Homología (biología)
En biología, la homología es la similitud debida a la ascendencia compartida entre un par de estructuras o genes en diferentes taxones. Un ejemplo común de estructuras homólogas son las extremidades anteriores de los vertebrados, donde las alas de los murciélagos y las aves, los brazos de los primates, las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los vertebrados de cuatro patas como los perros y los cocodrilos se derivan del mismo tetrápodo ancestral. estructura. La biología evolutiva explica las estructuras homólogas adaptadas a diferentes propósitos como resultado de la descendencia con modificación de un ancestro común. El término fue aplicado por primera vez a la biología en un contexto no evolutivo por el anatomista Richard Owen en 1843. La homología fue explicada más tarde por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero se había observado antes, desde Aristóteles en adelante, y fue analizado explícitamente por Pierre Belon en 1555.
En biología del desarrollo, los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y de orígenes similares, como primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son homólogos en serie. Los ejemplos incluyen las patas de un ciempiés, el palpo maxilar y el palpo labial de un insecto, y las apófisis espinosas de vértebras sucesivas en una columna vertebral. Los órganos reproductores masculinos y femeninos son homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, al igual que los ovarios y los testículos de los mamíferos, incluidos los humanos.
La homología de secuencia entre secuencias de proteína o ADN se define de manera similar en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación (ortólogos) o un evento de duplicación (parálogos). La homología entre proteínas o ADN se deduce de su similitud de secuencia. La similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente a partir de un ancestro común. Se utilizan alineaciones de múltiples secuencias para descubrir las regiones homólogas.
La homología sigue siendo controvertida en el comportamiento animal, pero hay pruebas que sugieren que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas entre los primates.
Historia
Aristóteles (c. 350 a. C.) notó la homología y Pierre Belon la analizó explícitamente en su Libro de los pájaros de 1555, donde comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos. El patrón de similitud se interpretó como parte de la gran cadena estática del ser a lo largo de los períodos medieval y moderno: no se consideró que implicara un cambio evolutivo. En la tradición alemana Naturphilosophie, la homología era de especial interés como demostración de la unidad en la naturaleza. En 1790, Goethe expuso su teoría foliar en su ensayo 'Metamorfosis de las plantas', mostrando que las partes de las flores se derivan de las hojas. La homología serial de las extremidades se describió a fines del siglo XVIII. El zoólogo francés Etienne Geoffroy Saint-Hilaire mostró en 1818 en su theorie d'analogue ("teoría de los homólogos") que las estructuras eran compartidas entre peces, reptiles, aves y mamíferos. Cuando Geoffroy fue más allá y buscó homologías entre las ramificaciones de Georges Cuvier, como vertebrados y moluscos, sus afirmaciones desencadenaron el debate Cuvier-Geoffroy de 1830. Geoffroy estableció el principio de las conexiones, es decir, que lo importante es la posición relativa de las diferentes estructuras y sus conexiones entre sí. El embriólogo estonio Karl Ernst von Baer declaró lo que ahora se conoce como las leyes de von Baer en 1828, y señaló que los animales relacionados comienzan su desarrollo como embriones similares y luego divergen: por lo tanto, los animales de la misma familia están más estrechamente relacionados y divergen más tarde. que los animales que están solo en el mismo orden y tienen menos homologías. La teoría de von Baer reconoce que cada taxón (como una familia) tiene características compartidas distintivas y que el desarrollo embrionario es paralelo a la jerarquía taxonómica: no es lo mismo que la teoría de la recapitulación. El término "homología" fue utilizado por primera vez en biología por el anatomista Richard Owen en 1843 cuando estudiaba las similitudes de las aletas y extremidades de los vertebrados, definiéndolo como el "mismo órgano en diferentes animales bajo cada variedad de forma y función", y contrastándolo con el término coincidente "analogía" que utilizó para describir diferentes estructuras con la misma función. Owen codificó 3 criterios principales para determinar si las características eran homólogas: posición, desarrollo y composición. En 1859, Charles Darwin explicó que las estructuras homólogas significaban que los organismos en cuestión compartían un plan corporal de un ancestro común y que los taxones eran ramas de un solo árbol de la vida.
Definición
La palabra homología, acuñada alrededor de 1656, se deriva del griego ὁμόλογος homólogos de ὁμός homos "igual" y λόγος logos "relación".
Estructuras o secuencias biológicas similares en diferentes taxones son homólogas si se derivan de un ancestro común. La homología implica, pues, una evolución divergente. Por ejemplo, muchos insectos (como las libélulas) poseen dos pares de alas voladoras. En los escarabajos, el primer par de alas se ha convertido en un par de cubiertas de alas duras, mientras que en las moscas dípteras, el segundo par de alas se ha convertido en pequeños halterios que se utilizan para mantener el equilibrio.
Del mismo modo, las extremidades anteriores de los vertebrados ancestrales han evolucionado hasta convertirse en las aletas delanteras de las ballenas, las alas de las aves, las patas delanteras para correr de los perros, los ciervos y los caballos, las patas delanteras cortas de las ranas y los lagartos, y las manos prensiles de los primates, incluidos humanos Los mismos huesos principales del antebrazo (húmero, radio y cúbito) se encuentran en fósiles de peces con aletas lobuladas como Eusthenopteron.
Homología vs analogía
Lo opuesto a los órganos homólogos son los órganos análogos que realizan trabajos similares en dos taxones que no estaban presentes en su ancestro común más reciente sino que evolucionaron por separado. Por ejemplo, las alas de los insectos y las aves evolucionaron de forma independiente en grupos muy separados y convergieron funcionalmente para soportar el vuelo propulsado, por lo que son análogas. De manera similar, las alas de una semilla de arce sicómoro y las alas de un pájaro son análogas pero no homólogas, ya que se desarrollan a partir de estructuras bastante diferentes. Una estructura puede ser homóloga en un nivel, pero solo análoga en otro. Las alas de pterosaurio, pájaro y murciélago son análogas a las alas, pero homólogas como extremidades anteriores porque el órgano sirvió como antebrazo (no como ala) en el último ancestro común de los tetrápodos, y evolucionó de diferentes maneras en los tres grupos. Así, en los pterosaurios, el "ala" involucra tanto la extremidad anterior como la posterior. La analogía se llama homoplasia en cladística y evolución convergente o paralela en biología evolutiva.
En cladística
Los términos especializados se utilizan en la investigación taxonómica. La homología primaria es la hipótesis inicial de un investigador basada en una estructura similar o conexiones anatómicas, lo que sugiere que un estado de carácter en dos o más partes taxonómicas se comparte debido a un ancestro común. La homología primaria puede desglosarse conceptualmente aún más: podemos considerar todos los estados del mismo carácter como "homólogos" partes de una única serie de transformación no especificada. Esto se ha denominado correspondencia topográfica. Por ejemplo, en una matriz de secuencias de ADN alineada, todos los espacios A, G, C, T o implícitos en un sitio de nucleótido dado son homólogos de esta manera. La identidad del estado del carácter es la hipótesis de que la condición particular en dos o más taxones es "igual" en lo que se refiere a nuestro esquema de codificación de caracteres. Por lo tanto, se supone que dos adeninas en el mismo sitio de nucleótido alineado son homólogas a menos que esa hipótesis se contradiga posteriormente con otra evidencia. La homología secundaria está implícita en el análisis de parsimonia, donde un estado de carácter que surge solo una vez en un árbol se considera homólogo. Como está implícito en esta definición, muchos cladistas consideran que la homología secundaria es sinónimo de sinapomorfia, un carácter derivado compartido o estado de rasgo que distingue a un clado de otros organismos.
Los estados de caracteres ancestrales compartidos, las simplesiomorfias, representan sinapomorfias de un grupo más inclusivo o estados complementarios (a menudo ausencias) que no unen a ningún grupo natural de organismos. Por ejemplo, la presencia de alas es una sinapomorfia para los insectos pterigotos, pero una simplesiomorfia para los insectos holometábolos. La ausencia de alas en insectos no pterigotos y otros organismos es una simplesiomorfía complementaria que no une a ningún grupo (por ejemplo, la ausencia de alas no proporciona evidencia de un ancestro común de peces plateados, arañas y gusanos anélidos). Por otro lado, la ausencia (o pérdida secundaria) de alas es una sinapomorfia de las pulgas. Patrones como estos llevan a muchos cladistas a considerar que el concepto de homología y el concepto de sinapomorfía son equivalentes. Algunos cladistas siguen la definición precladística de homología de Haas y Simpson, y ven tanto las sinapomorfias como las simplesiomorfias como estados de caracteres homólogos.
En diferentes taxones
Las homologías proporcionan la base fundamental para toda clasificación biológica, aunque algunas pueden ser muy contrarias a la intuición. Por ejemplo, las homologías profundas como los genes pax6 que controlan el desarrollo de los ojos de los vertebrados y artrópodos fueron inesperadas, ya que los órganos son anatómicamente diferentes y parecían haber evolucionado de forma completamente independiente.
En artrópodos
Los segmentos corporales embrionarios (somitas) de diferentes taxones de artrópodos se han separado de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, a una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo.
| Somite # Serie de sesiones) | Trilobite (Trilobitomorpha)  | Spider (Chelicerata)  | Centipede (Myriapoda)  | Insecto (Hexapoda)  | Camarones (Crustacea)  |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | antennae | chelicerae (jaws and fangs) | antennae | antennae | Primera antena |
| 2 | Primeras piernas | pedipalps | - | - | 2a antenae |
| 3 | 2a piernas | Primeras piernas | mandibles | mandibles | mandibles (jaws) |
| 4 | 3a piernas | 2a piernas | 1st maxillae | 1st maxillae | 1st maxillae |
| 5 | 4a piernas | 3a piernas | 2nd maxillae | 2nd maxillae | 2nd maxillae |
| 6 | 5a piernas | 4a piernas | collum (sin piernas) | Primeras piernas | Primeras piernas |
| 7 | 6a piernas | - | Primeras piernas | 2a piernas | 2a piernas |
| 8 | 7a piernas | - | 2a piernas | 3a piernas | 3a piernas |
| 9 | 8a piernas | - | 3a piernas | - | 4a piernas |
| 10 | 9a piernas | - | 4a piernas | - | 5a piernas |
Entre los insectos, el aguijón de la abeja melífera hembra es un ovipositor modificado, homólogo a los ovipositores de otros insectos como los ortópteros, los hemípteros y los himenópteros sin aguijón.
En mamíferos
Los tres pequeños huesos del oído medio de los mamíferos, incluidos los humanos, el martillo, el yunque y el estribo, se utilizan hoy en día para transmitir el sonido desde el tímpano hasta el oído interno. El martillo y el yunque se desarrollan en el embrión a partir de estructuras que forman los huesos de la mandíbula (el cuadrado y el articular) en las lagartijas y en los fósiles de ancestros de mamíferos parecidos a las lagartijas. Ambas líneas de evidencia muestran que estos huesos son homólogos y comparten un ancestro común.
Entre las muchas homologías en los sistemas reproductivos de los mamíferos, los ovarios y los testículos son homólogos.
Órganos rudimentarios como el coxis humano, ahora muy reducidos de su estado funcional, se entienden fácilmente como signos de evolución, la explicación es que fueron cortados por selección natural de los órganos funcionales cuando sus funciones ya no eran necesarias, pero no tienen ningún sentido si se considera que las especies son fijas. El coxis es homólogo a las colas de otros primates.
En plantas
Hojas, tallos y raíces
En muchas plantas, las estructuras defensivas o de almacenamiento se crean mediante modificaciones del desarrollo de las hojas, tallos y raíces primarias. Las hojas se modifican de diversas formas a partir de estructuras fotosintéticas para formar los cántaros de las plantas de cántaro que atrapan insectos, las mandíbulas que atrapan insectos de la Venus atrapamoscas y las espinas de los cactus, todos homólogos.
| Órganos primarios | Estructuras defensivas | Estructuras de almacenamiento |
|---|---|---|
| Hojas | Espinas | Hojas hinchadas (por ejemplo, suculentas) |
| Stems | Thorns | Tubers (e.g. patata), rhizomes (e.g. jengibre), tallos carnosos (e.g. cacti) |
| Roots | - | Tubos de raíz (por ejemplo, batata), taproot (por ejemplo, zanahoria) |
Ciertas hojas compuestas de plantas con flores son parcialmente homólogas tanto a las hojas como a los brotes, porque su desarrollo ha evolucionado a partir de un mosaico genético de desarrollo de hojas y brotes.
Una hoja pintada de ceniza europea
Detalle de hoja de palma
Petioles de hoja adaptados como espinas en Fouquieria splendens
Las hojas muy grandes del plátano, Musa acuminata
Suculenta hoja de almacenamiento de agua Aloe
Hoja de intercambio de insectos de Venus
hoja de cultivo de insectos de planta de jarra
Hojas de almacenamiento de alimentos en una bombilla de cebolla
.jpg)
Partes de flores
Los cuatro tipos de partes de la flor, a saber, carpelos, estambres, pétalos y sépalos, son homólogos y se derivan de las hojas, como señaló correctamente Goethe en 1790. El desarrollo de estas partes a través de un patrón de expresión génica en las zonas de crecimiento (meristemas) se describe mediante el modelo ABC de desarrollo floral. Cada uno de los cuatro tipos de partes de flores se repite en serie en verticilos concéntricos, controlados por un pequeño número de genes que actúan en varias combinaciones. Por lo tanto, los genes A que trabajan solos dan como resultado la formación de sépalos; A y B juntos producen pétalos; B y C juntos crean estambres; C solo produce carpelos. Cuando ninguno de los genes está activo, se forman las hojas. Dos grupos más de genes, D para formar óvulos y E para los verticilos florales, completan el modelo. Los genes son evidentemente antiguos, tan antiguos como las propias plantas con flores.
Biología del desarrollo
La biología del desarrollo puede identificar estructuras homólogas que surgieron del mismo tejido en la embriogénesis. Por ejemplo, las serpientes adultas no tienen patas, pero sus embriones tempranos tienen brotes de extremidades en lugar de patas traseras, que pronto se pierden a medida que se desarrollan los embriones. La implicación de que los ancestros de las serpientes tenían patas traseras está confirmada por evidencia fósil: la serpiente Pachyrhachis problematicus del Cretácico tenía patas traseras completas con huesos de la cadera (ilion, pubis, isquion), hueso del muslo (fémur), pierna huesos (tibia, peroné) y huesos del pie (calcáneo, astrágalo) como en los tetrápodos con patas de hoy.
Homología de secuencia
Al igual que con las estructuras anatómicas, la homología de secuencia entre secuencias de proteína o ADN se define en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación (ortólogos) o un evento de duplicación (parálogos). La homología entre proteínas o ADN normalmente se deduce de su similitud de secuencia. La similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por la evolución divergente de un ancestro común. Se utilizan alineaciones de secuencias múltiples para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas.
Las secuencias homólogas son ortólogas si descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación: cuando una especie diverge en dos especies separadas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch.
Las secuencias homólogas son parálogas si fueron creadas por un evento de duplicación dentro del genoma. Para eventos de duplicación de genes, si se duplica un gen en un organismo, las dos copias son parálogas. Pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por lo tanto, explicar en gran medida la evolución del genoma. Los ejemplos incluyen los genes Homeobox (Hox) en animales. Estos genes no solo sufrieron duplicaciones de genes dentro de los cromosomas, sino también duplicaciones del genoma completo. Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se distribuyen en múltiples cromosomas: los grupos HoxA-D son los mejor estudiados.
Algunas secuencias son homólogas, pero han divergido tanto que su similitud de secuencia no es suficiente para establecer la homología. Sin embargo, muchas proteínas han conservado estructuras muy similares y se puede utilizar la alineación estructural para demostrar su homología.
.JPG)
En el comportamiento
Se ha sugerido que algunos comportamientos pueden ser homólogos, ya sea porque comparten taxones relacionados o por orígenes comunes del comportamiento en el desarrollo de un individuo; sin embargo, la noción de comportamiento homólogo sigue siendo controvertida, en gran parte porque el comportamiento es más propenso a la realizabilidad múltiple que otros rasgos biológicos. Por ejemplo, D. W. Rajecki y Randall C. Flanery, utilizando datos sobre humanos y primates no humanos, argumentan que los patrones de comportamiento en las jerarquías de dominación son homólogos entre los primates.
Al igual que con las características morfológicas o el ADN, la similitud compartida en el comportamiento proporciona evidencia de un ancestro común. La hipótesis de que un carácter conductual no es homólogo debe basarse en una distribución incongruente de ese carácter con respecto a otros rasgos que se supone reflejan el verdadero patrón de relaciones. Esta es una aplicación del principio auxiliar de Willi Hennig.
Contenido relacionado
Morus (planta)
Gato esfinge
Mamut