora, así como las hormigas, se pueden usar en una ensalada tailandesa, ñame (tailandés: ยำ), en un plato llamado yam khai mot daeng (tailandés: ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevo de hormiga roja, un plato que proviene de Issan o región nororiental de Tailandia. Saville-Kent, en el Naturalist in Australia escribió "La belleza, en el caso de la hormiga verde, es más que superficial. Su atractiva translucidez, casi dulce, posiblemente invitó a los primeros ensayos a su consumo por parte de la especie humana". Trituradas en agua, a la manera de la calabaza con limón, "estas hormigas forman una agradable bebida ácida que goza del favor de los nativos del norte de Queensland, e incluso es apreciada por muchos paladares europeos".
En su Primer verano en la Sierra, John Muir señala que los indios Digger de California comían los gásteres ácidos y cosquilleantes de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache. Los indios mexicanos comen los repletes, o tarros vivientes de miel, de la hormiga melífera (Myrmecocystus).
Como plagas
Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente aquellas que se encuentran en viviendas humanas, donde su presencia suele ser problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente categorizados como plagas incluyen la hormiga argentina, la hormiga inmigrante del pavimento, la hormiga loca amarilla, la hormiga azucarera rayada, la hormiga faraón, la hormiga roja de madera, la hormiga carpintera negra, la hormiga doméstica olorosa, la hormiga roja de fuego importada y la hormiga de fuego europea. Algunas hormigas asaltarán los alimentos almacenados, algunas buscarán fuentes de agua, otras pueden dañar las estructuras interiores, algunas pueden dañar los cultivos agrícolas directamente o ayudando a las plagas chupadoras. Algunos pican o muerden. La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas apuntan a controlar las poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se gestionan mediante una combinación de enfoques que utilizan métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebos insecticidas que las hormigas recolectan como alimento y los devuelven al nido, donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia a través de la trofalaxis. El manejo se basa en la especie y las técnicas pueden variar según la ubicación y las circunstancias.
En ciencia y tecnología
Observado por los humanos desde los albores de la historia, el comportamiento de las hormigas ha sido documentado y el tema de los primeros escritos y fábulas pasó de un siglo a otro. Los que utilizan métodos científicos, los mirmecólogos, estudian las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus estructuras sociales complejas y variables han hecho de las hormigas organismos modelo ideales. Sir John Lubbock descubrió por primera vez la visión ultravioleta en las hormigas en 1881. Los estudios sobre hormigas han probado hipótesis en ecología y sociobiología, y han sido particularmente importantes para examinar las predicciones de las teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables. Las colonias de hormigas se pueden estudiar criándolas o manteniéndolas temporalmente en formicaria, recintos con marcos de vidrio especialmente construidos. Se puede rastrear a los individuos para su estudio marcándolos con puntos de colores.
Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para resolver problemas, por ejemplo, optimización de colonias de hormigas y robótica de hormigas. Esta área de la biomimética ha dado lugar a estudios de locomoción de hormigas, motores de búsqueda que hacen uso de "senderos de alimentación", almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red.
Como mascotas
Desde finales de la década de 1950 hasta finales de la década de 1970, las granjas de hormigas fueron populares juguetes educativos para niños en los Estados Unidos. Algunas versiones comerciales posteriores utilizan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite una mayor visibilidad a costa de estresar a las hormigas con luz antinatural.
En cultura
Las hormigas antropomorfas se han utilizado a menudo en fábulas y cuentos infantiles para representar la laboriosidad y el esfuerzo cooperativo. También se mencionan en textos religiosos. En el Libro de Proverbios de la Biblia, las hormigas se presentan como un buen ejemplo de trabajo duro y cooperación. Esopo hizo lo mismo en su fábula La hormiga y la cigarra. En el Corán, se dice que Sulayman escuchó y entendió una hormiga que advertía a otras hormigas que regresaran a casa para evitar ser aplastadas accidentalmente por Sulayman y su ejército en marcha. [Corán 27:18], En algunas partes de África, las hormigas se consideran mensajeras de las deidades. Algunas mitologías nativas americanas, como la mitología Hopi, consideran a las hormigas como los primeros animales. A menudo se dice que las picaduras de hormigas tienen propiedades curativas. Se dice que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre. Las picaduras de hormigas se utilizan en las ceremonias de iniciación de algunas culturas indígenas amazónicas como prueba de resistencia.
La sociedad de las hormigas siempre ha fascinado a los humanos y se ha escrito sobre ella tanto con humor como con seriedad. Mark Twain escribió sobre las hormigas en su libro de 1880 A Tramp Abroad. Algunos autores modernos han utilizado el ejemplo de las hormigas para comentar la relación entre la sociedad y el individuo. Los ejemplos son Robert Frost en su poema "Departamental" y T. H. White en su novela de fantasía The Once and Future King. La trama de la trilogía de ciencia ficción Les Fourmis del entomólogo y escritor francés Bernard Werber se divide entre los mundos de las hormigas y los humanos; las hormigas y su comportamiento se describe utilizando el conocimiento científico contemporáneo. H.G. Wells escribió sobre hormigas inteligentes que destruyeron asentamientos humanos en Brasil y amenazaron la civilización humana en su cuento de ciencia ficción de 1905, El imperio de las hormigas. En tiempos más recientes, los dibujos animados y las películas animadas en 3-D Se han producido hormigas que incluyen Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark, Ferdy the Ant y Atom Ant. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió una historia corta, "Trailhead" en 2010 para la revista The New Yorker, que describe la vida y la muerte de una reina de las hormigas y el auge y la caída de su colonia, desde una hormiga' Punto de vista. El neuroanatomista, psiquiatra y eugenista francés Auguste Forel creía que las sociedades de hormigas eran modelos para la sociedad humana. Publicó un trabajo de cinco volúmenes de 1921 a 1923 que examinaba la biología y la sociedad de las hormigas.
A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio Codie de 1992 al "Mejor programa de simulación".
Las hormigas también son una inspiración bastante popular para muchos insectoides de ciencia ficción, como los fórmicos de Ender's Game, los bichos de Starship Troopers, el gigante hormigas en las películas Them! y Empire of the Ants Marvel Comics' el superhéroe Ant-Man y las hormigas se transformaron en superinteligencia en la Fase IV. En los juegos de estrategia por computadora, las especies basadas en hormigas a menudo se benefician de mayores tasas de producción debido a su enfoque único, como los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o ChCht en Deadlock II. A estos personajes a menudo se les atribuye una mente de colmena, un concepto erróneo común sobre las colonias de hormigas.
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