Homo antecesor

Homo antecessor (del latín "hombre pionero") es una especie extinta de humano arcaico registrada en la Sierra española de Atapuerca, un productivo sitio arqueológico , hace 1,2 a 0,8 millones de años durante el Pleistoceno temprano. Es posible que las poblaciones de esta especie hayan estado presentes en otras partes de Europa occidental y estuvieron entre las primeras en colonizar esa región del mundo, de ahí el nombre. Los primeros fósiles se encontraron en la cueva de Gran Dolina en 1994, y la especie fue descrita formalmente en 1997 como el último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, suplantando al más convencional H. heidelbergensis en esta posición. H. Desde entonces, antecessor ha sido reinterpretado como una rama de la línea humana moderna, aunque probablemente una ramificación justo antes de la división entre humanos modernos y neandertales.

A pesar de ser tan antiguo, el rostro es inesperadamente similar al de los humanos modernos y no al de otros humanos arcaicos, es decir, en su planitud general, así como en la curvatura del pómulo cuando se fusiona con la mandíbula superior, aunque estos elementos son conocidos. sólo de un ejemplar juvenil. El volumen del cerebro podría haber sido de 1.000 cc (61 cu in) o más, pero no se ha descubierto ninguna caja cerebral intacta. A modo de comparación, los humanos modernos actuales tienen una media de 1270 cm³ para los hombres y 1130 cm³ para mujeres. Las estimaciones de estatura oscilan entre 162,3 y 186,8 cm (5 pies 4 pulgadas y 6 pies 2 pulgadas). H. antecessor puede haber sido de pecho ancho y bastante pesado, muy parecido a los neandertales, aunque las extremidades eran proporcionalmente largas, un rasgo más frecuente en las poblaciones tropicales. Las rótulas son delgadas y tienen inserciones tendinosas poco desarrolladas. Los pies indican H. antecessor caminaba de manera diferente en comparación con los humanos modernos.

H. antecessor fabricaba predominantemente herramientas sencillas de guijarros y piedras en escamas de cuarzo y pedernal, aunque utilizaban una variedad de materiales. Esta industria tiene algunas similitudes con la más compleja achelense, una industria que es característica de los sitios africanos contemporáneos y europeos posteriores. Es posible que los grupos hayan estado enviando partidas de caza, que apuntaban principalmente a ciervos en su entorno de sabana y bosque mixto. Muchos de los H. Los especímenes antecesores fueron canibalizados, quizás como una práctica cultural. No hay evidencia de que estuvieran usando fuego y, de manera similar, solo habitaron el interior de Iberia durante los períodos cálidos, presumiblemente, de lo contrario, se retiraron a la costa.

Taxonomía

Historia de la investigación

Se sabía desde hace mucho tiempo que la Sierra de Atapuerca, en el norte de España, abundaba en restos fósiles. La Gran Dolina ("gran sumidero") fue explorada por primera vez en busca de fósiles por el arqueólogo Francisco Jordá Cerdá [ es] en un breve viaje de campo a la región en 1966, donde recuperó algunos fósiles de animales y herramientas de piedra. Carecía de los recursos y la mano de obra para continuar. En 1976, el paleontólogo español Trinidad Torres investigó la Gran Dolina en busca de fósiles de osos (recuperó restos de Ursus), pero el Equipo Espeleológico de Edelweiss le aconsejó continuar en la cercana Sima de los Huesos (&#34. foso óseo"). Aquí, además de una gran cantidad de fósiles de osos, también recuperó fósiles humanos arcaicos, lo que motivó una exploración masiva de la Sierra de Atapuerca, encabezada al principio por el paleontólogo español Emiliano Aguirre, pero rápidamente asumida por José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell. y Juan Luis Arsuaga. Reanudaron la excavación de la Gran Dolina en 1992 y dos años más tarde encontraron restos humanos arcaicos, que en 1997 describieron formalmente como una nueva especie, Homo antecessor. El holotipo es el espécimen ATD6-5, un fragmento mandibular derecho que conserva los molares y se recupera con algunos dientes aislados. En su descripción original, Castro y sus colegas postularon que la especie fue el primer humano en colonizar Europa, de ahí el nombre antecessor (en latín, "explorador", "pionero" , o "colonos tempranos").

Los 25 m (82 pies) de sedimentos del Pleistoceno en Gran Dolina se dividen en once unidades, TD1 a TD11 ("trinchera dolina" o "zanja de sumidero"). H. antecessor fue recuperado de TD6, que en consecuencia se ha convertido en la unidad mejor investigada del sitio. En las primeras temporadas de campo de 1994 a 1995, el equipo de excavación excavó un pequeño pozo de prueba (para ver si la unidad justificaba una mayor investigación) en la sección sureste que medía 6 m² (65 pies cuadrados). Los fósiles humanos fueron descubiertos por primera vez por Aurora Martín Nájera; la capa de 30 cm (12 pulgadas) en la que se encontraron recibe el sobrenombre de "Aurora Stratum" después de ella. A principios de la década de 2000 se excavó una sección triangular de 13 m² (140 sq ft) en la sección central. También se encontraron fósiles humanos en la sección norte. En suma, alrededor de 170 H. Se recuperaron especímenes antecesores. Los mejor conservados son ATD6-15 y ATD6-69 (posiblemente pertenecientes al mismo individuo) que aclaran con mayor claridad la anatomía facial. Las temporadas de campo posteriores han producido unos sesenta ejemplares más. Las partes descubiertas del H. esqueleto antecesor son: elementos de la cara, clavícula, antebrazo, dedos, rodillas y algunas vértebras y costillas.

En 2007, un fragmento mandibular con algunos dientes, ATE9-1, asignado provisionalmente a H. antecessor de Carbonell, fue recuperado de la cercana Sima del Elefante en la unidad TE9 ("trinchera elefante"), perteneciente a un ejemplar de entre 20 y 25 años -viejo individuo. El sitio también arrojó escamas de piedra y evidencia de carnicería. En 2011, después de proporcionar un análisis mucho más profundo del material de Sima del Elefante, Castro y sus colegas no estaban seguros de la clasificación de especies y optaron por dejarla en Homo sp. (sin emitir opinión sobre la designación de especies) en espera de nuevos descubrimientos.

El conjunto de herramientas de piedra en Gran Dolina es muy similar a varios otros contemporáneos en Europa occidental, que pueden representar el trabajo de la misma especie, aunque esto no es confirmable porque muchos de estos sitios no han producido fósiles humanos. En 2014, se descubrieron en Happisburgh, Inglaterra, cincuenta huellas que datan de hace entre 1,2 millones y 800.000 años, que potencialmente podrían atribuirse a un H. antecessor dado que es la única especie humana identificada durante esa época en Europa Occidental.

Clasificación

El rostro de H. antecessor es inesperadamente similar al de los humanos modernos en comparación con otros grupos arcaicos, por lo que en su descripción original, Castro y sus colegas lo clasificaron como el último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, suplantando a H. heidelbergensis en esta capacidad. La anatomía facial fue objeto de un minucioso escrutinio en los años siguientes.

En 2001, el paleoantropólogo francés Jean-Jacques Hublin postuló que los restos de Gran Dolina y los restos contemporáneos de Tighennif de Argelia (generalmente clasificados como Homo ergaster [=? Homo erectus] , originalmente "Atlantanthropus mauritanicus") representan la misma población, porque catorce de las quince características dentales que Castro y sus colegas enumeraron para H. antecesor también se han identificado en el Pleistoceno medio del norte de África; esto significaría H. antecessor es un sinónimo menor de "Homo mauritanicus", i. e., los humanos Gran Dolina y Tighennif deberían clasificarse en este último. En 2007, Castro y sus colegas estudiaron los fósiles y descubrieron que los restos de Tighennif eran mucho más grandes que H. antecessor y dentalmente similar a otras poblaciones africanas. No obstante, todavía recomendaron revivir mauritanicus para albergar todos los especímenes del norte de África del Pleistoceno temprano como "H. ergaster mauritanicus".

En 2007, el primatólogo Esteban Sarmiento y sus colegas cuestionaron la legitimidad de H. antecessor como una especie separada porque se desconoce gran parte de la anatomía del cráneo; H. heidelbergensis se conoce aproximadamente en la misma época y región; y debido a que el espécimen tipo era un niño (los rasgos supuestamente característicos podrían haber desaparecido con la madurez). Tal reestructuración del rostro, argumentaron, también puede ser causada por una adaptación climática regional más que por una especiación. En 2009, el paleoantropólogo estadounidense Richard Klein declaró que era escéptico de que H. antecessor era ancestral de H. heidelbergensis, interpretando H. antecessor como "una rama de H. ergaster [de África] que desapareció tras un intento fallido de colonizar el sur de Europa". De manera similar, en 2012, el antropólogo físico británico Chris Stringer consideró H. antecesor y H. heidelbergensis son dos linajes diferentes en lugar de tener una relación ancestro/descendiente. En 2013, la antropóloga Sarah Freidline y sus colegas sugirieron que el rostro humano moderno evolucionó de forma independiente varias veces entre los Homo. En 2017, Castro y sus colegas admitieron que H. antecessor puede ser o no un ancestro humano moderno, aunque si no lo fue, probablemente se dividió poco antes de la división entre el hombre moderno y el neandertal. En 2020, el paleoantropólogo molecular holandés Frido Welker y sus colegas concluyeron que H. antecessor no es un ancestro humano moderno mediante el análisis de proteínas antiguas recolectadas del diente ATD6-92.

Edad y tafonomía

Las excavaciones de 2003 a 2007 revelaron una estratigrafía mucho más compleja de lo que se pensaba anteriormente, y TD6 se dividió en tres subunidades que abarcaban trece capas y nueve facies sedimentarias (cuerpos de roca distintivos de los cuerpos adyacentes). La presencia humana se registra en las subunidades 1 y 2, y en las facies A, D1 y F. Se depositaron huesos dispersos orientados aleatoriamente en la facies D1 de la capa TD6.2.2 (subunidad TD6 2 , capa 2) y Facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3, pero en la Facies D parecen haber estado notoriamente agrupadas en el área noroeste. Esto podría indicar que fueron arrastrados a la cueva a través de un flujo de escombros. En cuanto a la Facies F, que contiene la mayor cantidad de restos humanos, es posible que hayan sido depositados por un flujo de escombros de baja energía (consistente con el comportamiento de la llanura aluvial) desde la entrada principal hacia el noroeste, así como por un flujo de escombros más fuerte desde otra entrada hacia el sur. . También se recuperaron fósiles depositados fluvialmente (arrastrados por una corriente de agua) de la Facies A en las capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2, indicadas por grava de piedra caliza dentro del rango de tamaño de los restos. Así, H. Es posible que antecessor no haya habitado la cueva, aunque al menos estaba activo en las cercanías. Sólo el 5,6% de los fósiles presentan evidencia de erosión por el aire libre, las raíces y el suelo, lo que podría significar que fueron depositados en lo profundo de la cueva relativamente poco después de su muerte.

La ocupación humana parece haber ocurrido en oleadas correspondientes a períodos de tiempo que presentaban un hábitat de sabana cálido y húmedo (aunque las riberas de los ríos probablemente albergaban bosques). Estas condiciones sólo estuvieron presentes durante las transiciones de períodos glaciales fríos a períodos interglaciares cálidos, después de que el clima se calentó y antes de que los bosques pudieran expandirse para dominar el paisaje. Los intentos de datación de H. Los restos antecesores son:

• En 1999 se dataron dos dientes ungulados de TD6 usando uranio-thorium que data de 794 a 668 mil años atrás, y se restringieron palaeomagnéticamente hasta antes de 780.000 años atrás.
• En 2008 TE9 del Sima del Elefante fue limitado a 1.2-1.1 millones de años atrás usando el palaeomagnetismo y citas cosmógenas.
• En 2013 la TD6 fue datada hace alrededor de 930 a 780 mil años usando el palaeomagnetismo, además de la resonancia de uranio-thorium y electrones (ESR) en más dientes.
• En 2018 ESR data de H. antecesor El espécimen ATD6-92 dio lugar a una edad de 949 a 624 mil años atrás, constreñido palaeomagnéticamente hasta antes de 772.000 años atrás.
• En 2022 ESR y un solo grano transferido térmicamente luminiscencia estimulada ópticamente (SG TT-OSL) databa la apertura de la Gran Dolina a aproximadamente 900,000 años atrás, y los sedimentos de TD4 a TD6 a entre 890.000 y 770.000 años atrás. Estas tres unidades fueron depositadas probablemente en menos de 100.000 años.

Hasta 2013, con el descubrimiento de un diente de leche de 1,4 millones de años de antigüedad en Barranco León, Orce, España, estos eran los fósiles humanos más antiguos conocidos en Europa, aunque la actividad humana en el continente se remonta a 1,6 millones de años. Hace en Europa del Este y España indicado por herramientas de piedra.

Anatomía

Cráneo

Calavera reconstruida del Niño de la Gran Dolina (arriba) y la mandíbula adulta ATD6-96 (bajo)

La anatomía facial de H. antecessor se conoce predominantemente en H. antecessor niño ATD6-69, ya que los otros pocos especímenes faciales son fragmentarios. ATD6-69 es sorprendentemente similar a los humanos modernos (así como a los humanos arcaicos del Pleistoceno medio de Asia oriental) a diferencia de los humanos arcaicos del Pleistoceno medio de Eurasia occidental o África, incluidos los neandertales. Los rasgos más notables son una cara completamente plana y una cresta cigomáticoalveolar curva (la barra de hueso que conecta la mejilla con la parte del maxilar que sostiene los dientes). En 2013, la antropóloga Sarah Freidline y sus colegas determinaron estadísticamente que estas características no desaparecerían con la madurez. H. antecessor sugiere que el rostro humano moderno evolucionó y desapareció varias veces en el pasado, lo cual no es improbable ya que la anatomía facial está fuertemente influenciada por la dieta y, por tanto, el medio ambiente. Los huesos nasales son como los de los humanos modernos. La mandíbula (mandíbula inferior) es bastante grácil a diferencia de la mayoría de los humanos arcaicos. Presenta varias características arcaicas, pero la forma de la muesca mandibular es parecida a la del humano moderno y la parte alveolar (adyacente a los dientes) es completamente vertical como en los humanos modernos. Como muchos neandertales, el tubérculo pterigoideo medial es grande. A diferencia de la mayoría de los neandertales, no existe un espacio retromolar (un gran espacio entre el último molar y el final del cuerpo de la mandíbula).

Los incisivos superiores tienen forma de pala (el lado lingual o lengua es claramente cóncavo), un rasgo característico de otras poblaciones humanas euroasiáticas, incluidas las modernas. Los caninos llevan el cíngulo (una protuberancia hacia la base) y la cresta esencial (hacia la línea media) como especies más derivadas, pero conservan las cúspulas (pequeñas protuberancias) cerca de la punta y el incisivo limítrofe como especies más arcaicas. Las coronas de los premolares superiores son bastante derivadas, son casi simétricas y tienen una cúspide lingual (en el lado de la lengua) y un cíngulo y surcos longitudinales en el lado de las mejillas. Los molares superiores presentan varios rasgos típicos de los neandertales. Los dientes mandibulares, en cambio, son bastante arcaicos. El P₃ (el primer premolar inferior) tiene una corona fuertemente asimétrica y un sistema radicular complejo. P₃ es más pequeño que P₄ como en especies más derivadas, pero como otros Homo tempranos, M₁ ( el primer molar inferior) es más pequeño que M₂ y las cúspides de las coronas de los molares forman una Y. La distribución del esmalte es similar a la del neandertal, con capas más gruesas en la periferia que en las cúspides. Partiendo de dos dientes caninos (ATD6-69 y ATD6-13), el espesor del esmalte y la proporción del diente cubierto por las encías varían en el mismo grado que para los machos y hembras de los humanos modernos y muchos otros simios, por lo que esto puede deberse a dimorfismo sexual, ya que las mujeres tienen dientes más pequeños, esmalte relativamente más grueso y menor proporción de cobertura de encías.

Los huesos parietales (cada uno de los cuales es un lado de la parte posterior de la parte superior del cráneo) están aplanados y se unen en un pico en la línea media. Esta "tienda de campaña" El perfil también se exhibe en el H africano más arcaico. ergaster y el asiático H. erectus. Como H. ergaster, la apófisis estiloides temporal justo debajo de la oreja está fusionada con la base del cráneo. Los arcos superciliares son prominentes. El margen superior de la parte escamosa de los huesos temporales (en el costado del cráneo) es convexo, como en especies más derivadas. El volumen cerebral de ATD6-15, quizás perteneciente a un niño de 11 años, puede haber sido de 1.000 cc (61 cu in) o más según las mediciones del hueso frontal. A modo de comparación, los humanos modernos actuales tienen una media de 1270 cm³ para los hombres y 1130 cm³ para las mujeres, con una desviación estándar de aproximadamente 115 y 100 cm³.

Torso

Se estimó que el espécimen de clavícula adulta ATD6-50, notablemente grande, que se supone que es masculino según el tamaño absoluto, medía entre 162,3 y 186,8 cm (5 pies 4 pulgadas – 6 pies 2 pulgadas), con una media de 174,5 cm (5 pies 9 pulgadas). ), basado en la correlación entre los indios modernos entre la longitud de la clavícula y la estatura. Se estimó que un radio adulto (un hueso del antebrazo), ATD6-43, que podría ser masculino según el tamaño absoluto o femenino según la gracilidad, pertenecía a un individuo de 172,5 cm (5 pies 8 pulgadas) de altura según el promedio de ecuaciones. entre varias poblaciones modernas que relacionan la longitud radial con la estatura. Según la longitud del metatarsiano (hueso del pie), se estima que un hombre medía 173 cm (5 pies 8 pulgadas) y una mujer 168,9 cm (5 pies 6 pulgadas). Todos estos son valores bastante similares. A modo de comparación, las estimaciones neandertales de Europa occidental promedian 165,3 cm (5 pies 5 pulgadas) y los primeros humanos modernos europeos 178,4 cm (5 pies 10 pulgadas). La articulación del tobillo está adaptada para soportar un estrés elevado, lo que puede indicar una estructura corporal pesada y robusta, muy parecida a la de los neandertales. Según la relación entre la longitud de la huella humana y el tamaño del cuerpo, doce impresiones de Happisburgh que se conservan lo suficientemente bien como para poder medirlas son consistentes con individuos con una estatura que oscila entre 93 y 173 cm (3 pies 1 a 5 pies 8 pulgadas), lo que puede significar algunos de los rastreadores eran niños. Según esta lógica, las tres huellas más grandes, que equivalen a estaturas de 160 cm (5 pies 3 pulgadas), 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 173 cm (5 pies 8 pulgadas), oscilaron entre 48 y 53 kg (106 a 117 libras) de peso. Estimaciones de estatura para H. antecesor, H. heidelbergensis y los neandertales son más o menos consistentes entre sí.

Se conocen dos atlas (la primera vértebra del cuello), lo cual es excepcional ya que este hueso rara vez se descubre en humanos arcaicos. Son indistinguibles de los de los humanos modernos. Para el eje (la segunda vértebra del cuello), el ángulo de la apófisis espinosa (que sobresale de la vértebra) es de aproximadamente 19°, comparable al de los neandertales y los humanos modernos, divergiendo de H. ergaster con un ángulo bajo de unos 8°. El agujero vertebral (que alberga la médula espinal) es estrecho en comparación con el de los humanos modernos. Por lo demás, la columna vertebral en su conjunto se alinea con la de los humanos modernos.

Hay una clavícula conocida (e incompleta), ATD6-50, que es gruesa en comparación con las de los humanos modernos. Esto puede indicar H. antecesor tenía clavículas largas y planas (platicleídicas) como otros humanos arcaicos. Esto indicaría un cofre ancho. La curvatura proximal (torsión del hueso en el lado más cercano al cuello) en la vista frontal está a la par con la de los neandertales, pero la curvatura distal (en el lado del hombro) es mucho más pronunciada. El esternón es estrecho. El acromion (que se extiende sobre la articulación del hombro) es pequeño en comparación con el de los humanos modernos. El omóplato es similar al de todos los Homo con un plano corporal humano típico, lo que indica H. antecessor no era un escalador tan hábil como los simios no humanos o las especies pre-erectus, pero era capaz de lanzar eficientemente proyectiles como piedras o lanzas.

Extremidades

Se estimó que el radio incompleto, ATD6-43, medía 257 mm (10,1 pulgadas). Es extrañamente largo y recto para alguien de tan norte, lo que recuerda las proporciones observadas en los primeros humanos modernos y en muchas personas de poblaciones tropicales. Esto podría explicarse como la retención de la forma tropical ancestral de extremidades largas, a diferencia de los neandertales, que desarrollaron extremidades más cortas. Esto también podría indicar un índice braquial alto (relación entre longitud radial y humeral). En comparación con las especies humanas más recientes, la sección transversal del eje radial es bastante redonda y grácil en toda su longitud. Al igual que los humanos arcaicos, el cuello radial (cerca del codo) es largo, lo que le da más influencia al bíceps braquial. Como los humanos modernos y H. heidelbergensis, pero a diferencia de los neandertales y los homínidos más arcaicos, la tuberosidad radial (una protuberancia ósea que sobresale justo debajo del cuello radial) está colocada anteriormente (hacia el frente cuando el brazo mira hacia afuera).

Al igual que los de otros humanos arcaicos, el fémur presenta una fosa trocantérica desarrollada y una cresta posterior. Estos rasgos son muy variables entre las poblaciones humanas modernas. Las dos rótulas conocidas, ATD6-22 y ATD6-56, tienen forma subrectangular a diferencia de la subtriangular más común, aunque bastante estrechas como las de los humanos modernos. Son bastante pequeños y delgados, y se encuentran en el extremo inferior de las mujeres humanas modernas. El vértice de la rótula (la zona que no se une a otro hueso) no está bien desarrollado, dejando poca inserción para el tendón rotuliano. La faceta medial (hacia la línea media) y la faceta lateral (hacia los lados) de la articulación de la rodilla tienen aproximadamente el mismo tamaño entre sí en ATD6-56 y la medial es más grande en ATD6-22, mientras que la lateral suele ser más grande en los modelos modernos. humanos. La faceta lateral invade un área plana y recta en lugar de limitarse a una muesca del vasto definida, una condición poco frecuente entre cualquier especie humana.

Las falanges y los metatarsianos del pie son comparables a los de los humanos posteriores, pero el hueso del dedo gordo es bastante robusto, lo que podría estar relacionado con la forma en que H. antecesor empujado del suelo. El hueso del tobillo (astrágalo) es excepcionalmente largo y alto, así como la faceta donde se conecta con la pierna (la tróclea), lo que puede estar relacionado con la forma en que H. antecesor caminó. La tróclea larga provocó un cuello corto del astrágalo, que une la cabeza del astrágalo que se conecta con los dedos de los pies y el cuerpo del astrágalo que se conecta con la pierna. Esto coincide en cierto modo con el estado de los neandertales, que generalmente se explica como una respuesta a un cuerpo pesado y robusto, para aliviar la consiguiente mayor tensión sobre el cartílago articular de la articulación del tobillo. Esto también habría permitido una mayor flexión.

Tasa de crecimiento

En 2010 Castro y sus colegas estimaron que ATD6-112, representado por un primer molar superior e inferior permanente, murió entre 5,3 y 6,6 años de edad sobre la base de las tasas de formación de dientes en chimpancés (estimación más baja) y humanos modernos (upper). Los molares apenas se usan en absoluto, lo que significa que el individuo murió poco después de la erupción del diente, y que la primera erupción molar ocurrió aproximadamente a esta edad. La edad está dentro de la gama de variaciones de los humanos modernos, y este hito de desarrollo puede ser discutiblemente correlacionado con la historia de la vida. Si la relación es verdadera, H. antecesor tuvo una infancia prolongada, característica de los humanos modernos en los que se desarrolla un desarrollo cognitivo significativo.

Patología

La cara parcial ATD6-69 tiene un M³ ectópico (tercer molar superior izquierdo), donde erupcionó incorrectamente, lo que provocó la impactación de M², donde se impidió que estallara en absoluto. Aunque la impactación de M³ es bastante común en los humanos modernos, hasta el cincuenta por ciento en algunas poblaciones, la impactación de M² es rara, tan solo del 0,08 al 2,3%. La impactación puede provocar lesiones secundarias, como caries dentales, reabsorción radicular, queratoquistes y quistes dentígeros.

La mandíbula ATE9-1 presenta desgaste dental severo y abrasión de las coronas de los dientes y reabsorción ósea en la raíz, hasta el punto de que los conductos radiculares (el interior sensible) de los caninos quedan expuestos. El traumatismo es consistente con una enfermedad de las encías debido a la sobrecarga de los dientes, como por ejemplo al usar la boca como una tercera mano para transportar objetos. Una situación similar se informó también para los restos posteriores de la Sima de los Huesos también en el yacimiento de la Sierra de Atapuerca.

El hueso de la rodilla izquierda ATD6-56 tiene un osteofito (espolón óseo) de 4,7 mm × 15 mm (0,19 × 0,59 pulg.) de alto x ancho en el margen inferior. Los osteofitos normalmente se forman como respuesta al estrés debido a la osteoartritis, que puede resultar de la vejez o de una carga inadecuada de la articulación como consecuencia de una desalineación ósea o la laxitud de los ligamentos. En el caso de ATD6-56, la carga inadecuada probablemente fue el factor causal. Estar en cuclillas y arrodillarse con frecuencia puede provocar esta afección, pero si el hueso de la rodilla derecha ATD6-22 (que no tiene tal traumatismo) pertenece al mismo individuo, entonces es poco probable que esta sea la razón. Si es así, la lesión fue causada por un trauma local, como una tensión en el tejido blando alrededor de la articulación debido a una actividad de alta intensidad, o una fractura del fémur y/o tibia izquierdos (eso no se puede confirmar ya que ninguno de los huesos está asociado con este individual).

El cuarto metatarsiano derecho ATD6-124 tiene una lesión de 25,8 mm × 8 mm (1,02 × 0,31 pulg.) de largo x ancho en el lado medial (hacia la línea media del hueso) compatible con una fractura de la marcha. Esta afección la padecen con mayor frecuencia soldados, corredores de larga distancia y personas potencialmente de pies planos cuyos huesos del pie fallaron al realizar actividades repetidas y de alta intensidad. Los neandertales posteriores desarrollarían un esqueleto inferior mucho más robusto, posiblemente para soportar movimientos tan exigentes a través de terrenos irregulares. Aunque sólo se ha identificado otro ejemplo de la afección (en la Sima de los Huesos) entre humanos arcaicos, las fracturas de la marcha probablemente eran una lesión común para ellos dado que la fractura curada no deja marcas visibles, así como su presunto estilo de vida de alta intensidad.

Cultura

Tecnología

H. antecessor fabricaba herramientas sencillas de piedra en Gran Dolina. Esta industria se encuentra en otras partes de España del Pleistoceno temprano, especialmente en el Barranc de la Boella y la cercana Galería, y se distingue por la preparación y afilado de núcleos antes del desconchado, la presencia de bifaces (en bruto) y cierto grado de estandarización de los tipos de herramientas. Esto guarda cierta semejanza con la industria achelense, mucho más compleja, característica de los sitios africanos y europeos posteriores. La evidencia más antigua de conjuntos de herramientas típicos del Achelense proviene de África hace 1,75 millones de años, pero el conjunto de herramientas típico del Achelense aparece en Europa occidental casi un millón de años después. Se debate si estos primeros sitios europeos evolucionaron hasta convertirse en la industria achelense europea independientemente de sus homólogos africanos, o si el achelense surgió de África y se difundió por toda Europa. En 2020, la antropóloga francesa Marie-Hélène Moncel argumentó que la aparición de los típicos bifaces achueleanos hace 700.000 años en Europa fue demasiado repentina para ser el resultado de una evolución completamente independiente de las tecnologías locales, por lo que debe haber habido influencia de África. El desgaste de las herramientas de piedra TD6 es consistente con una abrasión repetida contra la carne, por lo que probablemente fueron utilizadas como implementos de carnicería.

TD6.3

En la parte inferior de TD6.3 (subunidad 3 de TD6), se recuperaron 84 herramientas de piedra, predominantemente pequeños guijarros de cuarcita sin modificar con daños por percusión, probablemente infligidos al golpear objetos como huesos, en lugar de fabricar implementos más especializados.

Aunque el 41% del conjunto de la sección consta de lascas, son bastante toscas y grandes, con un promedio de 38 mm × 30 mm × 11 mm (1,50 × 1,18 pulg. × 0,43 pulg), ya sea como resultado de una talla rudimentaria (trabajo de piedra) o dificultad para trabajar materiales de mala calidad. Utilizaron el método longitudinal unipolar, descascarando sólo un lado del núcleo, probablemente para compensar la falta de planificación previa, optando por tallar guijarros de forma irregular y, por tanto, de peor calidad.

TD6.2

Herramientas de piedra de TD6.2, desde la parte superior izquierda del reloj: simples copos, núcleos, martillos, y copos retocados, así como un helicóptero

La mayoría de las herramientas de piedra residían en la mitad inferior (más antigua) de TD6.2, con 831 herramientas de piedra. Los talladores utilizaron una gama mucho más diversa de materiales (aunque más comúnmente pedernal), lo que indica que se estaban alejando más en busca de mejores materias primas. La Sierra de Atapuerca presenta una abundancia y diversidad de afloramientos minerales adecuados para la fabricación de herramientas de piedra, además de pedernal y cuarzo, es decir, cuarcita, arenisca y piedra caliza, que se pueden recolectar en solo 3 km (1,9 millas) de la Gran Dolina.

Produjeron muchos menos guijarros y dedicaron más tiempo a tallar escamas, pero no fueron particularmente económicos con sus materiales, y aproximadamente la mitad de los núcleos podrían haber producido más escamas. Además, modificaron espacios en blanco irregulares para darles formas más viables antes de descascarar las piezas. Esta planificación previa les permitió utilizar otras técnicas: el método centrípeto (descascarando sólo los bordes del núcleo) y el método bipolar (colocar el núcleo sobre un yunque y golpearlo con un martillo). Hay 62 escamas que miden menos de 20 mm (0,79 pulgadas) de altura y 28 más de 60 mm (2,4 pulgadas). Hay tres copos notablemente de mayor calidad, más delgados y más largos que los demás, que pueden haber sido producidos por la misma persona. También hay herramientas retocadas: muescas, espinas, denticulados, puntas, raspadores y un solo picador. Estas pequeñas herramientas retocadas son raras en el Pleistoceno temprano europeo.

TD6.1

TD6.1 arrojó 124 herramientas de piedra, pero están mal conservadas ya que el área también fue utilizada por hienas como letrina y la orina corroyó el área. La capa carece de guijarros y núcleos, y 44 de las herramientas de piedra son indeterminadas. Las escamas son mucho más pequeñas, con un promedio de 28 mm × 27 mm × 11 mm (1,10 x 1,06 x 0,43 pulgadas), diez de ellas miden menos de 20 mm (0,79 pulgadas) y solo tres superan los 60 mm (2,4 pulgadas).

Parece que han estado usando los mismos métodos que las personas que fabricaron las herramientas TD6.2. Solo estaban retocando lascas más grandes; las catorce herramientas de este tipo tenían un promedio de 35 mm × 26 mm × 14 mm (1,38 x 1,02 x 0,55 pulgadas): una lasca marginalmente retocada, una muesca, tres espinas, siete raspadores denticulados y una punta denticulada. .

Fuego y paleoclima

Solo se han recolectado unas pocas partículas de carbón de TD6, que probablemente se originaron en un incendio fuera de la cueva. No hay evidencia de uso de fuego ni huesos quemados (para cocinar) en las secuencias de ocupación de la Gran Dolina. En otras partes del mundo, la evidencia confiable del uso del fuego no aparece en el registro arqueológico hasta hace aproximadamente 400.000 años. En 2016, se identificaron huesos de pequeños mamíferos quemados en incendios que superaron los 600 °C (1112 °F) en depósitos de entre 780 y 980 mil años de antigüedad en Cueva Negra [es] en el sur de España, que potencialmente podría haber provenido de una fuente humana, ya que una temperatura tan alta generalmente (aunque no siempre) se registra en hogueras en lugar de incendios forestales naturales. .

En lugar de utilizar el fuego, estos primeros europeos probablemente resistieron fisiológicamente el frío, por ejemplo, comiendo una dieta alta en proteínas para apoyar un metabolismo acelerado. A pesar de los ciclos glaciales, el clima probablemente era similar o unos pocos grados más cálido en comparación con el de hoy, con la temperatura promedio más fría alcanzando los 2 °C (36 °F) en algún momento de diciembre y enero, y la más calurosa en julio y Agosto 18 °C (64 °F). Se podrían haber alcanzado temperaturas bajo cero de noviembre a marzo, pero la presencia de olivos y robles sugiere que las temperaturas bajo cero eran poco frecuentes. TE9 también indica un clima generalmente cálido. Las huellas de Happisburgh se encontraban en marismas estuarinas con bosques abiertos dominados por pinos, abetos, abedules y, en zonas más húmedas, alisos, con parches de brezales y pastizales; la vegetación es consistente con el comienzo o final más frío de un interglacial.

H. antecessor probablemente emigró desde la costa mediterránea hacia el interior de la Península Ibérica cuando los períodos glaciales más fríos estaban pasando a interglaciares más cálidos y dominaban las praderas cálidas, que abandonaban la región en cualquier otro momento. Es posible que durante su migración siguieran cuerpos de agua, en el caso de la Sierra de Atapuerca, muy probablemente el río Ebro.

Comida

Los fósiles de dieciséis especies animales fueron recuperados mezclados aleatoriamente con el H. material antecesor en la Gran Dolina, incluido el extinto ciervo cornamenta, la especie extinta de gamo Dama vallonetensi, la subespecie extinta de ciervo Cervus elaphus acoronatus, el bisonte extinto Bison voigstedtensi, el rinoceronte extinto Stephanorhinus etruscus, el caballo extinto Equus stenonis, el zorro extinto Vulpes praeglacialis, el oso extinto Ursus dolinensis, el lobo extinto Canis mosbachensis, la hiena manchada, el jabalí y especies indeterminadas de mamut, mono y lince. Algunos especímenes de las ocho especies anteriores y el mono exhiben marcas de cortes compatibles con una carnicería, y aproximadamente el 13% de todos los restos de Gran Dolina presentan alguna evidencia de modificación humana. Los ciervos son el animal más comúnmente sacrificado, con 106 ejemplares. Los habitantes parecen haber traído los cadáveres enteros cuando era posible, y sólo las extremidades y cráneos de las canteras más grandes. Esto indica la Gran Dolina H. antecessor enviaban partidas de caza que mataban y transportaban presas para compartirlas con todo el grupo en lugar de que cada individuo buscara alimento exclusivamente para sí mismo, lo que evidencia la cooperación social y la división del trabajo. Menos del 5% de todos los restos conservan daños de animales carnívoros, en dos casos marcas de dientes superpuestas a marcas de corte de un animal no identificado, lo que podría indicar que los animales a veces estaban carroñeando H. antecesor sobras.

En el yacimiento de la Sima del Elefante se registran gamos, ciervos cornamenta, rinocerontes, E. stenonis, C. mosbachensis, U. dolinensis, el gran felino extinto Panthera gombaszoegensis, el lince extinto Lynx issiodorensis, el zorro extinto Vulpes alopecoides, varias ratas, musarañas , y conejos, y especies indeterminadas de macacos, jabalíes, bisontes y castores. Los mamíferos grandes suelen estar representados por huesos largos, algunos de los cuales están abiertos, presumiblemente para acceder a la médula ósea. Algunos otros presentan evidencia de percusión y descarnado. También estaban sacrificando la tortuga de Hermann, una fuente de carne fácilmente obtenible considerando lo lento que se mueven las tortugas.

El ambiente montano fresco y húmedo fomentó el crecimiento de olivos, lentiscos, hayas, avellanos y castaños, que H. antecessor pueden haber sido utilizados como fuente de alimento, aunque se vuelven más comunes en TD7 y TD8 a medida que avanza el interglaciar y el ambiente se vuelve más húmedo. En el H. unidad antecesora TD6, el polen proviene predominantemente del enebro y del roble. Los árboles probablemente crecían a lo largo de ríos y arroyos, mientras que el resto de las colinas y crestas estaban dominadas por pastos. Los individuos TD6 también parecen haber estado consumiendo almeces, que en tiempos históricos se han utilizado por sus propiedades medicinales más que para saciar el hambre porque estas bayas proporcionan muy poca carne.

No hay evidencia H. antecessor podía empuñar el fuego y cocinar, y de manera similar el desgaste de los molares indica el consumo más frecuente de alimentos más arenosos y mecánicamente más desafiantes que las especies europeas posteriores, como la carne cruda en lugar de cocida y los órganos de almacenamiento subterráneo.

Canibalismo

Ochenta adultos jóvenes y niños H. antecessor especímenes de Gran Dolina exhiben marcas de corte y fracturas indicativas de canibalismo, y H. antecessor es la segunda especie más común que presenta evidencia de matanza. Los cuerpos humanos se utilizaron de manera eficiente y puede ser la razón por la cual la mayoría de los huesos se rompen o se dañan gravemente. No hay cráneos completos, generalmente se percuten elementos de la cara y la parte posterior del cráneo y se cortaron las inserciones de los músculos de la cara y la base del cráneo. La intensa modificación del rostro probablemente fue para acceder al cerebro. Probablemente la coronilla de la cabeza fue golpeada, lo que provocó cicatrices en los dientes en la línea de las encías. Varios fragmentos de cráneo presentan descamación.

Las costillas también tienen marcas de corte a lo largo de las inserciones musculares compatibles con el descarnado, y ATD6-39 tiene cortes a lo largo de la costilla, que pueden estar relacionados con el destripado. Se cortaron los músculos de la nuca y probablemente se separaron la cabeza y el cuello del cuerpo. Las vértebras a menudo eran cortadas, peladas y percutidas. Se cortaron los músculos de todas las clavículas para desconectar el hombro. Un radio, ATD6-43, fue cortado y pelado. Le rompieron el fémur, probablemente para extraerle la médula ósea. Las manos y los pies presentan de forma variable percusión, corte o descamación, probablemente como resultado del desmembramiento.

En resumen, se prepararon principalmente las zonas más carnosas y el resto se descartó. Esto sugiere que estaban masacrando humanos con fines nutricionales, pero la cara generalmente muestra muchas más marcas de corte que las caras de los animales. Cuando esto se ve en especímenes humanos prehistóricos modernos, normalmente se interpreta como evidencia de exocanibalismo, una forma de canibalismo ritual en el que uno se come a alguien que no pertenece a su grupo social, como un enemigo de una tribu vecina. Pero, al revisar la evidencia de H. canibalismo antecesor en 1999, la paleontóloga española Yolanda Fernández-Jalvo y sus colegas atribuyeron la relativa abundancia de marcas de cortes faciales en el H. antecessor muestra a la estructura fuertemente contrastante de las uniones musculares entre los humanos y las presas animales típicas (es decir, descarnar el rostro humano simplemente requería más cortes, o los carniceros estaban menos familiarizados con descarnar a los humanos).

Sin embargo, el conjunto carecía de individuos mayores, compuesto enteramente por adultos jóvenes y juveniles. En 2010, Carbonell planteó la hipótesis de que estaban practicando el exocanibalismo y cazando a miembros de tribus vecinas. En 2019, el paleoantropólogo español Jesús Rodríguez y sus colegas argumentaron que, considerando las altas tasas de mortalidad juvenil en los grupos modernos de cazadores-recolectores, la demografía se explica mejor como miembros de la tribu consumidores (ya muertos por causas naturales, guerra o accidente), posiblemente simplemente para evitar desperdiciar comida.